南鎮(zhèn)武,劉月蘭,孟維偉,王旭清,李洪強(qiáng),徐 杰,王 娜

(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東濟(jì)南 250100)

黃淮海東部是我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)之一，也是倒春寒多發(fā)地區(qū)。冬小麥倒春寒一般發(fā)生在3月中下旬到4月上中旬，此時(shí)冬小麥已完成春化，對(duì)低溫抵抗力下降，遭遇倒春寒天氣，容易發(fā)生大面積凍害，對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的損失[1]。研究表明，冬小麥孕穗期低溫籽粒產(chǎn)量影響最大，拔節(jié)期次之，起身期相對(duì)最小[2-3]。拔節(jié)期冬小麥對(duì)冰點(diǎn)溫度完全喪失抵抗能力，若遭遇0 ℃以下倒春寒天氣，極易發(fā)生凍害，導(dǎo)致無法抽穗或抽穗后結(jié)實(shí)率降低，造成減產(chǎn)[2, 4]；同時(shí)，低溫也會(huì)引起冬小麥葉片光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度顯著下降，胞間CO2濃度大幅升高，干物質(zhì)積累量降低，導(dǎo)致減產(chǎn)[3, 5]。殼寡糖、海藻糖等水溶性糖可通過促進(jìn)麥苗還原糖、脯氨酸等低溫抗性相關(guān)次生代謝物的表達(dá)，提高其抗寒能力[6-7]；氨基酸可以增加冬小麥葉綠素的含量，提高生物酶的活性，促進(jìn)CO2滲透，增強(qiáng)冬小麥的光合作用，提高產(chǎn)量[8-9]。蕓苔素內(nèi)酯(又名油菜素內(nèi)酯)是一種植物內(nèi)源激素，廣泛用于植物的抗逆研究。蕓胎素內(nèi)酯可以提高植物葉片抗氧化酶的活性，降低丙二醛含量與相對(duì)電導(dǎo)率，減輕膜脂過氧化水平，減少葉綠素的降解，有助于提高細(xì)胞或組織的持水力，減輕低溫對(duì)植物的傷害[10-12]。

小麥?zhǔn)艿蜏孛{迫后，會(huì)通過一系列生理生化反應(yīng)誘導(dǎo)合成新蛋白質(zhì)、增加可溶性糖和脯氨酸含量、提高保護(hù)酶活性等，來減輕或消除逆境傷害產(chǎn)生的不利因素[3,13-15]。盡管國(guó)內(nèi)外已有大量關(guān)于冬小麥低溫脅迫效應(yīng)、抗寒特性及植物抗逆物質(zhì)調(diào)控的研究，但利用蔗糖、氨基酸、蕓苔素內(nèi)酯等調(diào)控、預(yù)防冬小麥低溫凍害的相關(guān)研究仍然較少，在黃淮海東部尤為鮮見。本研究以黃淮海東部廣適品種濟(jì)麥22為試驗(yàn)材料，在大田自然環(huán)境下，研究倒春寒來臨前噴施氨基酸水溶肥、蔗糖、蕓苔素內(nèi)酯等抗逆調(diào)控劑對(duì)低溫脅迫下小麥干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)以及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，以期為冬小麥抗逆減災(zāi)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017年10月-2018年6月在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院濟(jì)陽試驗(yàn)示范基地進(jìn)行，基地地處山東省濟(jì)陽區(qū)太平街道(116°58′ E，36°58′ N)，位于魯北平原南部、黃河下游的北岸，屬于暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，光照充足，雨熱同期，四季分明，年均氣溫12.8 ℃，年均無霜期195 d，年均日照時(shí)數(shù)約2 618 h，年均降水量約580 mm，多集中于 7-9月。土壤發(fā)育在黃河沖積母質(zhì)上，土壤類型為潮土，質(zhì)地以沙壤土為主，耕層土壤(0～20 cm)有機(jī)質(zhì)和全氮含量分別為12.4 和0.5 g·kg-1，堿解氮、速效鉀和速效磷含量分別為54.7、96.4和10.6 mg·kg-1，pH為7.3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以濟(jì)麥22為試驗(yàn)材料，噴施清水為對(duì)照(CK)，設(shè)噴施氨基酸水溶肥(200倍液，T1)、蔗糖(500倍液，T2)、0.004%蕓苔素內(nèi)酯(800倍液，T3)及其等倍混合液(200倍液氨基酸水溶肥+500倍液蔗糖+800倍液蕓苔素內(nèi)酯，T4)4個(gè)調(diào)控處理。于小麥拔節(jié)期、倒春寒來臨前(2018年4月2日噴施，4月5日夜間降溫至-1 ℃，4月6日夜間降溫至-2 ℃)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥樣方，每個(gè)處理噴施20 m2，設(shè)3次重復(fù)，共15個(gè)小區(qū)，隨機(jī)排列。試驗(yàn)于2017年10月8日機(jī)播，南北種植，行距20 cm，基本苗225 株·m-2，2018年6月9日收獲；基施復(fù)合肥(15-15-15)750 kg·hm-2，拔節(jié)期追施尿素(46%)240 kg·hm-2，其他田間管理措施與一般高產(chǎn)田相同。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 干物質(zhì)測(cè)定

于小麥開花期和成熟期分別取2行100 cm樣株地上部分，開花期樣株分為莖稈+葉鞘、葉片、穗3部分，成熟期樣株分為籽粒、穗軸+穎殼、葉片、莖稈+葉鞘4部分。樣品取回后，先放置烘箱中105 ℃殺青30 min，之后80 ℃烘至恒重，測(cè)各部分干物質(zhì)重量。

1.3.2 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)計(jì)算

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)等指標(biāo)，可通過以下公式計(jì)算[16-17]：

營(yíng)養(yǎng)器官開花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期營(yíng)養(yǎng)器官干重-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干重；

營(yíng)養(yǎng)器官開花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率=(開花期營(yíng)養(yǎng)器官干重-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干重)/開花期營(yíng)養(yǎng)器官干重×100%；

開花后干物質(zhì)輸入籽粒量=成熟期籽粒干重-營(yíng)養(yǎng)器官開花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量；

營(yíng)養(yǎng)器官開花前貯藏干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=開花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.3 產(chǎn)量性狀測(cè)定

收獲時(shí)每個(gè)小區(qū)選取5行2 m植株調(diào)查穗數(shù)，取代表性樣株50株測(cè)定每株小穗數(shù)、不孕小穗數(shù)和結(jié)實(shí)粒數(shù)；脫粒晾干后測(cè)定千粒重并計(jì)算理論產(chǎn)量。

1.3.4 籽粒品質(zhì)測(cè)定

用波通DA7200型近紅外分析儀，測(cè)定小麥籽粒蛋白質(zhì)含量、面筋含量、容重及穩(wěn)定時(shí)間。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行整理，用SPSS 19.0進(jìn)行分析，用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同調(diào)控處理對(duì)小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)與分配的影響

2.1.1 不同調(diào)控處理對(duì)不同生育時(shí)期小麥干物質(zhì)積累的影響

由圖1可以看出，T1和T2處理的開花期干物質(zhì)積累量與CK差異不顯著，T3和T4處理則較CK、T1、T2顯著增加，增幅5.6%～6.5%。T1和T2處理的成熟期干物質(zhì)積累量與CK差異不顯著；T3處理較CK顯著增加，但與T1、T2和T4處理差異不顯著；T4處理較CK、T1和T2處理顯著增加，增幅8.4%～10.2%。這說明氨基酸、蔗糖和蕓苔素內(nèi)酯混合噴施對(duì)小麥干物質(zhì)積累有明顯的促進(jìn)作用。

圖柱上同一生育時(shí)期不同字母表示處理間差異顯著(P< 0.05)。

2.1.2 開花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)再分配及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率

從表1可以看出，T1處理的開花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量較CK顯著增加(6.5%)，但均與T2處理差異不顯著，且T4處理與CK差異不顯著，而T3處理較T1處理顯著增加(11.7%)。T1、T2處理的開花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率與CK差異不顯著，T3處理較CK、T2和T4處理顯著增加(增幅6.1%～12.1%)，T4處理較CK、T1和T2處理顯著降低(降幅9.3%～14.2%)。T1和T2處理的開花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率與CK差異不顯著；T3處理較CK、T2處理顯著增加(增幅9.6%～11.8%)，但與T1處理差異不顯著；T4處理較CK、T1和T2處理顯著降低(降幅12.4%～17.8%)。T1和T2處理開花后籽粒干物質(zhì)積累量與CK差異不顯著；T3與T2處理差異不顯著，但較CK和T1處理顯著增加(增幅5.8%～6.5%)；T4處理較CK、T1、T2和T3處理顯著增加(增幅8.0%～14.9%)。T1、T2、T3和T4處理的開花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率與CK均差異不顯著，但T4處理較T3處理顯著增加(增幅4.5%)。由此可見，噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠明顯促進(jìn)花前干物質(zhì)在花后向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)以及花后干物質(zhì)積累，與氨基酸、蔗糖混噴對(duì)花后干物質(zhì)積累的影響更明顯。

表1 不同調(diào)控處理對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官同化物再分配量和積累量的影響Table 1 Effects of different treatments on assimilate redistribution and accumulation in vegetative organs

2.1.3 不同調(diào)控處理對(duì)成熟期小麥干物質(zhì)在不同器官中分配的影響

在成熟期，T1和T2處理的小麥籽粒干物質(zhì)積累量與CK差異不顯著，T3和T4處理較CK、T1、T2處理顯著增加(增幅5.9%～12.1%)，不同調(diào)控處理間籽粒干物質(zhì)分配比例無顯著差異(表2)。T1處理的穗軸及穎殼干物質(zhì)積累量與CK差異不顯著，T2處理較CK、T1處理顯著增加(增幅9.0%～11.1%)，T3與T4處理間差異不顯著，但二者較CK、T1和T2處理顯著增加(增幅5.9%～20.4%)；T1和T4處理的穗軸及穎殼干物質(zhì)分配比例與CK差異不顯著，且T2和T3處理與T4處理均差異不顯著，但T2和T3處理較CK和T1處理顯著增加(增幅7.8%～14.0%)。T1、T2和T3處理的莖鞘及葉干物質(zhì)積累量與CK無顯著差異，但T4處理較CK、T1、T2和T3處理顯著增加(增幅5.5%～7.8%)；T1、T2和T4處理莖鞘及葉干物質(zhì)重分配比例與CK無顯著性差異，T3處理與T2和T4處理均差異不顯著，但T3處理較CK和T1處理顯著降低(降幅4.5%～5.9%)。由此可見，噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠明顯促進(jìn)干物質(zhì)向小麥穗部分配，尤其是與氨基酸、蔗糖混噴效果更明顯。

2.2 不同調(diào)控處理對(duì)小麥產(chǎn)量的影響

2.2.1 不同調(diào)控處理對(duì)小麥小穗發(fā)育情況的影響

不同調(diào)控處理間小麥單株小穗數(shù)無顯著差異，噴施蔗糖和蕓苔素內(nèi)酯均顯著降低不結(jié)實(shí)小穗數(shù)，提高小穗結(jié)實(shí)率，且單噴效果較優(yōu) (表3)。

2.2.2 不同調(diào)控處理對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素的影響

與CK相比，噴施外源物質(zhì)對(duì)小麥穗數(shù)影響不明顯，雖然可不同程度地增加穗粒數(shù)，但只有單噴蕓苔素內(nèi)酯和蔗糖的效果顯著。噴施蕓苔素內(nèi)酯T3和T4處理均顯著增加了千粒重和理論產(chǎn)量，其余處理與CK差異均不顯著(表4)。這說明噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠改善小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，進(jìn)而增加產(chǎn)量，尤以與氨基酸、蔗糖混噴效果更明顯。

表2 不同調(diào)控處理對(duì)成熟期小麥干物質(zhì)在不同器官中分配的影響Table 2 Effects of different treatments on dry matter distribution in different organs of mature wheat

2.3 不同調(diào)控處理對(duì)小麥籽粒品質(zhì)的影響

從表5可以看出，T1處理使小麥籽粒蛋白質(zhì)含量較其他處理顯著增加(增幅5.0%～7.4%)，T2、T3、T4處理與CK均差異不顯著。不同處理間小麥籽粒容重、面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間無顯著差異，但T1、T3和T4處理間籽粒容重均大于790 g·L-1，達(dá)到國(guó)家一等小麥質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。

表3 不同調(diào)控處理對(duì)小麥小穗發(fā)育情況的影響Table 3 Effect of different treatments on spikelet development in wheat

表4 不同調(diào)控處理對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素的影響Table 4 Effects of different treatments on yield components and yield of wheat

表5 不同調(diào)控處理對(duì)小麥籽粒品質(zhì)的影響Table 5 Effect of different treatments on grain quality of wheat

3 討 論

氨基酸肥料對(duì)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育具有促進(jìn)作用[8]。前人研究發(fā)現(xiàn)，苗期噴施含氨基酸水溶肥可顯著增加小麥單位面積穗數(shù)，而揚(yáng)花期噴施則主要影響小麥穗粒數(shù)和千粒重，增加產(chǎn)量[18]；小麥拔節(jié)期、孕穗期、開花期和灌漿期4次噴施氨基酸水溶肥使株高、干物質(zhì)量均不同程度提高，并顯著增加小麥穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量[8]；也有研究表明，拔節(jié)后20 d及25 d噴施氨基酸溶液可顯著增加小麥千粒重和穗粒數(shù)，提高品質(zhì)，但對(duì)有效穗數(shù)和產(chǎn)量影響不顯著[19]。這說明噴施氨基酸對(duì)小麥產(chǎn)生影響的時(shí)期可能是分蘗敏感期和小花分化敏感期，與本研究結(jié)果不盡一致。本研究中，在拔節(jié)期噴施氨基酸水溶肥液后，穗粒數(shù)、千粒重、穗數(shù)與CK差異不顯著，但籽粒蛋白質(zhì)和濕面筋含量增加。由于本研究的目的主要是通過噴施氨基酸水溶肥緩解低溫冷害對(duì)小麥的不利影響，僅在小麥拔節(jié)初期倒春寒來臨前噴施一次氨基酸水溶肥，可能與決定小麥籽粒發(fā)育的敏感時(shí)期沒有很好地契合，因而與前人的研究結(jié)果存在差異。蔗糖是糖類物質(zhì)由葉片運(yùn)輸?shù)街参矬w其他部位的主要形式，通常在植物細(xì)胞質(zhì)中合成，作為植物體內(nèi)的重要信號(hào)分子，參與植物組織中的糖信號(hào)傳導(dǎo)，并調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育及植物中某些基因的表達(dá)[20-21]。閆素芳等[22]研究發(fā)現(xiàn)，外源蔗糖可以增加鹽脅迫下小麥幼苗的抗氧化酶活性，降低小麥體內(nèi)活性氧自由基含量，減少膜傷害，提高抗逆能力。這也可能是本試驗(yàn)中噴施蔗糖后小麥小穗結(jié)實(shí)率提高的原因。另外，葉面噴施糖類物質(zhì)在一定程度上可以促進(jìn)小麥增產(chǎn)[23]。張運(yùn)紅等[19]對(duì)小麥分別噴施幾種生物刺激素發(fā)現(xiàn)，海藻酸鈉寡糖促進(jìn)小麥產(chǎn)量形成的效果較好，但對(duì)品質(zhì)具有不利影響。本試驗(yàn)中，可能因?yàn)閲娛┱崽翘幚砉曀霐?shù)少于CK，導(dǎo)致噴施蔗糖后小麥理論產(chǎn)量與前人研究結(jié)果不一致。蕓胎素內(nèi)酯可以提高作物體內(nèi)的抗氧化酶含量，加強(qiáng)作物的膜質(zhì)抗氧化和細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力，提高植物的抗寒、抗凍性能，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高作物結(jié)實(shí)率，以達(dá)到增產(chǎn)效果[10-11]。本試驗(yàn)條件下，噴施蕓苔素內(nèi)酯及混合液處理提高了冬小麥小穗結(jié)實(shí)率、千粒重及產(chǎn)量。這與前人關(guān)于蕓胎素內(nèi)酯的研究結(jié)果基本類似。也有研究發(fā)現(xiàn)，在小麥開花前后、灌漿初期噴施蕓苔素內(nèi)酯可顯著增加小麥千粒重、穗粒數(shù)，提高產(chǎn)量[24-25]。這可能也是因?yàn)榕c本試驗(yàn)噴施時(shí)期不同，導(dǎo)致結(jié)果不一致，因此關(guān)于提高小麥產(chǎn)量的最優(yōu)噴施時(shí)期有待進(jìn)一步明確。

本試驗(yàn)條件下，小麥拔節(jié)期噴施氨基酸水溶肥、蔗糖、蕓苔素內(nèi)酯的混合液較噴施單一種調(diào)控劑使產(chǎn)量提高4.5%以上，較CK提高10.9%，同時(shí)不降低小麥品質(zhì)。因此，噴施該混合液有利于提高冬小麥抵御低溫逆境的能力，有助于該地區(qū)冬小麥的抗逆穩(wěn)產(chǎn)；但冬小麥發(fā)生低溫凍害和減產(chǎn)程度主要是由降溫來臨時(shí)間、降溫強(qiáng)度及低溫持續(xù)時(shí)間所決定的，其生理效用與調(diào)控機(jī)理有待進(jìn)一步研究。此外，調(diào)控效果與小麥播期、最佳噴施時(shí)期及噴施次數(shù)的相關(guān)性也是后續(xù)研究的重要方向。