曹新有，程敦公，劉愛峰，宋健民，趙振東，王利彬，王燦國，劉 成， 郭 軍，翟勝男，韓 冉，訾 妍，李法計，李豪圣，劉建軍

(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/小麥玉米國家工程實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮北部 小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室，山東濟南 250100)

小麥?zhǔn)俏覈蠹Z食作物之一，也是我國北方人民的主要口糧。隨著耕地面積減少、人口不斷增加，提高小麥單產(chǎn)成為保證總產(chǎn)增加的唯一途徑。近些年，隨著人民生活水平的提高和膳食結(jié)構(gòu)的改變，我國小麥生產(chǎn)不斷進行結(jié)構(gòu)性調(diào)整和供給側(cè)改革，逐漸從單純產(chǎn)量型向優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效型轉(zhuǎn)變[1-2]。在人多地少的國情下，產(chǎn)量與品質(zhì)并重將成為我國今后小麥品質(zhì)(強筋)改良的必由之路。當(dāng)前我國冬小麥最高單產(chǎn)達(dá)12 610.5 kg·hm-2(http://sd.people.com.cn/n2/2019/0622/c166192-33066589.html)，全國平均單產(chǎn)達(dá)5 497.08 kg·hm-2(數(shù)據(jù)來源于2018年國家統(tǒng)計局)，可見我國小麥單產(chǎn)已經(jīng)達(dá)到較高水平，而傳統(tǒng)上認(rèn)為小麥產(chǎn)量和質(zhì)量之間的矛盾難以協(xié)調(diào)，因此如何在保證高產(chǎn)的前提下，進一步提高小麥品質(zhì)，實現(xiàn)產(chǎn)量與品質(zhì)并進，提高農(nóng)民的經(jīng)濟效益和積極性，將成為當(dāng)前育種者面臨的巨大挑戰(zhàn)。

自20世紀(jì)80年代起，我國開始開展優(yōu)質(zhì)強筋小麥育種工作以來，強筋小麥的品種數(shù)量呈現(xiàn)出由無到有的螺旋式上升的態(tài)勢。先后育成并推廣了中優(yōu)9507、豫麥47、豫麥34、小偃54、高優(yōu)503、藁城8901、龍麥26、濟南17、濟麥19、濟麥20、鄭麥366、新麥26、師欒02-1和西農(nóng)979等一批優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種，產(chǎn)量水平也不斷提高[3-4]。在這些育成品種的基礎(chǔ)上，本研究以“目標(biāo)明確、背景清晰、優(yōu)優(yōu)組合”的親本選配原則、“抓住抗凍抗倒主要矛盾、平衡其他次要矛盾、劣汰選優(yōu)”的選擇方法，以954072和濟南17為親本，通過實踐，成功選育出濟麥44等一批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的小麥新品種，從而達(dá)到了品質(zhì)與產(chǎn)量協(xié)同提高的目的。在此，本文將詳細(xì)介紹了這些選育方法，以期為全國高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥育種提供參考。

1 親本選配原則

1.1 明確育種目標(biāo)

“高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效”是育種永恒的目標(biāo)。雖然不同歷史時期和生產(chǎn)階段育種目標(biāo)側(cè)重點不同，但不可片面追求某一目標(biāo)，而忽視其他目標(biāo)[5]。育種工作是一項長期的系統(tǒng)工程，育種目標(biāo)需長期和短期相結(jié)合。長期目標(biāo)，是指針對在當(dāng)前育成品種中難以直接獲得的、不易改良卻必須要改良的性狀，可以選擇目標(biāo)背景清晰、生態(tài)區(qū)域與基因親緣關(guān)系都差異大的材料組配雜交組合，進而持續(xù)多輪改良，實現(xiàn)新品種(系)的突破；短期目標(biāo)，是針對單一性狀的改良，可選用同一生態(tài)區(qū)或生態(tài)區(qū)域較近、但基因親緣關(guān)系差異大的類型組配雜交組合，進行單交，也就是修補式改良。

在確定量質(zhì)同步提高、培育優(yōu)質(zhì)強筋小麥的目標(biāo)后，需要明晰954072與濟南17優(yōu)質(zhì)背景，將優(yōu)質(zhì)亞基融合到一個材料中成為我們的明確目標(biāo)，這一步為培育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的小麥新品種提供了方向。

1.2 弄清親本背景

隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，分子標(biāo)記、芯片技術(shù)等已成為常規(guī)育種的有效輔助技術(shù)手段，通量的大幅度提高和成本的急劇下降，為常規(guī)育種提供了有效的技術(shù)支撐[6-7]。在組配雜交組合之前，可利用分子檢測手段對親本材料進行全基因組掃描，了解親本的基本信息，為組配雜交組合提供內(nèi)核支撐。由于環(huán)境氣候因素的影響，對于新引進的材料不宜盲目直接使用，建議在當(dāng)?shù)胤N植1～2年，進行表型和適應(yīng)性的觀察，再結(jié)合基因型數(shù)據(jù)，判定基因型和表現(xiàn)型數(shù)據(jù)的一致性，做到心中有數(shù)，組配組合才會游刃有余。

以籽粒品質(zhì)重要性狀之一的高分子量麥谷蛋白為例，利用分子標(biāo)記對品系954072和品種濟南17進行雙親檢測，結(jié)果顯示兩個親本的高分子量麥谷蛋白亞基組成分別為1、7+9、5+10和1、 7+8、4+12。利用該雙親雜交組合產(chǎn)生的后代中可篩選出亞基評分最高的1、7+8、5+10亞基組成[8-9]，為組配雜交組合提供了證據(jù)。

1.3 以優(yōu)質(zhì)親本與優(yōu)質(zhì)親本配置組合

我國在開展強筋小麥育種改良之初，面臨可用優(yōu)質(zhì)資源稀少、國外材料難以直接利用等問題。因此，本課題組提出挖掘適合當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)類型的優(yōu)異親本，堅持在保證高產(chǎn)基礎(chǔ)上進行品質(zhì)改良的基本思路，確立品質(zhì)性狀與農(nóng)藝性狀同步選擇、品質(zhì)與產(chǎn)量協(xié)調(diào)提高的技術(shù)路線，利用農(nóng)藝性狀較好的優(yōu)質(zhì)親本臨汾5064與品質(zhì)性狀較好的農(nóng)藝親本魯麥13組配雜交組合，在1997年成功選育出小麥新品種濟南17，該品種在當(dāng)時育種和生產(chǎn)水平條件下，產(chǎn)量和品質(zhì)有了較大的提高，成為我國強筋小麥育種的成功范例。之后的二十年，各省陸續(xù)育成了一大批適合我國生態(tài)條件的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)材料和品種，為持續(xù)改良強筋小麥提供了較為豐富的親本材料。在此背景下，本研究轉(zhuǎn)變育種雜交組配思路，嘗試進行優(yōu)質(zhì)/優(yōu)質(zhì)組合(以下簡稱優(yōu)優(yōu)組合)，即利用有高產(chǎn)性狀基礎(chǔ)的優(yōu)質(zhì)強筋品種(系)進行親本組配，進而選育出超親的、品質(zhì)與產(chǎn)量協(xié)同提高的強筋或超強筋新品種[10-11]。由此，本研究選用背景清晰的自育大穗強筋品系954072為母本、高產(chǎn)多穗強筋品種濟南17為父本組配雜交組合。其中，品系954072，抗寒性一般，分蘗力中等，株高90～100 cm，高抗倒伏，高抗條銹病和葉銹病，中抗白粉和赤霉病，中早熟，千粒重50 g左右，蛋白質(zhì)含量達(dá)到22.15%，面包體積達(dá)1 050 cm3，產(chǎn)量潛力超過9 000 kg·hm-2，該品系由于分蘗成穗率低、成穗數(shù)少、產(chǎn)量不穩(wěn)定，未能通過審定[12]；品種濟南17，抗寒性好，分蘗力強，成穗率極高，株高75 cm，莖稈堅韌，高抗倒伏，中感條銹病、葉銹病和白粉病，中早熟，千粒重38～42 g，最高實打驗收產(chǎn)量9 551.7 kg·hm-2，創(chuàng)當(dāng)時我國強筋小麥高產(chǎn)紀(jì)錄，品質(zhì)多年達(dá)到國家強筋小麥標(biāo)準(zhǔn)，自審定以來，至今20余年每年仍大面積種植和應(yīng)用[13]。

2 后代選擇方法

2.1 后代選擇策略

目標(biāo)確定、雜交組合組配之后，關(guān)鍵工作就在于雜種后代選擇。雜種后代選擇是實際育種工作的主體和集大成的環(huán)節(jié)[14]。在選擇程序上，混合法和系譜法是最為經(jīng)典的選擇方法。無論什么方法，都是將理論付諸于實踐的過程，不同育種者都應(yīng)結(jié)合本單位的實際，選擇適合自己的方法，靈活掌握，不必拘于一格。核心原則是節(jié)省人力、財力，提高選擇效率及精準(zhǔn)率。

在雜種各個世代的選擇過程中，由于不同性狀的遺傳力不同，不同世代對性狀的選擇應(yīng)有側(cè)重，如幼苗習(xí)性、抗寒性、株高、粒重和飽滿度等性狀遺傳力高，宜在早代進行選擇；而穗粒數(shù)、單株穗數(shù)和單株產(chǎn)量等性狀遺傳力低，可在高代再進行選擇。由于黃淮麥區(qū)冬小麥一生經(jīng)歷秋、冬、春、夏四季約240 d，因此，在不同生態(tài)區(qū)乃至同一生態(tài)區(qū)的不同地區(qū)，同一雜種世代小麥不同生長發(fā)育時期選擇性狀的側(cè)重點和方法也不盡相同。程順和等[15]曾提出“前期看長勢、后期看熟相、考種看籽?！钡娜捶椒?；李愛國等[11]提出選擇“前期群體建成快、中期營養(yǎng)生長慢、后期繁茂性好”的材料，李豪圣等[7]將“冬前生長穩(wěn)健、中期生長快(拔節(jié)期至開花期)、后期株型好(半緊湊、旗葉短寬上舉、葉莖夾角小)”的材料為作為重點進行選擇。所有這些選擇方法都需要育種者常下地觀察，熟悉和掌握材料的發(fā)育動態(tài)及特點，這是育種家的經(jīng)驗總結(jié)，也是透過現(xiàn)象看本質(zhì)的一種體現(xiàn)，因為選出的這類材料，往往是高產(chǎn)或容易高產(chǎn)的類型。

選擇就是淘汰與保留的抉擇，小麥育種涉及選擇性狀較多，冬季抗凍性、春季抗倒春寒、株高、抗倒伏、抗病性、抗干熱風(fēng)、粒重和品質(zhì)等特性均要考慮。除了抗凍性和抗倒性要嚴(yán)格把控外，其余性狀不能過分強調(diào)，平衡即可，能綜合父母優(yōu)勢，最終表現(xiàn)出較高產(chǎn)量和較好品質(zhì)水平的材料就是好材料。綜上，我們的整體策略為“早代以劣汰為主、高代以選優(yōu)為主、抓住抗凍抗倒主要矛盾、平衡其他次要矛盾”，選擇方法簡單、易行、好操作。

2.2 各世代具體選擇方法

F1：收獲的雜交粒進行點播，同時種植當(dāng)?shù)氐母弋a(chǎn)對照和優(yōu)質(zhì)對照，單行全部收獲后稱重。計算單株產(chǎn)量，單株產(chǎn)量=單行產(chǎn)量/播種粒數(shù)；如果單株產(chǎn)量同時低于高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)對照、豐產(chǎn)性低于優(yōu)質(zhì)對照時，組合予以淘汰。其中954072/濟南17組合達(dá)標(biāo)入選。

F2：收獲入選組合F1所有種子，用8目篩子進行過篩，然后小區(qū)條播種植，種植密度接近或高于大田生產(chǎn)，水地、旱地均有種植，同時種植當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)(旱地)對照及優(yōu)質(zhì)對照。旱地不進行選擇，只是觀察其組合的整體表現(xiàn)，后期為水地選擇提供參考。水地四周種病害誘發(fā)行，拔節(jié)期進行當(dāng)?shù)刂饕『臃N。如果F2組合冬季凍害達(dá)4級以上，或整體對主要接種病害高感，該組合直接淘汰。其他組合進行單穗選擇，選擇標(biāo)準(zhǔn)為：單株接種病害輕(至少保證旗葉無病斑)、單穗大、棍棒或方型穗、株高70～85 cm，剩余材料機械收獲。954072/濟南17組合表現(xiàn)較好，進行單穗選擇。

F3：對入選組合收獲的單穗混合脫粒、晾干、稱重。統(tǒng)計小區(qū)產(chǎn)量=入選單穗重量+機收小區(qū)重量。如果小區(qū)產(chǎn)量同時低于高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)對照時，組合予以淘汰。如果千粒重低于35 g，也予以淘汰。剩余組合按產(chǎn)量高低排序，用8目篩子進行過篩，點播種植。

冬前單行混合取樣，提取DNA，根據(jù)育種目標(biāo)，進行目標(biāo)基因的分子標(biāo)記輔助檢測，如該行含有目標(biāo)基因，則可對該行進行單株掛牌取樣，進行分子標(biāo)記檢測，挑選含有目標(biāo)基因的單株進行掛牌標(biāo)記；田間參照2個對照進行單株選擇，選擇標(biāo)準(zhǔn)：單株分蘗成穗不少于5個、棍棒或方型穗、旗葉上舉、株型緊湊、病害未達(dá)到高感、株高70～85 cm。單株收獲后用近紅外分析儀進行品質(zhì)測定，籽粒蛋白質(zhì)含量低于13%的予以淘汰。最后，結(jié)合分子標(biāo)記、田間表現(xiàn)及籽粒蛋白質(zhì)含量3個標(biāo)準(zhǔn)，選留單株。對954072/濟南17組合進行HMW-GS的5+10亞基標(biāo)記進行輔助選擇，F(xiàn)3代種植39行，每行80粒，共計3 120株。根據(jù)上述選擇標(biāo)準(zhǔn)，最終保留55個單株進入F4。

F4：對入選單株籽粒，用8目篩子進行過篩，點播株行，種植高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)對照。冬前調(diào)查抗寒性，僅留3級以下的株行；后期調(diào)查抗病性，確保在中感以上；株高在75～80 cm；農(nóng)藝性狀一致性好；豐產(chǎn)性至少優(yōu)于優(yōu)質(zhì)對照。中選株行掛牌，整行全拔，分單株脫粒。每個單株留80粒，其余該行種子全部混合，保留千粒重大于38 g的株系；如果是優(yōu)質(zhì)強筋組合，進行揉混特性測定或面筋指數(shù)測定；保留標(biāo)準(zhǔn)為：揉混儀峰值時間不低于2 min，8 min帶寬不低于10%或者面筋指數(shù)不低于80%；同時按照F3所述進行分子標(biāo)記檢測；根據(jù)各項指標(biāo)，決定選留。954072/濟南17組合選留55個單株，每行種植80粒，共計440株，根據(jù)各項指標(biāo)選留后，46個單株進入F5株行，6個株行進入鑒定小區(qū)。

F5及平行鑒定試驗：將達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)的材料，用8目篩子進行過篩，F(xiàn)5同時進行株行和小區(qū)鑒定(水地和旱地同時種植)，同時種植當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)(旱地)對照及優(yōu)質(zhì)對照。主要田間選擇標(biāo)準(zhǔn)為：冬季凍害3級以下；畝穗數(shù)至少大于優(yōu)質(zhì)對照，或與高產(chǎn)對照相當(dāng)；倒伏2級以下；小區(qū)產(chǎn)量高于優(yōu)質(zhì)(旱地)對照或至少不低于高產(chǎn)對照5%。對達(dá)到上述選擇標(biāo)準(zhǔn)的材料收獲后，進行面團特性及加工品質(zhì)測定，穩(wěn)定時間不低于8 min，面包評分不低于80。F5代株行，則按照F4代選擇標(biāo)準(zhǔn)決選，同時進行分子標(biāo)記檢測，符合二者標(biāo)準(zhǔn)的株行入選。對同時達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)的F5代株行及平行鑒定試驗的材料，進行千粒重統(tǒng)計，二者千粒重差異在5 g以下者保留并進行品比試驗。954072/濟南17組合選留的46個單株種植株行及小區(qū)，綜合各項指標(biāo)檢測結(jié)果表明，所有株行及小區(qū)分子標(biāo)記檢測均含有目標(biāo)基因，品質(zhì)特性差異不大，較穩(wěn)定，最終根據(jù)農(nóng)藝、產(chǎn)量性狀和品質(zhì)結(jié)果最優(yōu)的標(biāo)準(zhǔn)，在46個株行、 6個小區(qū)中，二者同時達(dá)標(biāo)的有2個株系(51944、51962)，表明優(yōu)異株系在株行與小區(qū)均表現(xiàn)突出。

品比試驗：對入選F5的材料，用8目篩子進行過篩，設(shè)置不少于3個有代表性的區(qū)域進行異地品比試驗，條播種植，3次重復(fù)，同時種植高產(chǎn)對照及優(yōu)質(zhì)對照，入選標(biāo)準(zhǔn)與鑒定試驗一致。對3個點同時達(dá)到入選標(biāo)準(zhǔn)的，可參加各級區(qū)域試驗。51944、51962株系根據(jù)鑒定結(jié)果，51962達(dá)標(biāo)出圃，定名為濟麥44，并參加區(qū)域試驗。如果小區(qū)中一致性差，可繼續(xù)按照F4、F5代標(biāo)準(zhǔn)進行選擇；對出圃的材料，也要不斷地進行單株選拔、提純復(fù)壯、提高種性。

3 濟麥44等高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)強筋小麥新品種(系)的育成

在上述選擇方法的指導(dǎo)下，我們對組配的954072/濟南17雜交組合，將954072中的5+10、濟南17中的7+8等亞基進行聚合，成功地選育出濟麥44、19J292等一系列強筋小麥新品種(系)，其中濟麥44于2016年5月申請國家新品種保護(品種保護公告號：CNA015862E)，于2018年通過山東省審定(審定編號：魯審麥20180018)?，F(xiàn)已完成國家黃淮北片區(qū)域和安徽省生產(chǎn)試驗；已進入國家黃淮南片區(qū)域生產(chǎn)試驗和天津市區(qū)域試驗。濟麥44較好地協(xié)調(diào)了品質(zhì)與產(chǎn)量的關(guān)系，表現(xiàn)出農(nóng)藝性狀較好，兼抗各種病害等特性。

3.1 生物學(xué)特征特性

濟麥44的親本954072抗寒性一般、大穗抗倒、株高較高；濟南17抗寒性強、多穗抗倒，株高適中，該方法注重抗寒性和抗倒性這2個主要矛盾，在嚴(yán)格篩選下，濟麥44表現(xiàn)幼苗半匍匐，抗寒性較好，株高75～80 cm，抗倒伏性較好。兩年區(qū)域試驗發(fā)現(xiàn)，濟麥44生育期233 d，比對照濟麥22早熟2 d。由于該方法重視單株分蘗成穗率和千粒重的篩選，濟麥44在單位面積穗數(shù)和千粒重上均表現(xiàn)出超親特性，最大分蘗數(shù)1 530萬·hm-2，有效穗數(shù)657萬·hm-2，分蘗成穗率 44.3%；穗長方形，穗粒數(shù)35.9粒，千粒重43.4 g，容重788.9 g·L-1；長芒，白殼，白粒，硬質(zhì)。

山東省小麥主要病害為條銹病和白粉病，親本954072高抗條銹病和葉銹病，中抗白粉病和赤霉??；濟南17中感條銹病、葉銹病和白粉病。該選育方法在低世代進行條銹病接種，在高世代白粉病自然發(fā)病，對抗病性嚴(yán)格篩選，保證了選留的濟麥44具有很好的條銹病和白粉病抗性。 2017-2018年度國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系病蟲害功能研究室抗病性鑒定結(jié)果表明，濟麥44成株期抗條銹病，高抗稈銹病，中抗白粉病和土傳小麥黃花葉病毒病，高感葉銹病，中感赤霉病和低感 麥蚜。

3.2 產(chǎn)量表現(xiàn)

本方法將產(chǎn)量鑒定提前，在早代即進行單株、小區(qū)的產(chǎn)量鑒定，在品比階段嚴(yán)格與對照產(chǎn)量對比。在早代嚴(yán)格選擇分蘗成穗多、千粒重高的前提下，保證了產(chǎn)量三要素的協(xié)調(diào)，使得選留的濟麥44產(chǎn)量超越雙親，在繼承了954072千粒重高的優(yōu)點下，成功改良了其分蘗成穗率低的問題。濟麥44在2015-2017年山東省小麥品種高肥組區(qū)域試驗中，兩年平均每公頃產(chǎn)量9 010.4 kg，比對照品種濟麥22增產(chǎn)2.3%；2017-2018年山東省小麥品種高肥組生產(chǎn)試驗，平均每公頃產(chǎn)量 8 059.7 kg，比對照品種濟麥22增產(chǎn)1.2%； 2018-2019年度，山東濰坊示范田平均每公頃產(chǎn)量 9 143.0 kg，且品質(zhì)達(dá)到國家優(yōu)質(zhì)強筋小麥標(biāo)準(zhǔn)。在多點示范中產(chǎn)量與濟麥22相當(dāng)。

3.3 品質(zhì)特性

本方法目標(biāo)是選育各項指標(biāo)均突出的強筋或超強筋小麥。該方法在早代種子量少時結(jié)合分子標(biāo)記與揉混特性或濕面筋指數(shù)進行篩選，在高代種子量充足時，重點進行加工品質(zhì)的全面鑒定篩選，最終選留濟麥44。濟麥44的雙親均為強筋小麥，品質(zhì)指標(biāo)有基本保障，其在2016和2017年區(qū)域試驗統(tǒng)一取樣經(jīng)農(nóng)業(yè)部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心(泰安)測試發(fā)現(xiàn)，籽粒蛋白質(zhì)含量 15.4%，濕面筋含量35.1%，吸水率63.8 mL·100 g-1，穩(wěn)定時間25.4 min，面粉白度77.1，屬強筋品種。2015-2019年連續(xù)5年香港南順集團品質(zhì)測定均達(dá)到企業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，受到加工企業(yè)的高度認(rèn)可。在2017-2019連續(xù)3年的全國小麥質(zhì)量報告中，均達(dá)到國家優(yōu)質(zhì)強筋和鄭州商品交易所期貨用優(yōu)質(zhì)強筋小麥標(biāo)準(zhǔn)。在2019年首屆黃淮麥區(qū)優(yōu)質(zhì)小麥鑒評會上，濟麥44與新麥26、師欒02-1、濟麥229等4個品種被評為超強筋小麥，入選標(biāo)準(zhǔn)為濕面筋含量≥30%、穩(wěn)定時間≥20 min、拉伸能量≥160 cm2。

總之，小麥育種工作是一項充滿希望和活力的系統(tǒng)工程。充滿希望是指從組配雜交組合起，就種下了培育突破性品種的希望，每年都會周而復(fù)始的開啟“希望-失望”的循環(huán)，也是育種人員對該項工作的癡迷所在；而活力，則體現(xiàn)在育種工作時靈活組配材料，選擇方法多樣，沒有一成不變的章法，沒有固定的模式。即使最有經(jīng)驗的育種家，其思想、觀點和方法也總是隨時代的發(fā)展不斷地調(diào)整和更新。這其中，失敗的經(jīng)驗往往比成功的經(jīng)驗來得更為直接和有用，只有能時刻將育種理論與方法實踐應(yīng)用到具體的育種過程中，總結(jié)經(jīng)驗并結(jié)合分子育種技術(shù)，才能為我國的小麥育種工作做出積極的貢獻(xiàn)。