劉嘉 竇敏

(滁州學(xué)院土木與建筑工程學(xué)院，安徽 滁州 239000)

我國幅員遼闊，國家大力推進(jìn)國內(nèi)經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，對我國生態(tài)環(huán)境建設(shè)、經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。果實與種子是經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)的重要組成部分，研究林木種子豐產(chǎn)的機(jī)制，尋求有效措施來促進(jìn)種子產(chǎn)量的增加，對促進(jìn)我國經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展與推廣具有積極意義。

林木在種子豐產(chǎn)年后，常有大量的幼苗出現(xiàn)，因此，豐產(chǎn)會影響種群的生長動態(tài)與分布格局，進(jìn)而影響植物群落的生長動態(tài)和分布格局。而且取食種子群動態(tài)與植物種子產(chǎn)量之間有一定的協(xié)同關(guān)系，因此研究林木種子豐產(chǎn)的機(jī)制對于生態(tài)系統(tǒng)均衡和森林經(jīng)營也具有很重要的意義[1,2]。

1 氣候?qū)ΨN子豐產(chǎn)的影響

樹木在不同年份結(jié)實量往往具有很大差異，在某些年份可以大量產(chǎn)生種子，而隨后的年份產(chǎn)量會減少甚至不結(jié)實，并且種群內(nèi)不同個體的結(jié)實具有一定程度的同步性。前人對此現(xiàn)象提出了很多假說和理論，如捕食者飽食假說、資源匹配假說、風(fēng)媒傳粉假說、動物傳粉者假說、動物散布果實假說、環(huán)境預(yù)測假說、火燒循環(huán)假說、生殖附加消耗假說等。其中，氣候因子與樹種豐產(chǎn)及其同步性具有很高的相關(guān)聯(lián)性[3,4]，且多個假說也與氣候因子相關(guān)。

對歐洲的歐洲水青岡(Fagus sylvatica L.)，北美洲東部的北美水青岡(F. grandifolia Ehrh)和日本的圓齒水青岡(F. crenata Blume)種子研究發(fā)現(xiàn)，種子豐產(chǎn)和豐年之前的氣候聯(lián)系緊密，歐洲和北美東部初夏的干旱氣候，常常會伴隨著豐年的到來，而在日本并未發(fā)現(xiàn)相同的現(xiàn)象。對美國蒙大拿西部10a的氣候情況和黃松(Pinus ponderosa)種子產(chǎn)量記錄，以及氣候和種子生產(chǎn)同步性和評估種子大小年趨勢的分析，顯示黃松種子產(chǎn)量是非周期性的，但是同步性的種子大小年現(xiàn)象明顯。在黃松球果成熟的第1年(11℃)和第2年(9℃)期間，春季開始時出現(xiàn)最佳平均溫度促進(jìn)了種子豐產(chǎn)。種子豐年的概率也受夏季溫度和降水量的影響，這些因素解釋了球果生產(chǎn)中觀察到的豐產(chǎn)同步模式[5]。

2 氣候影響種子豐產(chǎn)的機(jī)制

科研人員研究了天氣和豐產(chǎn)之間的聯(lián)系，研究不同的氣候啟動因子[6-9]。研究發(fā)現(xiàn)溫度和降雨是2個與種子豐產(chǎn)聯(lián)系緊密的氣候因子。種子成熟的前1a和前2a的夏天氣溫，影響種子產(chǎn)量和同步性[9]。豐年前2a的低溫和多降雨有利于種子積累養(yǎng)分[10,11]，豐年前1a的高溫有利于花原基分化促進(jìn)豐產(chǎn)[12]。

種子生長需要大量的能量，充足養(yǎng)分積累必然影響種子的豐產(chǎn)[13]。樹體內(nèi)部碳水化合物的積累是影響種子豐產(chǎn)發(fā)生的重要因素[14]。氮對光合作用和生殖組織發(fā)育生長有重要作用，氮的充足性對種子豐產(chǎn)也至關(guān)重要[15,16]。前人研究增加氮肥使用量，促進(jìn)種子產(chǎn)量提高[17,18]，瑞典南部的山毛櫸(Fagus)種子豐產(chǎn)和豐產(chǎn)年出現(xiàn)的頻次均與大氣氮的沉淀相關(guān)[19]。因此，有人提出種子生產(chǎn)的同步增長是氣候因子對資源可用性的影響，如溫度和土壤濕度在促進(jìn)氮可用性方面的作用[20]，也有數(shù)據(jù)表明降雨對種子豐年的同步性至少部分與降雨對氮的作用有關(guān)。

氣候因子也可能通過操縱植物內(nèi)源性變化來調(diào)控同步性生產(chǎn)過程[21,11]或產(chǎn)生有益于生殖其它方面的環(huán)境條件來同步性豐產(chǎn)，如調(diào)控花粉散布。在植物開花率較低的年份，相應(yīng)消耗肥力較少，只有少量的資源用于種子生產(chǎn)，這種低能耗的年份，營養(yǎng)物質(zhì)會被累積下來，用于之后年份的生長。另外，在開花量較大的年份，植物會產(chǎn)生更多的種子，消耗儲存的營養(yǎng)物質(zhì)。這2種授粉機(jī)制協(xié)同促進(jìn)植物生長，不同植物的同步性開花量的特點，說明了植物受到氣候環(huán)境因子的影響[22]。這一論點表明，氣候因子通過直接作用于內(nèi)部生殖過程來影響種子豐產(chǎn)的發(fā)生率，以使種子豐產(chǎn)的發(fā)生率同步[21,11]，但這并不排除直接和間接途徑同時作用于種子豐產(chǎn)的可能性。

3 展望

目前氣候因子影響種子豐產(chǎn)的過程和機(jī)制還停留在假說階段。隨著21世紀(jì)組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，利用基因組學(xué)、代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等技術(shù)探究并證實氣候因子影響種子豐產(chǎn)的過程和機(jī)制的假說成為可能。證實這些假設(shè)，有利于在未來建立氣候模型預(yù)測種子產(chǎn)量變化，探索適合當(dāng)前氣候—產(chǎn)量大小數(shù)據(jù)的最佳模型(Maslin和Austin,2012)，促進(jìn)經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展與森林經(jīng)營技術(shù)的提升。