任 靜

(宜賓學(xué)院香料植物資源開發(fā)與利用四川省高校重點實驗室，四川 宜賓 644000)

植物內(nèi)生真菌是指特定或部分生活在寄主植物健康的器官或者組織中完成的一類真菌[1]。藥用植物內(nèi)生真菌的研究涉及藥物學(xué)、微生物學(xué)、分子生物學(xué)、生物化學(xué)、植物生理學(xué)、生物信息學(xué)等多個學(xué)科，除了藥用植物內(nèi)生真菌種類多樣性的相關(guān)研究以外，對內(nèi)生真菌與藥用植物的分子水平互作機理、內(nèi)生真菌與病原微生物的互作機理也有少數(shù)探究和報道[2]。我國藥用植物資源豐富，但其中大多數(shù)藥用植物都尚未進行內(nèi)生真菌方面的研究，因此有更多有益的藥用植物內(nèi)生真菌次生代謝產(chǎn)物還有待發(fā)現(xiàn)，是具有廣闊研究和應(yīng)用前景的微生物資源；即使部分已經(jīng)展開了內(nèi)生真菌研究的藥用植物，對某些活性菌株的研究成果也未進行深入地開發(fā)與推廣應(yīng)用[3]。與此同時，對于藥用植物內(nèi)生真菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物是否具有遺傳性等問題，目前還沒有相關(guān)報道[4]?，F(xiàn)階段可針對某些瀕危珍稀藥用植物資源過度開發(fā)等問題，對藥用植物內(nèi)生菌及其生物活性物質(zhì)進行研究，探索新的藥物替代化合物。

1 藥用植物內(nèi)生真菌研究

不同種類的藥用植物或不同的環(huán)境條件下生長的同一種藥用植物,其內(nèi)生真菌的種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量存在一定差異。植物內(nèi)生真菌長期生活在寄主植物體內(nèi)，二者“協(xié)同進化”，彼此構(gòu)成了穩(wěn)定的寄生關(guān)系，某些藥用植物內(nèi)生真菌可以合成與寄主植物相同或相似的生物活性物質(zhì)[5]。通過對內(nèi)生真菌的研究，還可起到資源保護的作用，張玲琪等人[6]將陳化已生香的鶯尾根狀莖中分離得到的真菌，作用于新鮮的鶯尾根狀莖，經(jīng)過固體發(fā)酵，最后獲得名貴香料的主要成分，即鶯尾酮。內(nèi)生真菌具有生產(chǎn)周期短、繁殖能力強等特點，可通過發(fā)酵進行批量化生產(chǎn)等優(yōu)點，不存在資源破壞和短缺等問題,為藥用植物內(nèi)生真菌代謝產(chǎn)物的開發(fā)、珍稀藥用植物資源保護奠定基礎(chǔ)。

2 內(nèi)生真菌與寄主植物的互作關(guān)系

植物生長發(fā)育期間與周圍環(huán)境生物具有一定的相互作用，其中植物與微生物的互作是較常見的形式之一。在長期進化過程中,植物對微生物的侵染已經(jīng)形成一種適應(yīng)性的機制,能夠識別來自微生物的信號分子并作出相應(yīng)的生理反應(yīng)[7]。

2.1 內(nèi)生真菌對寄主植物抗性的影響

內(nèi)生真菌通過與寄主植物的相互作用，可以改變病原微生物的致病能力，提高植物對病蟲害、干旱等逆境的抗性。如宋利沙等人[8]，從瀕危藥用植物青天葵植株中，獲得高活性菌株MQY-1(C.truncatum),經(jīng)過試驗研究被證實該菌株對多種病原真菌生長都有一定抑制作用。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，AMF通過與病原菌競爭侵染位點、爭奪養(yǎng)分和空間資源，以提高寄主植物對水分和養(yǎng)分的利用效率，調(diào)節(jié)病程相關(guān)蛋白；禾草內(nèi)生真菌通過分泌抑菌活性物質(zhì)，誘導(dǎo)寄主植物對病原菌的抗性反應(yīng)，促進寄主植物生長，提高植物抗病性；此外，植物內(nèi)生真菌還可以增強寄主植物的抗蟲性、生物修復(fù)重金屬污染的土壤等作用[9-11]。但也有研究表明，內(nèi)生真菌在一定條件下也可能轉(zhuǎn)換為病原菌，引起植物病害[12]。

2.2 內(nèi)生真菌對寄主植物生長發(fā)育的影響

植物內(nèi)生真菌也能改進寄主植物的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀。如，大花紅景天根部的內(nèi)生菌株ZPRs-R-11,可以促進活性成分紅景天苷和酪醇的積累，維持紅景天在實驗室條件下的健康生長。生態(tài)條件較差時，感染內(nèi)生真菌的禾本科植物具有良好的生態(tài)適應(yīng)性,寄主植株具有分蘗更多、葉片生長期延長、根系發(fā)達、生存能力更強等特點[13]。

因此，內(nèi)生真菌與寄主植物的互作會呈現(xiàn)多種復(fù)雜結(jié)果，深入探討內(nèi)生真菌與寄主植物之間的相互關(guān)系，有目的性地構(gòu)建新的內(nèi)生真菌與植物互作體系具有十分重要的研究意義。

3 藥用植物內(nèi)生真菌代謝產(chǎn)物

植物為抵御外在環(huán)境或宿主的病變，可以促使其內(nèi)生真菌代謝出具有新穎化學(xué)結(jié)構(gòu)的強生物活性物質(zhì)[14]。根據(jù)內(nèi)共生理論,內(nèi)生真菌可能產(chǎn)生與宿主相同或相似的具有生物活性的次生代謝產(chǎn)物，目前研究過的藥用植物大多數(shù)都存在內(nèi)生真菌,因此，藥用植物內(nèi)生真菌種類豐富，生物活性物質(zhì)多種多樣[15]。其中，紫杉醇、長春新堿、鬼臼毒素、喜樹堿等物質(zhì)，具有抗腫瘤活性；抗霉素A18可作抗菌劑；也能產(chǎn)生IAA、GA等植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)；黃酮類、酮內(nèi)酯等抗氧化活性物質(zhì)[16]。種類繁多的內(nèi)生真菌代謝產(chǎn)物為新型藥物的開發(fā)和篩選提供了豐富的資源。

4 展望

近年來，為了尋找到更安全、對環(huán)境及人類更加友好的新型藥物，對于藥用植物內(nèi)生真菌的研究工作涉及領(lǐng)域越來越廣泛?；谥参飪?nèi)生真菌的相關(guān)研究分析，未來可從以下幾個方面對藥用植物內(nèi)生真菌進行探索。可通過內(nèi)生真菌直接侵染植物后分泌植物激素類物質(zhì)，促進植物生長發(fā)育,以提高宿主對生物脅迫和非生物脅迫的抵抗能力，挽救某些瀕危植物；植物內(nèi)生真菌次生代謝產(chǎn)物可以作為對環(huán)境新型農(nóng)藥、新藥物以及工業(yè)資源的新來源；大量尚未發(fā)現(xiàn)植物內(nèi)生真菌中存在更多新結(jié)構(gòu)的化合物，對其研究可逐步豐富化合物庫。植物內(nèi)生真菌及其代謝產(chǎn)物的開發(fā)潛力以及巨大的應(yīng)用價值，在不斷的探索研究中，表現(xiàn)得越來越突出。但是，現(xiàn)階段對于內(nèi)生真菌與宿主相互關(guān)系的分子機理，內(nèi)生真菌次生代謝產(chǎn)物的調(diào)控機理等問題的研究仍處于起步階段，尚未形成完整體系。