張景潤 王彬存

摘要：利用石蠟包埋法制作金絲葫蘆竹（Bambusa ventricosa kimmei）與佛肚竹（Bambusa ventricosaMcClure）的石蠟切片并解剖觀察其顯微結(jié)構(gòu)，并利用CIRAS-3光合測量儀測量2種竹類植物葉片的光合特性指標(biāo)及光響應(yīng)參數(shù)。結(jié)果表明，金絲葫蘆竹與佛肚竹的解剖結(jié)構(gòu)和光合特性存在差異。佛肚竹葉片的上下表皮、柵欄組織和海綿組織的厚度均大于金絲葫蘆竹;佛肚竹的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及水分利用效率均強(qiáng)于金絲葫蘆竹，但前者的蒸騰速率卻不及后者。從二者光響應(yīng)曲線對比發(fā)現(xiàn)，金絲葫蘆竹對弱光的利用能力不如佛肚竹，且在高光環(huán)境下光合作用更容易受到抑制。

關(guān)鍵詞：竹類植物;金絲葫蘆竹（Bambusa ventricosa kimmei）;佛肚竹（Bambusa ventricosa McClure）;解剖結(jié)構(gòu);光合特性;光響應(yīng)

中圖分類號：S795

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（ 2020） 20-0108-04

DOl：10.1408 8/j .cnki.issn0439-8114.2020.20.024

光合作用是物質(zhì)能量循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并將其存儲為有機(jī)物形式的惟一途徑，是物質(zhì)循環(huán)和能量平衡的基礎(chǔ)，也是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)和決定植物產(chǎn)量的重要生理過程。而植物葉片是作為植物光合作用的主要器官，在生長發(fā)育過程中對環(huán)境因素的反應(yīng)敏感，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性，具體表現(xiàn)在氣孔、葉表皮細(xì)胞、葉脈組織等解剖結(jié)構(gòu)的差異。結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，植物葉片結(jié)構(gòu)的變化將不可避免地影響生理和生態(tài)功能[1，2]，植物的光合作用是涉及植物各種復(fù)雜生理生化反應(yīng)的過程，也是植物體對外界生態(tài)因子變化非常敏感的生理反應(yīng)?，F(xiàn)如今，現(xiàn)代化溫室的應(yīng)用越來越廣泛，在北方有越來越多的南方植物供人們觀賞研究[2]。溫室內(nèi)是一個封閉的環(huán)境，其內(nèi)部環(huán)境決定植物的生長發(fā)育，研究溫室環(huán)境下植物生長的光合特性，對于溫室植物的栽培管理、移栽、繁殖和安全越冬及南種北引具有重要的意義[3-7]。測定植物葉片結(jié)構(gòu)及光合特性，有助于了解植物的生長發(fā)育規(guī)律，揭示植物生長過程的機(jī)理，并且對植物引種、馴化、科學(xué)栽培和提高生產(chǎn)力等方面具有重要的參考作用[8-16]。

竹類植物作為優(yōu)質(zhì)的園林植物，品種繁多，葉色、形態(tài)、生境種類多樣，而且在造景應(yīng)用方面歷史悠久，具有很重要的美學(xué)價值、人文意義以及生態(tài)前景[7]。全球一共有竹種70多屬1000余種，而對竹類植物的光合特性研究僅限少數(shù)幾個品種[7，8]。本試驗(yàn)從2種常用綠化竹類光合特性指標(biāo)的差異顯著性以及其光響應(yīng)曲線著手研究，為竹子的其他研究方向提供參考，為植物配置提供素材依據(jù)，并為園林生態(tài)建設(shè)和低碳園林提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于青島市世界園藝博覽會內(nèi)的植物館，植物館內(nèi)可人為調(diào)控光照度，能夠最大限度地模擬自然環(huán)境，為各類植物的生長繁殖提供適宜的生長環(huán)境。

1.2 試驗(yàn)材料

以栽植于山東省青島市世界園藝博覽會植物館中的金絲葫蘆竹（Bambusa ventricosa kimmei）、佛肚竹（Bambusa ventricosa McClure）作為試驗(yàn)材料，所選材料生長良好、長勢適中。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 竹類葉片的采集和觀察葉片材料于青島世園會植物館內(nèi)采集，試驗(yàn)具體操作于青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生物實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行。利用石蠟包埋法制作竹葉的石蠟切片，每片竹葉片固定選取6個部位，經(jīng)過干固、脫水、浸蠟、包埋、染色等步驟后將完成的載玻片放在顯微鏡下觀察并做好記錄。

1.3.2 指標(biāo)測定2018年5月天氣晴朗，各選擇生長良好且一致的2種竹子6株植株，從上午8：30開始，利用CIRAS-3光合儀測量，每株植物選取從上到下第三至第五片葉子中的l片，每次測量讀取待測葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO，濃度、水分利用效率、蒸騰速率等指標(biāo)數(shù)值，每片竹葉隨機(jī)保存數(shù)據(jù)，共測定2種竹子的12片葉片。

1.3.3 光響應(yīng)曲線 2018年5月15日、16日天氣晴朗無風(fēng)，每天選取9：00至11：00進(jìn)行測量，將溫度設(shè)置為25℃，利用人工光源設(shè)置光強(qiáng)（PAR）梯度，由高到低依次為1200、1 000、800、600、400、200、100、50μmol/（ m2.s）共8個梯度。每種竹子各選取2株植株，測量從上到下第三至第五片葉子中的1片，共測定2種竹子的4片葉片。將得到的數(shù)據(jù)運(yùn)用井岡山大學(xué)數(shù)理學(xué)院研發(fā)的光合計算助手計算出擬合值，再利用制圖工具將曲線描繪出圖像。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)

2.1.1葉片顯微結(jié)構(gòu)分析金絲葫蘆竹葉片的上表皮細(xì)胞為不規(guī)則矩形，排列較為整齊且稀松，棱角不明顯，形狀較為圓滑，而佛肚竹的上表皮與金絲葫蘆竹相似，但細(xì)胞長度稍短一些且排列更為疏松。兩者的下表皮與上表皮相似，但比上表皮要窄一些。金絲葫蘆竹的柵欄組織為不規(guī)則橢圓狀，與上表皮垂直排列，長度約占細(xì)胞寬度的1/4左右，排列緊致，佛肚竹的柵欄組織與金絲葫蘆竹相似，但排列稍微稀松一些。兩者的海綿組織都為不規(guī)則圓形，而且直徑較小但密度較大，充斥在柵欄組織與下表皮之間。

2.1.2 2種竹葉片的顯微結(jié)構(gòu) 選取金絲葫蘆竹與佛肚竹生長良好、長勢適中的葉片進(jìn)行觀察，重點(diǎn)觀察了葉片的上表皮、下表皮、柵欄組織和海綿組織4個參數(shù)。從表1可知，金絲葫蘆竹的葉片厚度小于佛肚竹的葉片厚度，其中金絲葫蘆竹葉片的上表皮比佛肚竹的上表皮厚度小39.6%，下表皮小55.4%。2種竹葉的柵欄組織厚度相差不大，但在海綿組織厚度的對比中，金絲葫蘆竹比佛肚竹小52.7%。

2種竹類植物的竹葉片解剖結(jié)構(gòu)中，上表皮的分布均勻程度相差不大。

2.2 2種竹類植物的光合參數(shù)對比

根據(jù)表2可以得出，在相同的溫室環(huán)境下，佛肚竹的凈光合速率值比金絲葫蘆竹的凈光合速率值略大一些，氣孔導(dǎo)度值相比大4.5 mmol//（ m2.s）。金絲葫蘆竹的胞間CO2濃度值比佛肚竹的胞間C02濃度值稍大，二者相差22.75 μmol/mol。另外，佛肚竹的水分利用效率值比金絲葫蘆竹的水分利用效率值大了0.33個百分點(diǎn)，但蒸騰速率比金絲葫蘆竹的蒸騰速率略小。

2.3 2種竹類植物的光響應(yīng)曲線

從圖1可以看出，當(dāng)光合有效輻射為0時，金絲葫蘆竹與佛肚竹的凈光合速率皆為負(fù)值;當(dāng)光合有效輻射在0-400μmol/（m2.s）時，2種竹類植物的凈光合速率隨光照的加強(qiáng)而呈迅速升高的趨勢;當(dāng)光合有效輻射超過600 μmol/（ m2.s）后，兩者都達(dá)到最大值后保持穩(wěn)定，此時就達(dá)到了光合飽和點(diǎn)。但當(dāng)光合有效輻射達(dá)到1000μmol/（ m2.s）后，2種竹類植物的凈光合速率呈緩慢下降的趨勢。

從光響應(yīng)曲線可以發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光合有效輻射為0時，兩者的凈光合速率基本沒有差別，但隨著光合有效輻射的增加，佛肚竹的凈光合速率稍大于金絲葫蘆竹。當(dāng)光合有效輻射達(dá)到242 μmol/（ m2.s）時，兩者的光響應(yīng)曲線再次交匯，凈光合速率相同。之后，隨著光合有效輻射的增大，金絲葫蘆竹的凈光合速率均高于佛肚竹。

通過對金絲葫蘆竹和佛肚竹的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合分析，可以得出兩者葉片的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率等光合參數(shù)值，詳細(xì)見表3。從表3可知，金絲葫蘆竹的光補(bǔ)償點(diǎn)比佛肚竹大，光飽和點(diǎn)比佛肚竹小，這說明兩者對弱光的利用能力存在差異。

3討論

3.1 2種竹類植物葉片結(jié)構(gòu)差異

經(jīng)過金絲葫蘆竹和佛肚竹的葉片解剖結(jié)構(gòu)對比后，2種植物的葉片結(jié)構(gòu)及光合特性都存在差異。整體來看，佛肚竹的葉片厚度大于金絲葫蘆竹的葉片厚度，而且前者的上表皮、下表皮、柵欄組織和海綿組織都大于后者，其中上下表皮和海綿組織都相差較大，柵欄組織差別不明顯。

佛肚竹的上下表皮厚度大于金絲葫蘆竹的上下表皮，表明佛肚竹的葉片有更好的自我保護(hù)能力，能夠較強(qiáng)地抵抗強(qiáng)光照的灼傷，并能夠較大程度地減緩蒸騰作用。兩者柵欄組織和海綿組織的厚度都存在差異，但柵欄組織的差異相比海綿組織的差異，海綿組織的差異更為突出。海綿組織內(nèi)含葉綠體較少，但胞間隙發(fā)達(dá)，所以佛肚竹葉片的氣體交換能力在一定程度上超過了金絲葫蘆竹的葉片。

3.2 2種竹類植物的光合特性參數(shù)差異

不同品種的竹子光合特性有著不同程度的差異，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率以及水分利用效率都反映了不同種類的光合特性。從兩者凈光合速率的差異來看，佛肚竹葉的光合能力強(qiáng)于金絲葫蘆竹，其氣孔導(dǎo)度也大于金絲葫蘆竹，表明同樣環(huán)境下進(jìn)入佛肚竹葉的CO2量比進(jìn)入金絲葫蘆竹葉中的多，而細(xì)胞間隙內(nèi)的CO2量就越少，所以氣孔導(dǎo)度較大的佛肚竹葉片光合作用更強(qiáng)。同樣，水也是植物進(jìn)行光合作用的原料之一，水分利用效率也是光合作用強(qiáng)弱的指標(biāo)之一。金絲葫蘆竹葉片的水分利用效率與佛肚竹葉片存在差異，所以在光合過程中佛肚竹葉片能夠更好地利用水分，從而使光合過程效率更高。但從蒸騰速率的對比結(jié)果來看，佛肚竹葉不及金絲葫蘆竹葉，這就說明佛肚竹葉的蒸騰作用較小，水分散失不大。

從兩者的光響應(yīng)曲線來看，金絲葫蘆竹的光補(bǔ)償點(diǎn)大于佛肚竹，這說明金絲葫蘆竹對弱光的利用能力不及佛肚竹，即在弱光環(huán)境中，佛肚竹比金絲葫蘆竹可以更好地生長。佛肚竹的光飽和點(diǎn)高于金絲葫蘆竹，表明高光環(huán)境對金絲葫蘆竹的光合作用更容易產(chǎn)生抑制作用，佛肚竹的有效光合可吸收的光照范圍更廣

3.3 溫室環(huán)境中2種竹類植物的養(yǎng)護(hù)建議

根據(jù)所得到試驗(yàn)結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，金絲葫蘆竹與佛肚竹的解剖結(jié)構(gòu)和光合特性都存在較大差異。綜合分析來看，兩者的解剖結(jié)構(gòu)和光合特性又有著緊密的關(guān)系，這種關(guān)系會影響植物的生長發(fā)育和生境的選擇。

從兩者的葉片解剖結(jié)構(gòu)來看，佛肚竹較金絲葫蘆竹的葉片厚度大，尤其是上下表皮和柵欄組織。柵欄組織分布著不少的葉綠體，再根據(jù)兩者凈光合速率的對比，就能發(fā)現(xiàn)金絲葫蘆竹的光合能力不及佛肚竹。佛肚竹的上下表皮厚度大于金絲葫蘆竹，所以蒸騰效率反而小于金絲葫蘆竹。根據(jù)這些結(jié)果給出2種竹類植物的生長養(yǎng)護(hù)的一些建議。

金絲葫蘆竹葉片較薄，上表皮和下表皮相對佛肚竹較薄，所以金絲葫蘆竹要避免強(qiáng)光照的灼傷，應(yīng)選擇陽光充足且不會造成高溫灼傷的環(huán)境中生長。金絲葫蘆竹的柵欄組織較佛肚竹相比也存在差異，這說明金絲葫蘆竹的光合能力不及佛肚竹，所以若將其放置在陰暗且閉塞的環(huán)境中會生長不良。佛肚竹的生長特性與金絲葫蘆竹相似但也有差異，佛肚竹的柵欄組織較厚，光合能力較強(qiáng)，并且光補(bǔ)償點(diǎn)較低，光飽和點(diǎn)較高，所以可以較長時間生長在半陰半陽的環(huán)境中，但其蒸騰速率比金絲葫蘆竹低，表明佛肚竹的葉片可以較好地保持住水分，即澆水時可以少量多次，無須大量澆灌。

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作者簡介：張景潤（1999-），男，山東濱州人，在讀本科生，研究方向?yàn)閳@林植物資源，（電話）17852423771（電子信箱）1258530340@qq.com;通信作者，李偉（1981-），男，山東濰坊人，講師，博士，主要從事園林植物遺傳資源與育種方面的研究，（電話）15063091002（電子信箱）zcpliwei@163.com。