王大衛(wèi)， 沈文星， 汪 浩

(1. 南京林業(yè)大學(xué) 經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院， 南京 210037； 2. 金陵科技學(xué)院 商學(xué)院， 南京 211169)

1 研究背景和意義

草本植物互花米草(Spartinaalterniflora)已被世界上多個(gè)國家引種，并成為當(dāng)今世界上最主要的生物入侵生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)的模式植物之一[1]。我國于1991年12月正式將其從美國引入，至1993年，其在廣東省臺(tái)山縣發(fā)展到2 000 hm2[1]，隨后更是占據(jù)了中國北起天津、南至廣西的廣大沿海灘涂，其暴發(fā)規(guī)模遠(yuǎn)大于世界上其他國家和地區(qū)，并成為我國東部沿海生物入侵的焦點(diǎn)問題之一。因此，2003年，我國正式將互花米草列為第一批16種外來入侵物種名單之一[2]。其中受入侵最為典型的區(qū)域?yàn)殚}江河口、上海崇明東灘和江蘇鹽城地區(qū)等沿海地區(qū)。

分析互花米草在我國東部沿海各地入侵歷史的基礎(chǔ)，探討其入侵的特征和現(xiàn)狀，在分析其對(duì)生物環(huán)境影響的基礎(chǔ)上，提出控制其入侵的防治措施，為我國今后進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)互花米草的入侵管理和控制提供有效的新思路。

2 我國東部沿海生境調(diào)查及影響機(jī)理分析

2.1 東部沿海入侵現(xiàn)狀

2.1.1 閩江口濕地入侵

氮和磷是植物成長所需蛋白質(zhì)和核酸的重要組成元素，磷還可以作為限制植物生長的限制性養(yǎng)分[3]。布乃順等[3]研究發(fā)現(xiàn)互花米草和本地植物短葉茳芏相比，入侵種互花米草分配到繁殖器官根的養(yǎng)分含量遠(yuǎn)高于土著種短葉茳芏植物(表1)，這也是其得以成功入侵的最重要機(jī)制之一。

表1 互花米草和短葉茳芏根、莖、葉養(yǎng)分含量比值[3]

表1顯示兩者養(yǎng)分分配機(jī)制不同?；セ撞荽杭镜牡尊B(yǎng)分主要分配到葉，其次是莖，再到作為繁殖器官的根；而夏季氮?jiǎng)t主要分配到葉，磷主要分配到根，秋冬季節(jié)則與春季相同，主要分配至葉。土著種短葉茳芏植物則與之完全不同，其各個(gè)季節(jié)的分配順序均為從葉到莖再到根。與土著植物相比，互花米草生長過程中會(huì)利用根圍區(qū)固氮生物部分緩解氮限制的壓力。與此同時(shí)，其對(duì)養(yǎng)分的需求較低，但利用率較高，使得互花米草占生物總量比例較高[4]。由此可知，上述機(jī)理均為互花米草在閩江區(qū)入侵成功的主要因素。

2.1.2 上海崇明東灘濕地二次入侵

互花米草在崇明東灘的入侵途徑主要包括有性和無性繁殖兩種方式[5]。這兩種入侵方式在作用和地方上各不相同。肖德榮等[6]研究發(fā)現(xiàn)在恢復(fù)水文的條件下，群落邊緣無性繁殖是互花米草向其灘涂地區(qū)進(jìn)行擴(kuò)散的最主要方式，但這一方式的擴(kuò)散距離有限。隨后，互花米草會(huì)再利用其大量的實(shí)生苗的擴(kuò)散，從遠(yuǎn)距離定居治理區(qū)域內(nèi)的裸地，再逐漸形成數(shù)量龐大的群落斑塊，形成二次入侵，其特征見表2。

表2顯示互花米草在二次入侵過程中種子數(shù)和種子產(chǎn)量非常高，而地上生物量則相對(duì)較低。由此可推斷出其入侵的核心是以實(shí)生苗為定值點(diǎn)，再通過快速、大量的無性繁殖，形成大的斑塊和成片群落，助于種群的建立和維持。另一方面，有性繁殖在二次入侵過程中則主要體現(xiàn)在空生態(tài)位占據(jù)上，并形成了互花米草在崇明東灘地的二次入侵機(jī)制[6]。

2.1.3 鹽城沿海濕地入侵

周長芳等[7]研究發(fā)現(xiàn)江蘇省鹽城市丹頂鶴保護(hù)區(qū)內(nèi)互花米草與灘涂中鹽蒿。蘆葦灘等植物相比，在甲烷(DMS)、一氧化二氮(N2O)、二甲基硫釋(CH4)、生物量和有機(jī)質(zhì)的差異(見表3)影響地區(qū)溫室氣體排放。

表3顯示互花米草無論是二甲基硫和一氧化二氮還是甲烷的排放量上均遠(yuǎn)高于其他3個(gè)區(qū)域，這充分說明了它的入侵會(huì)在很大程度上增加區(qū)域內(nèi)濕地中的溫室氣體排放量?；セ撞莸挠袡C(jī)質(zhì)含量依次約為光灘和鹽蒿的9.4倍和2.6倍，但僅有蘆葦含量的70%左右，與3種溫室氣體的排放量呈正相關(guān)。由此可推測出互花米草的生物量是產(chǎn)生二甲基硫的主要調(diào)節(jié)因子。而互花米草迅速擴(kuò)張和暴發(fā)的入侵方式，也直接導(dǎo)致了我國東部沿海地區(qū)溫室氣體排放量過高的現(xiàn)象[8-10]。

表2 互花米草二次入侵群落特征[6]

表3 不同鹽沼DMS、N2O、CH4、生物量和有機(jī)質(zhì)的差異[7]

2.2 互花米草的入侵機(jī)理

互花米草入侵對(duì)生態(tài)環(huán)境影響主要體現(xiàn)在：由于生態(tài)系統(tǒng)可入侵性特征，互花米草其對(duì)環(huán)境和土著生物的適應(yīng)性強(qiáng)，以物種入侵力為基礎(chǔ)，恰當(dāng)時(shí)間的入侵通道也為成功入侵創(chuàng)造了入侵時(shí)機(jī)，加快了其擴(kuò)張和入侵的速度[11]。同時(shí)，人類活動(dòng)的影響也大大改變了生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性?；セ撞莸娜肭謾C(jī)制如圖1所示。

圖1 互花米草種群入侵機(jī)制[11]

首先，互花米草本身的生物學(xué)特征使得其具有極強(qiáng)的入侵性[11]。作為其種群暴發(fā)的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，基因滲入能力和高遺傳分化使得其影響廣泛。其次，作為典型的鹽生植物，對(duì)鹽脅迫的高抗性可使其根部更多地吸收鉀離子而排斥鈉離子[12]。再加上甜菜堿和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也極大地提高了互花米草的廣鹽性，使得其可適應(yīng)從淡水到海水的不同鹽環(huán)境[13]。與此同時(shí)，互花米草的強(qiáng)耐淹性和高抵抗氧脅迫能力使其在被潮水淹沒時(shí)的最大可耐受時(shí)間長達(dá)12 h，更進(jìn)一步提高了在生態(tài)環(huán)境污染和富營養(yǎng)化環(huán)境里的競爭優(yōu)勢，增加了其入侵的機(jī)會(huì)[12-13]。

2.3 互花米草對(duì)東南沿海生境影響

互花米草對(duì)東部沿海生物環(huán)境的影響主要是對(duì)灘涂動(dòng)植物和灘涂環(huán)境的影響[9]。

圖2 互花米草對(duì)灘涂生境的影響

圖2顯示，在高鹽度和高度淹水的環(huán)境下，互花米草利用潮汐大量吸收水流中的有機(jī)成分，從而減少當(dāng)?shù)厮参锏酿B(yǎng)分吸收以及綠色谷物的數(shù)量，由此減少本土灘涂植物數(shù)量。土壤養(yǎng)分也是決定物種競爭結(jié)果的重要因子,土壤養(yǎng)分的增加有利于外來物種的成功入侵[14]。同時(shí)，灘涂動(dòng)物如水鳥等并不以互花米草作為食物，更進(jìn)一步為其迅速擴(kuò)張、取代本土植物、占領(lǐng)光灘以及形成單一密集的群落提供有利的環(huán)境。最終，鳥類生境和食物來源的喪失導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)水鳥種群數(shù)量急劇減少，在破壞了本土生境的生態(tài)平衡的同時(shí)，也間接導(dǎo)致了入侵區(qū)域的地面沉積物的大量增加，從而在很大程度上破壞了灘涂環(huán)境[15]。

2.3.1 互花米草對(duì)灘涂動(dòng)物和植物的影響

互花米草的入侵往往會(huì)直接導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)相關(guān)動(dòng)物、植物種群分布面積的大量減少以及種群數(shù)量的顯著下降[16]。通過研究互花米草在我國東部海岸的入侵現(xiàn)狀可以發(fā)現(xiàn)，其在入侵后會(huì)強(qiáng)烈排斥本土灘涂動(dòng)植物，并逐漸形成顯著的競爭[16]。與此同時(shí)，土壤基質(zhì)和淹水等灘涂非生物因子也會(huì)促使互花米草對(duì)本土動(dòng)植物的競爭關(guān)系。在鹽城濱江濕地的研究發(fā)現(xiàn),互花米草在有著較高的氮素水和較強(qiáng)的物理脅迫如高鹽度和高水淹的環(huán)境下，比當(dāng)?shù)刂参锾J葦更有競爭優(yōu)勢。諸如此類的非生物因子的交互作用在很大程度上影響互花米草與本土動(dòng)植物的競爭關(guān)系，進(jìn)而影響了灘涂動(dòng)植物種群的分布[17]。

2.3.2 互花米草對(duì)水鳥的影響

東部沿海地區(qū)的灘涂濕地是水鳥重要的棲息地與覓食地，而水鳥種群數(shù)量的維持對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有至關(guān)重要的作用。然而，入侵后的互花米草會(huì)通過占領(lǐng)大量吸收灘涂養(yǎng)分的方式排斥本土植物，搶占灘涂面積，以此造成入侵區(qū)域內(nèi)生物多樣性和種群的降低，其間造成大部分水鳥食物來源的缺少，由此影響水鳥種群的分布[17]。以崇明東灘為例，本土植物海三棱藨草的地下球莖和種子是白頭鶴等水鳥以及一些雁鴨的主要食物來源，而互花米草在入侵后對(duì)海三棱藨草有著顯著的競爭排斥，造成其種群數(shù)量短時(shí)間內(nèi)大量減少。因此，當(dāng)?shù)厮B不得不遷徙至其他地方。

綜上，本地灘涂植物多樣性的減少、灘涂捕食動(dòng)物數(shù)量的減少以及土壤有機(jī)物中的營養(yǎng)減少同時(shí)增加了地面沉積物的累積，從而破壞灘涂環(huán)境。

3 互花米草的入侵控制和防治

3.1 技術(shù)防控措施

針對(duì)互花米草入侵所帶來的一系列影響和問題，我國以及世界各個(gè)國家和區(qū)域均采取了有效的控制和防治措施，主要包括物理防治、化學(xué)防治、生物替代和生物防治等4種方法[19]，具體如圖3所示。

圖3 互花米草控制和防治措施

物理防治措施在短期內(nèi)對(duì)于較小范圍內(nèi)互花米草種群能夠起到較為有效的抑制作用[19]。通過人工去除法，如覆蓋遮陰、切割、火燒等，有效限制互花米草的呼吸和光合作用，達(dá)到殺死植株的目的[20]?；瘜W(xué)控制措施主要通過對(duì)互花米草施用除草劑進(jìn)行控制和防治工作，主要的除草劑包括草甘膦及草銨膦等。其中草甘膦是目前世界范圍內(nèi)應(yīng)用最廣、使用量最大的除草劑，但施用后的效果呈現(xiàn)時(shí)間較長[20]。該控制措施主要施用于我國閩江口和崇明東灘地區(qū)。生物防治的措施由來已久，主要是利用寄主范圍較為專一的病原微生物和植食性動(dòng)物在植物表面或植株內(nèi)取食，形成蟲害，將植物控制在生態(tài)、經(jīng)濟(jì)防治水平之下。目前該控制措施主要用于我國東部沿海鹽城濕地區(qū)域。

3.2 互花米草資源化利用

我國對(duì)互花米草等生物質(zhì)能源的利用形式多樣,但尚處于研究階段，研究成本較高，技術(shù)不夠完善[21]。對(duì)互花米草的利用主要是對(duì)秸稈的低值化利用(如肥料化、原料化、飼料化及燃料化等利用形式),另外還包括對(duì)互花米草藥用價(jià)值和耐鹽基因等高新技術(shù)利用的研究。其中，有關(guān)研究表明，互花米草富含的黃酮具有抗炎、降血糖、降血脂和增強(qiáng)免疫力等作用。與此同時(shí)，通過提取互花米草中的功能性成分，再將其科學(xué)地添加到化妝品中可制成洗發(fā)水和護(hù)膚霜等功能性產(chǎn)品[22]。

4 結(jié)論與展望

互花米草在我國東部沿海地區(qū)的快速擴(kuò)張和暴發(fā)給區(qū)域內(nèi)的生態(tài)安全帶來了嚴(yán)重的威脅，但至今仍缺少具有環(huán)境保護(hù)、安全、高效的統(tǒng)一國際性措施進(jìn)行控制和防治。因此，今后的互花米草防治研究應(yīng)著重加強(qiáng)定量化評(píng)估互花米草的入侵風(fēng)險(xiǎn)，并針對(duì)區(qū)域內(nèi)的特殊環(huán)境加強(qiáng)綜合治理技術(shù)的研究，探討如何將入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估整合進(jìn)入現(xiàn)有的自然保護(hù)地體系，使其更好地發(fā)揮生態(tài)保護(hù)作用[23]。與此同時(shí)，加快對(duì)互花米草的利用研究才是最行之有效的方法之一。應(yīng)充分利用其藥用價(jià)值或其抗鹽基因培育耐鹽作物等，才是今后研究的重點(diǎn)方向。