張正煒 陳秀,2 沈慧梅 黃世文

（1 上海市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，上海201103；2 上海市農(nóng)藥檢定所，上海201103；3 中國水稻研究所，杭州311400；第一作者：zhaengwei@163.com；*通訊作者：hswswh666@126.com）

稻曲?。≧ice false smut, RFS）是發(fā)生在水稻穗部的一種真菌病害，19 世紀(jì)70 年代首次在印度被發(fā)現(xiàn)。其病原菌在生活史中產(chǎn)生兩個世代，無性態(tài)[Ustilaginoidea virens（Cooke）Takah.]被歸于半知菌亞門綠核菌屬，有性態(tài)[Villosiclava virens（Nakata）E. Tanaka &C. Tanaka] 被歸于子囊菌亞門麥角菌科Villosiclava 屬[1]。大量研究表明，無論是無性態(tài)產(chǎn)生的厚垣孢子、有性態(tài)產(chǎn)生的子囊孢子還是由兩者萌發(fā)后的菌絲體產(chǎn)生的薄壁分生孢子都能在適宜的條件下侵染水稻穗部，引發(fā)稻曲病[2-4]。近幾年來，稻曲病已成為一種世界性病害，在世界各水稻主產(chǎn)區(qū)都有大面積發(fā)生[5-8]，造成嚴(yán)重的產(chǎn)量損失，降低了稻米品質(zhì)。

上世紀(jì)50 年代，我國始見稻曲病為害報道[9]。隨著雜交水稻的示范推廣以及氮肥用量的不斷提高，稻曲病在我國稻區(qū)的流行情況也日趨嚴(yán)重。據(jù)統(tǒng)計，我國有1/3 的水稻產(chǎn)區(qū)都受到稻曲病危害[10]。稻曲病呈間歇性暴發(fā)流行特點[12]，2008—2016 年，我國稻曲病年均發(fā)生面積306.2 萬hm2，年均防治面積691.9 萬hm2。稻曲病的為害主要發(fā)生在雙季稻的晚稻或單季晚稻上，即在每年的9—11 月形成稻曲球[12]。與麥類作物上發(fā)生的赤霉病類似，稻曲病直接危害穗部，并能產(chǎn)生毒素影響稻米品質(zhì)。稻曲病菌至少能夠產(chǎn)生兩類真菌毒素：稻曲毒素（ustiloxins）和黑粉菌素（ustilaginoidins），不但影響水稻產(chǎn)量，而且對食品安全造成嚴(yán)重威脅。稻曲病的防控受到國家各級農(nóng)業(yè)植保部門的重視。2008 年起稻曲病的發(fā)生防控及危害損失情況被全面系統(tǒng)地納入全國植保專業(yè)統(tǒng)計。

1 稻曲病產(chǎn)量損失研究

產(chǎn)量損失（yield loss）是衡量病蟲草害為害程度的最直觀的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。病害對糧食作物造成的產(chǎn)量損失的研究旨在通過考種建立病害表征與產(chǎn)量損失間的數(shù)學(xué)模型，方便人們?nèi)嬲莆詹『Πl(fā)生程度，以判定防治適期，制定防治方案和統(tǒng)計經(jīng)濟(jì)損失等。

影響損失評估（estimate of yield loss）模型的可變因子較為復(fù)雜。由于稻曲病不僅直接為害稻谷，而且稻曲球的生長發(fā)育對水稻灌漿過程影響較大。我國對稻曲病產(chǎn)量損失的研究自始至終伴隨對這一病害的研究與防控。稻曲病在我國發(fā)生、流行初期，生產(chǎn)中主栽的水稻品種多為感病品種。生產(chǎn)中普遍將稻曲病病情與損失的關(guān)系視為近似直線關(guān)系，實踐證明，在數(shù)據(jù)采集范圍內(nèi)稻曲病為害損失和病情之間大體呈正相關(guān)。這種損失模型的建立和應(yīng)用都較為簡便且有一定缺陷，但已能滿足生產(chǎn)需要[13-16]。

然而隨著生產(chǎn)上主栽的品種多為較抗病的品種，稻曲病與抗性品種的互作呈現(xiàn)與以往不同的特征，產(chǎn)量損失與病情的關(guān)系也由敏感型逐步過渡到耐病型。在病情（全程病情的指示或綜合值）從零到飽和的全部變化范圍內(nèi)，損失與病情大體呈S 型曲線。

上 世 紀(jì)80 年 代 初，PENNYPACKER 等[17-21]將Weibull 模型引入植病流行研究領(lǐng)域，并得到了廣泛應(yīng)用。丁克堅等[22]首次將Weibull 模型應(yīng)用于稻曲病產(chǎn)量損失研究。楊麗敏等[23]比較了Weibull、Power function、Logistic 和Index function 四種模型后得出用Weibull模型估測稻曲病的產(chǎn)量損失確實具有較好的擬合度。

2 稻曲病病情嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)研究

病情嚴(yán)重度（disease severity）是指已發(fā)病單元發(fā)生病變的程度，是病害調(diào)查、預(yù)測及損失統(tǒng)計的一項基礎(chǔ)性指標(biāo)。通常用發(fā)病面積或體積占該單元總面積或總體積的百分比表示[24]。

稻曲病菌侵染水稻花器后會形成厚垣孢子球，俗稱稻曲球。一方面，由于稻曲病菌的侵染具有聚集性，稻穗實際中很難達(dá)到100%發(fā)?。涣硪环矫?，稻曲球的生長會汲取水稻灌漿養(yǎng)分造成千粒重下降，稻曲球的大小及數(shù)量對千粒重、結(jié)實率等都有不同程度的影響。稻曲病的獨特病征表現(xiàn)給病情嚴(yán)重度的分級和產(chǎn)量損失的測算造成不小困難。

目前我國稻曲病病情嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)主要通過3種方式制定：一是基于對稻曲病所造成的產(chǎn)量損失的研究，生產(chǎn)中多采用建立稻曲球病粒數(shù)與產(chǎn)量損失的線性關(guān)系，根據(jù)產(chǎn)量損失的程度劃分；二是以稻曲球病粒數(shù)等為主要指標(biāo)進(jìn)行聚類分析的方式來劃分；三是參照其他病害以病穗率為標(biāo)準(zhǔn)劃分。

限于品種和地域的差異我國稻曲病分級標(biāo)準(zhǔn)的研究和制定難以形成統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。目前，在參考較早的國際水稻研究所的分級基礎(chǔ)上形成了2 套應(yīng)用較為廣泛的分級標(biāo)準(zhǔn)體系。

2.1 國際水稻研究所稻曲病分級標(biāo)準(zhǔn)

國際水稻研究所以發(fā)病小穗（infected florets）所占比例為劃分標(biāo)準(zhǔn)，將病情嚴(yán)重度分為6 個級別：0 級（未侵染）、1 級（小于1%）、5 級（1%～5%）、5 級（6%～25%）、7 級（26%～50%）、9 級（51%～100%）[25]。這一標(biāo)準(zhǔn)是一種較為理想化的分級標(biāo)準(zhǔn)，實際自然發(fā)病狀態(tài)下高級別的病穗幾乎不存在。并且以比例作為定級標(biāo)準(zhǔn)，生產(chǎn)應(yīng)用中操作繁瑣難以推廣。但在人工接種的試驗狀態(tài)下，這一標(biāo)準(zhǔn)仍有一定的參考價值[26]。

2.2 測報系統(tǒng)應(yīng)用分級標(biāo)準(zhǔn)

1989 年，鄧根生等[27]在對不同病粒數(shù)的病株損失率進(jìn)行試驗測定和回歸分析的基礎(chǔ)上，結(jié)合生產(chǎn)實際提出了以每穗稻曲球數(shù)量為分級指標(biāo)的新分級標(biāo)準(zhǔn)，共分6 級：0 級（未發(fā)病）、Ⅰ級（1 個菌球）、Ⅱ級（2～5個菌球）、Ⅲ級（6～10 個菌球）、Ⅳ級（11～15 個菌球）和Ⅴ級（16 個菌球以上）。各級別對應(yīng)的產(chǎn)量損失率分別為：0 級，未發(fā)?。虎窦?，5%以下；Ⅱ級，10%左右；Ⅲ級，20%左右；Ⅳ級，40%左右；Ⅴ級，50%以上。這一標(biāo)準(zhǔn)依高發(fā)病區(qū)單穗病粒數(shù)的分布情況及產(chǎn)量損失確定，田間調(diào)查時易于掌握。

我國植保部門出于田間預(yù)測預(yù)報和植保統(tǒng)計的需要多采用這一標(biāo)準(zhǔn)[28-30]。

2.3 稻曲病藥效試驗及品種抗性評價應(yīng)用分級標(biāo)準(zhǔn)

1996 年，唐春生等[31]以湖南地區(qū)兩系雜交稻兩優(yōu)培特為研究對象，應(yīng)用Q 型系統(tǒng)聚類方法，以稻曲球縱橫徑比、百粒稻曲重、單穗實粒重、結(jié)實率、損失率5 個變量為指標(biāo)，對12 個樣本進(jìn)行數(shù)量分類，制定出稻曲病新的分級標(biāo)準(zhǔn)，受到水稻育種和品種評價推廣人員的青睞，并廣泛用于抗性評價。該分級標(biāo)準(zhǔn)定為6 個等級：0 級（未發(fā)?。?、Ⅰ級（每穗1 個稻曲）、Ⅱ級（每穗2個稻曲）、Ⅲ級（每穗3～5 個稻曲）、Ⅳ級（每穗6～9 個稻曲）、Ⅴ級（每穗10 個以上稻曲）。

這一標(biāo)準(zhǔn)在依據(jù)穗部經(jīng)濟(jì)性狀作為分類指標(biāo)的基礎(chǔ)上，考慮了病原物稻曲球或病菌在分類中的作用，從而實現(xiàn)了兩者有機(jī)結(jié)合。又據(jù)此建立了病情指數(shù)與產(chǎn)量損失率間的Weibull 模型，可根據(jù)稻曲病的發(fā)病程度來估測統(tǒng)計產(chǎn)量損失率。

為與國際標(biāo)準(zhǔn)接軌，該標(biāo)準(zhǔn)在實際應(yīng)用中普遍采取國際水稻研究所的0～9 級的嚴(yán)重度分級形式，即取0、1、3、5、7、9 表示6 個層級。該標(biāo)準(zhǔn)為中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)藥田間藥效試驗準(zhǔn)則第54 部分：殺菌劑防治水稻稻曲病》（NY/T 1464.54-2014）[32]所采用，有的地方標(biāo)準(zhǔn)如浙江省寧波市地方標(biāo)準(zhǔn)《水稻主要病蟲害測報調(diào)查規(guī)范》（DB 3302/T 182-2018）[33]也采用這一標(biāo)準(zhǔn)。

這一標(biāo)準(zhǔn)在水稻品種抗性鑒定與評價中應(yīng)用廣泛[34-41]。

2.4 其他地方性稻曲病分級標(biāo)準(zhǔn)

病情嚴(yán)重度的分級是基于病害表征和為害損失率的數(shù)量關(guān)系建立, 因研究對象和其發(fā)病程度的不同而存在差異。在實際應(yīng)用中不同地區(qū)根據(jù)自身品種及病害發(fā)生情況也因地制宜地做了不少探索。施辰子等[41]以上海地區(qū)主栽易感雜交稻品種寒優(yōu)湘晴為材料，在中等發(fā)病田塊就田間病情和室內(nèi)考種數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計分析，并根據(jù)穗重?fù)p失率對病級作了劃分。謝子正等[42]以浙江省主栽的較感稻曲病的秈粳雜交稻品種甬優(yōu)12 為研究對象，在常年重發(fā)田塊就單穗稻曲球數(shù)和單穗病粒數(shù)對水稻實粒數(shù)、千粒重、秕谷率和產(chǎn)量損失率的影響分別作了調(diào)查, 制定了適合浙江省大面積種植的秈粳雜交稻組合的稻曲病分級標(biāo)準(zhǔn)。李小娟等[43]以湖南省桃江縣試驗圃栽培的101 個水稻品種（系）為供試材料，采用聚類分析方法，以平均每穗病粒數(shù)為指標(biāo)將稻曲病的病情級別劃分為6 級。湖南省地方標(biāo)準(zhǔn)《水稻品種稻曲病抗性鑒定及評價技術(shù)規(guī)范》（DB43/T505-2009）采用了這一基于本省種植的主要水稻品種（系）而建立的分級標(biāo)準(zhǔn)[44]。

此外，也有少數(shù)以病穗率作為劃分依據(jù)而建立的分類標(biāo)準(zhǔn)。研究表明，稻曲病病穗和病粒的空間分布是聚集型的[45-46]，隨機(jī)取樣造成的誤差較大。以病穗率為分級標(biāo)準(zhǔn)在人工接種條件下，鑒定水稻品種對稻曲病的抗性研究較為適用。張舒等[47]參考稻瘟病穗瘟發(fā)病率的分級標(biāo)準(zhǔn)初步規(guī)定稻曲病的病情分級和抗病性標(biāo)準(zhǔn)，并對湖北省水稻部分主栽品種的稻曲病抗性進(jìn)行了鑒定。這一依據(jù)發(fā)病率而確定的分級方式也為吳江等在各自的研究中所參考[48-49]。

3 小結(jié)與討論

中國幅員遼闊，不同水稻種植區(qū)域的氣候條件、耕作栽培制度、肥水管理、主栽品種等千差萬別，稻曲病病級分類（分級）很難統(tǒng)一。如常規(guī)秈稻、粳稻，每穗粒數(shù)一般不超過150 粒，而一些超級雜交稻如甬優(yōu)系列每穗多在300 粒左右，如果按每穗病粒數(shù)計算，在每穗同樣病粒數(shù)的情況下（定級相同），后者的病粒率就很低，前者病粒率則很高；若按發(fā)病穗率劃分結(jié)果又有所不同，常規(guī)稻（秈稻、粳稻）穗數(shù)一般在28～30 萬/667 m2；而超級雜交稻（如秈粳雜交稻甬優(yōu)系列）穗數(shù)一般在18～20 萬/667 m2?？梢?，若簡單通過規(guī)定在全國范圍內(nèi)采用同一標(biāo)準(zhǔn)，在應(yīng)用時難免會造成較大的系統(tǒng)誤差。相比而言，國際水稻研究所以發(fā)病小穗所占比例為劃分標(biāo)準(zhǔn)雖然存在諸多弊端，但作為統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)卻具有更好的普適性。這也可能是國際水稻研究所之所以采取這種分級方式的原因之一。

稻曲病病情嚴(yán)重度分級在稻曲病的相關(guān)研究、病害預(yù)測預(yù)報及防控指導(dǎo)中不可或缺，分級標(biāo)準(zhǔn)的統(tǒng)一對病害預(yù)測預(yù)報、品種抗病性評價、防治藥劑藥效評價及植保數(shù)據(jù)統(tǒng)計等方面具有重要意義。我國稻曲病病情嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)的制定與應(yīng)用都是基于區(qū)域性調(diào)查數(shù)據(jù)建立。標(biāo)準(zhǔn)制定的依據(jù)各有側(cè)重，如依據(jù)產(chǎn)量損失率梯度層級的劃分能直觀反應(yīng)損失情況，便于對病害為害經(jīng)濟(jì)閾值的確定，方便稻曲病調(diào)查測報與防治方案的確定。運用聚類分析的方法進(jìn)行劃分?jǐn)?shù)學(xué)上更加嚴(yán)謹(jǐn)，在對品種抗病性鑒定或農(nóng)藥藥效試驗的科學(xué)評價中參考意義更大。依據(jù)發(fā)病小穗比例或病穗率的劃分標(biāo)準(zhǔn)在不考慮稻曲病田間分布特性的人工接種條件下更具參考價值。本文對我國稻曲病病情嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)做了初步梳理，以期對今后稻曲病的相關(guān)研究及農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)的制定提供參考。盡量使同類型應(yīng)用領(lǐng)域的標(biāo)準(zhǔn)趨于一致，為建立更科學(xué)系統(tǒng)的統(tǒng)一稻曲病嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)奠定基礎(chǔ)。