聶凌云，楊昌珍，皮杰

（1．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙410128；2.常德市畜牧水產(chǎn)事務(wù)中心，湖南 常德415100；3.湖南應(yīng)用技術(shù)學(xué)院，湖南 常德415100）

1 魚菜共生系統(tǒng)

1.1 概念與起源

“魚菜共生”是將魚類養(yǎng)殖和植物種植進(jìn)行融合，利用二者的生物特性共同實(shí)現(xiàn)循環(huán)發(fā)展的一種綠色生態(tài)種養(yǎng)模式，是在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)模式基礎(chǔ)上的偉大探索和革新。一個(gè)成功的魚菜共生系統(tǒng)必須同時(shí)考慮魚類和植物種類的最佳選擇以及最適宜的種養(yǎng)技術(shù)[1]，它的最大優(yōu)勢(shì)是養(yǎng)魚無(wú)需換水、種菜不必施肥[2]。魚菜共生系統(tǒng)最早的雛形源自稻田養(yǎng)魚，而稻田養(yǎng)魚早在古代中國(guó)和一些東南亞國(guó)家（如泰國(guó)）就已經(jīng)開始推廣。美國(guó)最早在20世紀(jì)70年代開始研究魚菜共生技術(shù)，構(gòu)建一個(gè)封閉的魚菜共生系統(tǒng)，將蔬菜種植在水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)中，來(lái)過(guò)濾養(yǎng)殖尾水[9]。盡管稻田養(yǎng)魚在我國(guó)歷史悠久，但系統(tǒng)的研究魚菜共生系統(tǒng)起步較晚，最早于1997年，由丁永良等[10]提出魚菜共生系統(tǒng)在水體凈化上是可行的，才逐漸開展這方面的研究。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的不斷發(fā)展，集約化高密度養(yǎng)殖在帶來(lái)巨大收益的同時(shí)，也帶來(lái)許多新的環(huán)境問(wèn)題，尤其是水環(huán)境方面的問(wèn)題。研究表明，所投喂的飼料中僅有20%～50%的氮和15%～65%的磷被魚體吸收，大量的排泄物與飼料殘?jiān)鼧O易在微生物作用下分解出對(duì)水生生物生存大量有害的氨與硝酸鹽等，導(dǎo)致養(yǎng)殖水體富營(yíng)養(yǎng)化[8]。為此，人們不斷探索能有效降低水體污染的養(yǎng)殖模式。通過(guò)研究者幾十年來(lái)不斷的探索與改進(jìn)，逐漸形成今天相對(duì)成熟的魚菜共生系統(tǒng)，破解當(dāng)前的水產(chǎn)養(yǎng)殖的困局[11]。

1.2 主要模式

魚菜共生系統(tǒng)中，多數(shù)淡水養(yǎng)殖種類都可養(yǎng)殖，常見(jiàn)的有羅非魚、鲇魚、鱸魚、藍(lán)鰓魚、鱒魚、羅氏沼蝦、臺(tái)灣鯛、烏鱧、鯽魚和鯉魚等[3-5]；常種植的植物包括羅勒、沙拉綠葉蔬菜、非羅勒草本植物、西紅柿、萵苣、甘藍(lán)、甜菜、白菜、辣椒、黃瓜、絲瓜、水芹菜、菱角、水稻等[5-6]。這些養(yǎng)殖對(duì)象與植物的組合形成了多種種養(yǎng)模式，主要可以分為傳統(tǒng)模式和現(xiàn)代模式。傳統(tǒng)模式包括：稻田養(yǎng)魚，?；~塘等。農(nóng)民會(huì)把魚養(yǎng)殖在稻田里，通過(guò)魚攝食害蟲，抑制雜草生長(zhǎng)，同時(shí)疏松土壤，促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)，達(dá)到魚稻田的互利共生，這就是常說(shuō)的稻田養(yǎng)魚[12]。在傳統(tǒng)模式的基礎(chǔ)上，科研工作者探索出了關(guān)系更為復(fù)雜的現(xiàn)代模式，包括：“魚-菜”模式，“魚-菜-畜禽”模式等，如葉衛(wèi)東等[13]介紹了生態(tài)關(guān)系更復(fù)雜的“蟲-魚-鴨-菜”復(fù)合生態(tài)模式；眭輝金和張凱[14]介紹了“空心菜-魚-兔-羊”高產(chǎn)高效的生態(tài)養(yǎng)殖模式。相較于傳統(tǒng)模式，現(xiàn)代模式更高效更穩(wěn)定，共生技術(shù)也由原來(lái)的直接共生演變成開環(huán)共生和閉環(huán)共生，很大程度上提高了水資源的循環(huán)利用率[15]。

2 魚菜共生系統(tǒng)對(duì)水質(zhì)的影響

2.1 對(duì)透明度和溶解氧的影響

光照是水體初級(jí)生產(chǎn)力的先決條件，水體透明度的高低直接影響著初級(jí)生產(chǎn)力的大小，進(jìn)而影響水體生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[15]。湯佩武[16]的研究表明，水蕹菜浮床的設(shè)置對(duì)水體透明度的影響較明顯，試驗(yàn)塘水體透明度保持在25 cm左右，高于對(duì)照塘，這與薛洋等[17]的研究相一致，說(shuō)明魚菜共生系統(tǒng)能有效地提高水體的透明度。有研究認(rèn)為，浮床面積過(guò)大會(huì)影響空氣中氧氣向水中的溶解，造成溶解氧的含量偏低[18]。邴旭文等[19]研究表明：當(dāng)浮床覆蓋率不超過(guò)20%，對(duì)水中溶解氧的含量影響不顯著。湯佩武[16]的研究表明，水蕹菜浮床面積控制在5%和10%，池塘溶解氧含量平均值維持在3 mg/L以上且高于對(duì)照池塘。李文祥等[20]研究進(jìn)一步表明，在水雍菜覆蓋率10%的情況下，雖然對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的移除率有限，但是能抑制藍(lán)藻水華的發(fā)生，保持水體較高的透明度，且不影響水體的溶解氧和pH值。由此可知，當(dāng)植物覆蓋率穩(wěn)定在一個(gè)合適的范圍（10%~20%），不但不會(huì)降低水體的溶解氧反而會(huì)提高，且改善水體的透明度。植物生態(tài)浮床有效改善了養(yǎng)殖環(huán)境中的微生態(tài)平衡，這些微生物的變化最終產(chǎn)生了一種“綜合效應(yīng)”有效地改善了養(yǎng)殖環(huán)境，促使水體中溶解氧含量的增加[21]。另外，饒偉等[22]通過(guò)對(duì)魚菜共生系統(tǒng)的溶解氧含量的時(shí)空變化規(guī)律研究表明，溶解氧在魚池中隨垂直深度增加而減小，相關(guān)系數(shù)范圍為－0.9～－0.7，溶解氧在水培槽中隨水平距離增加而減小，相關(guān)性范圍為－0.9～－0.8，此研究結(jié)果為魚菜共生系統(tǒng)溶解氧研究提供了一定理論依據(jù)。綜上所述，魚菜共生系統(tǒng)中控制好浮床的比例能有效地改善養(yǎng)殖水體的透明度和溶解氧，從而改善養(yǎng)殖水體，為養(yǎng)殖對(duì)象提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境。

2.2 對(duì)化學(xué)需氧量的影響

有研究認(rèn)為浮床植物系統(tǒng)對(duì)化學(xué)需氧量的去除主要依靠植物的根系吸附及根系附著微生物降解作用[34]。薛洋[17]等人在研究魚菜共生系統(tǒng)對(duì)池塘水體凈化的影響研究中指出，對(duì)照塘的化學(xué)需氧量基本上高于試驗(yàn)塘，在11月對(duì)照塘化學(xué)需氧量達(dá)到最高，為13.75 mg/L，3個(gè)試驗(yàn)塘池塘水體的化學(xué)需氧量均在12.7 mg/L以下。李文祥等[20]人研究發(fā)現(xiàn)水蕹菜在春季和秋季生長(zhǎng)旺盛，而在炎熱的夏季生長(zhǎng)緩慢，在養(yǎng)殖中后期水蕹菜吸收營(yíng)養(yǎng)物的效果最好，使得水體中的化學(xué)需氧量明顯低于對(duì)照塘。由此可見(jiàn)，在魚菜共生系統(tǒng)中，由于植物根部吸附水體中有機(jī)物，能夠有效降低水體中有機(jī)物的含量和化學(xué)需氧量，使水體營(yíng)養(yǎng)維持在較健康水平。

2.3 對(duì)氮和磷的影響

氮、磷是水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的重要元素，同時(shí)也是養(yǎng)殖水體污染的重要指標(biāo)[23]，養(yǎng)殖水體中濃度過(guò)高的NH4+-N（大于5 mg/L）和NO2-N（大于0.1 mg/L）對(duì)養(yǎng)殖生物不利[25]。研究表明，水體中NH4+-N去除的主要途徑有植物吸收、硝化反應(yīng)和氨揮發(fā)等[24]，在魚菜共生系統(tǒng)中栽種水蕹菜，降低養(yǎng)魚廢水中總氨（78.32%～85.48%）、亞硝酸鹽（82.93%～92.22%）、硝酸鹽（79.19%～87.10%）和正磷酸鹽含量（75.36%～84.94%），使水資源可以更好的重復(fù)利用[28]。張明華等[26]的研究表明，蔬菜栽培對(duì)養(yǎng)殖水體具有凈化作用，整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，氨氮的含量先下降后上升，這與史麗娜等[27]人的研究結(jié)果一致。宋紅橋等[29]在水培植物凈化對(duì)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)的結(jié)論中表明：在循環(huán)率為20次/d的羅非魚循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中，栽培區(qū)域進(jìn)出水口對(duì)氨氮吸收去除率平均為8.3%，亞硝酸鹽氮吸收去除率平均值為16.3%，硝酸鹽氮吸收去除率平均值為16.2%，整套試驗(yàn)系統(tǒng)水力負(fù)荷為10 m3/（m2·d），對(duì)總氮的平均去除負(fù)荷為9.5 g/（m2·d）。有研究發(fā)現(xiàn)在養(yǎng)殖水體中若水蕹菜浮床有足夠的停留時(shí)間，其對(duì)氨態(tài)氮的凈化效果比硝態(tài)氮更好[20]，向坤[30]的研究同樣發(fā)現(xiàn)水蕹菜生態(tài)浮床對(duì)工廠化甲魚養(yǎng)殖水體氨態(tài)氮的去除率高于硝態(tài)氮，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[16，31]。蔡淑芳等[32]人通過(guò)對(duì)3種不同植物密度系統(tǒng)對(duì)水質(zhì)的影響研究，發(fā)現(xiàn)植物密度為45株/m2組的系統(tǒng)具有較高的氮素轉(zhuǎn)化率，其平均硝酸鹽氮質(zhì)量濃度最高。

周玲[33]等研究指出，在精養(yǎng)模式下羅非魚對(duì)輸入飼料磷的利用率為29.15%~44.54%，飼料投喂量為0.9 kg，系統(tǒng)磷總輸入量約為7.2 g，而試驗(yàn)終止時(shí)養(yǎng)殖區(qū)總磷濃度為0.68 mg/L，增加量?jī)H為0.091 g，說(shuō)明栽培區(qū)的水蕹菜在降低磷含量的過(guò)程中發(fā)揮重要作用。湯佩武[16]實(shí)驗(yàn)也指出不同覆蓋面積的水蕹菜浮床對(duì)西北鹽堿池塘水體總磷的最大去除率分別為26.9%和39.3%，水體總磷濃度沒(méi)有隨水蕹菜的不斷生長(zhǎng)而呈持續(xù)降低趨勢(shì)，這也一樣表明總磷去除的主要途徑很可能是水雍菜根系以及附著物對(duì)懸浮狀態(tài)的磷的吸附。史麗娜等[27]人在魚腥草浮床對(duì)于吉富羅非魚養(yǎng)殖水體影響研究時(shí)表明總磷在整個(gè)養(yǎng)殖期間呈波動(dòng)下降的趨勢(shì)，試驗(yàn)塘總磷濃度始終低于對(duì)照塘，且差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），表明魚腥草對(duì)養(yǎng)殖池塘總磷的具有調(diào)節(jié)作用，使其保持在較低的水平。綜上所述，魚菜共生系統(tǒng)通過(guò)植物發(fā)達(dá)的根系直接或間接吸收利用水體中的氮和磷，降低營(yíng)養(yǎng)物的含量，達(dá)到凈化水質(zhì)，改善養(yǎng)殖魚類生活環(huán)境的作用，實(shí)現(xiàn)魚菜共生的生態(tài)種養(yǎng)。

3 存在的問(wèn)題與展望

目前對(duì)于魚菜共生系統(tǒng)的研究越來(lái)越多，對(duì)各式各樣的魚菜共生系統(tǒng)的研究范圍很廣，但缺乏深入的研究，其中大多數(shù)還是停留在對(duì)各項(xiàng)水質(zhì)指標(biāo)的影響這個(gè)層面，對(duì)于系統(tǒng)內(nèi)各元素的轉(zhuǎn)化和相互作用的研究還很少。盡管養(yǎng)殖水體氮、磷的含量較高，但植物的生長(zhǎng)還需要其他的元素，尤其是微量元素，李晗溪等[36]研究表明，鐵元素調(diào)控魚菜共生系統(tǒng)對(duì)氮和磷的凈化作用明顯。通過(guò)了解植物吸收利用轉(zhuǎn)化的調(diào)控機(jī)制及影響因素，這對(duì)提高植物水質(zhì)凈化的能力尤其是在共生系統(tǒng)的后期有重要意義。除了微量元素，植物的生長(zhǎng)受光照、溫度、pH值以及植物之間的相互作用等影響，目前已有植物密度、pH、溶解氧、溫度[37，38]對(duì)氮素轉(zhuǎn)化影響的研究，但主要都是單一的植物種植為主，多植物聯(lián)合作用的凈化研究開展的較少，且還可以從栽培區(qū)水停留時(shí)間、栽培方式、覆蓋面積等方面進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

微生物是生態(tài)系統(tǒng)中最龐大、最復(fù)雜的存在，不僅直接利用氮、磷等元素，同時(shí)也加快了各元素的轉(zhuǎn)化與流動(dòng)[35]。魚菜共生系統(tǒng)對(duì)水體的凈化機(jī)理相當(dāng)復(fù)雜，微生物作為養(yǎng)殖池塘生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在魚菜共生的水質(zhì)凈化上也有著重要的作用。有研究證實(shí)，種植基質(zhì)中微生物組成多樣性越高、群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，越能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，單一細(xì)菌與真菌菌群對(duì)植物生長(zhǎng)甚至產(chǎn)生抑制作用[39]。氮循環(huán)是魚菜共生系統(tǒng)的核心過(guò)程，長(zhǎng)期以來(lái)科研界普遍認(rèn)為微生物對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用主要體現(xiàn)在固氮作用和磷轉(zhuǎn)化[40]。一般認(rèn)為，浮床植物根系區(qū)，易形成利于循環(huán)細(xì)菌的好氧-缺氧-厭氧的微環(huán)境，能提高循環(huán)細(xì)菌的數(shù)量及細(xì)菌群落多樣性，從而更有效地去除氮[41]。有研究發(fā)現(xiàn)，根瘤菌可侵入非豆科植物根內(nèi)，對(duì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)有益，尤其是對(duì)某些水生植物，如水稻的生長(zhǎng)和增產(chǎn)大有幫助[42]。目前，從微生物角度對(duì)魚菜共生系統(tǒng)對(duì)水質(zhì)凈化的影響的科學(xué)解釋還尚少。盡管楊天燕等[40]和李建柱等[43]人利用宏基因組測(cè)序手段和生物信息技術(shù)，對(duì)魚菜共生系統(tǒng)里的微生物群落和多樣性做出分析，但加強(qiáng)或減弱魚菜共生系統(tǒng)對(duì)水質(zhì)凈化的菌群種類尚不清楚。固氮菌、根瘤菌在氮素循環(huán)里有著重要的作用，新鞘氨醇桿菌能有效降解芳香族化合物如苯酚、苯胺等[44]。這些微生物在魚菜生態(tài)系統(tǒng)中的作用種類，相互作用機(jī)理，對(duì)水質(zhì)凈化的影響值得進(jìn)一步研究。

4 總結(jié)

相較于傳統(tǒng)、單一的物理和化學(xué)凈化方法，作為生態(tài)修復(fù)范疇的魚菜共生技術(shù)，因顯著的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益而倍受關(guān)注，并逐漸從單一的傳統(tǒng)模式向更多元的現(xiàn)代模式轉(zhuǎn)變。它實(shí)現(xiàn)了水、魚、菜的和諧共處，在水質(zhì)凈化的應(yīng)用上前景廣闊。大量研究結(jié)果證明，魚菜共生系統(tǒng)能有效地減低水體氮、磷的含量，提高透明度，控制水中有機(jī)物的含量和降低化學(xué)需氧量，改善和凈化水質(zhì)。對(duì)于氮、磷的去除和背后元素的轉(zhuǎn)化以及微生物協(xié)同作用的研究將是未來(lái)探究的重點(diǎn)。