羅振福，賀建華

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.湖南佳智生物科技有限公司，湖南 長(zhǎng)沙，410200）

日糧纖維（DF, dietary fiber）這一名稱最早于1953年提出并使用，是指“構(gòu)成細(xì)胞壁且不被消化的部分”。2000年5月，AACC（美國(guó)谷物化學(xué)家協(xié)會(huì)）公布的膳食纖維（日糧纖維）定義為：不能被人體消化的可食碳水化合物及其類似物，這些物質(zhì)不能被小腸消化吸收，但能在大腸中全部或部分發(fā)酵。依據(jù)最新國(guó)際食品法典委員會(huì)、AACC聯(lián)合提出的定義，日糧纖維是指不能在胃和小腸中被消化和吸收的、聚合度不小于3的碳水化合物，主要包括：1）在天然植物中存在或者人工合成的非淀粉多糖（聚合度不小于10）；2）抗性（不可消化）的低聚糖；3）抗性淀粉。日糧纖維作為動(dòng)物日糧中重要組成部分，正受到越來(lái)越多的關(guān)注。文章主要綜述日糧纖維的營(yíng)養(yǎng)特性和調(diào)控豬腸道健康的作用，為日糧纖維在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 日糧纖維在豬上的營(yíng)養(yǎng)特性

日糧纖維具有明顯的持水性、黏性、發(fā)酵特性等，因此在豬體內(nèi)能夠提高胃腸容積、增強(qiáng)食糜黏度、加速糞便排出、改善腸道健康，進(jìn)而影響豬的體況、繁殖性能及健康度等。

國(guó)內(nèi)外眾多的研究表明，日糧纖維不僅在胃和小腸階段不可被消化，還會(huì)影響胃腸道對(duì)其他養(yǎng)分,如蛋白質(zhì)的消化吸收，其中又以影響能量最為顯著。Serena等研究了低纖維日糧（LF）和高纖維日糧（HF1、HF1和HF2）對(duì)母豬小腸和大腸腔內(nèi)環(huán)境和形態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)LF日糧中的碳水化合物在小腸中得到了很好的消化，而飼喂2種高纖維飲食的豬，其可發(fā)酵碳水化合物在結(jié)腸遠(yuǎn)端位置即被耗盡[1]。Nolbet等研究發(fā)現(xiàn)，日糧中消化能值與纖維呈負(fù)相關(guān)，纖維含量越高，豬可利用的能值越低，但母豬對(duì)日糧纖維的利用效果優(yōu)于生長(zhǎng)肥育豬[2]。飼料工業(yè)中應(yīng)用較廣的玉米副產(chǎn)物富含不可溶的非淀粉多糖（如纖維素、木質(zhì)素等），由于發(fā)酵程度低、這些組分均會(huì)影響日糧中氨基酸和能量消化率。類似酒精制造過(guò)程中產(chǎn)生的副產(chǎn)物-玉米酒精糟（DDGS），因中性洗滌纖維（NDF）含量高達(dá)45%以上，使得DDGS的日糧干物質(zhì)消化率低于玉米型日糧，其中不可消化的部分隨糞便排出，造成糞便排放量增加[3]。各種研究表明，豬可以利用纖維生長(zhǎng)，其維持能量的30%可能來(lái)自大腸中產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸。當(dāng)飼喂含50%或80%苜蓿粉等高纖維飼料時(shí)，豬大腸中的微生物總數(shù)沒有變化。然而，纖維降解菌數(shù)量增加，明顯取代了其他降解菌。此外，肥育豬由于腸道發(fā)育較為健全，對(duì)纖維具有更高的耐受性，因此其日糧中可以較仔豬添加更為豐富的纖維原料或更高水平的纖維，但肥豬出欄前喂高纖維日糧不一定合適，因?yàn)闀?huì)增加其背膘厚度和全大腸重量[4]。

不同的日糧纖維來(lái)源和水平，對(duì)養(yǎng)分消化率和氮平衡影響極顯著。高月琴對(duì)比了西蘭花莖葉粉、小麥麩、大豆皮和米糠4種纖維原料，發(fā)現(xiàn)小麥麩日糧組的生長(zhǎng)豬十二指腸中干物質(zhì)、粗蛋白和淀粉的消化率顯著高于西蘭花莖葉粉日糧，但NDF的消化率顯著低于西蘭花莖葉粉日糧；灰分、干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪和淀粉的全消化率均顯著高于米糠日糧組，而Ca、P、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn的消化率顯著高于其余3種日糧[5]。吳維達(dá)等發(fā)現(xiàn)日糧中添加菊粉和微晶纖維素對(duì)生長(zhǎng)豬養(yǎng)分的表觀消化率影響不顯著，但菊粉有提高粗灰分消化率的趨勢(shì)，與微晶纖維素組相比，菊粉極顯著提高了干物質(zhì)、能量和碳水化合物消化率[6]。不同的纖維原料來(lái)源和比例會(huì)對(duì)母豬的繁殖性能產(chǎn)生不同的影響，甚至?xí)绊懙胶蟠南嚓P(guān)指標(biāo)和性能。母體的纖維成分不僅影響母豬糞便中短鏈脂肪酸（SCFAs）的產(chǎn)生，而且還影響后代仔豬結(jié)腸中SCFAs的濃度。母豬妊娠期日糧纖維的組成對(duì)調(diào)節(jié)腸道微生物群的組成有重要作用，可提高母豬及其后代的抗氧化能力和降低炎癥反應(yīng)。在設(shè)計(jì)母豬日糧中，各種不同類型的纖維的水平和比例是必須考慮的內(nèi)容，因?yàn)楦咚降牟豢扇苄岳w維可能會(huì)降低胚胎的總存活率而不影響排卵率，更會(huì)影響生產(chǎn)性能。Li等使用不可溶性纖維∶可溶性纖維（ISF∶SF）值 分 別 為3.89（T1）、5.59（T2）、9.12（T3）和12.81（T4）的 母豬日糧進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，在隨著ISF∶SF的增加，斷奶仔豬平均體重（BW）和仔豬增重在T1、T2均顯著高于T3、T4，呈線性下降。當(dāng)妊娠日糧中的ISF:SF為3.89時(shí)，斷奶仔豬的體重增加，可能是因?yàn)镮SF∶SF影響了小腸發(fā)育和酶活性，影響了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，從而提高了仔豬的體重[7]。Shang等在日糧中添加兩種纖維來(lái)源的甜菜粕和麥麩，探討對(duì)仔豬生產(chǎn)性能和腸道健康的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)飼喂甜菜粕母豬的仔豬結(jié)腸中christenellacae和丁酸含量較高，而飼喂麥麩母豬的仔豬結(jié)腸中乳酸菌含量較高。補(bǔ)充甜菜粕在改善乳品品質(zhì)、提高生長(zhǎng)性能和腸屏障功能、改善仔豬腸道炎癥方面比麥麩更為有效[8]。

2 日糧纖維對(duì)豬腸道健康調(diào)控作用

日糧纖維主要通過(guò)兩方面，即影響腸道結(jié)構(gòu)和微生物來(lái)影響腸道健康，其中前者包括腸道長(zhǎng)度、重量、絨毛高度、隱窩深度、二者之比、腸黏膜厚度等，均是評(píng)價(jià)腸道結(jié)構(gòu)是否受影響，能否進(jìn)行改善的關(guān)鍵性指標(biāo)。日糧纖維通過(guò)發(fā)酵，可以改變盲腸消化道的微生物群組成、微生物群介導(dǎo)的代謝和腸上皮細(xì)胞的基因表達(dá)譜，而激活丁酸和AMP活化蛋白激酶（AMPK）可以影響腸道代謝、腸屏障功能和轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)，促進(jìn)腸道的完整性和內(nèi)環(huán)境平衡，是一種可行的營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制。纖維改善腸道健康的另一個(gè)機(jī)制是通過(guò)維持厭氧腸道環(huán)境，從而防止兼性厭氧病原體滋生。發(fā)酵特性及其對(duì)腸道健康的有益影響因日糧纖維的類型、形式和物理化學(xué)性質(zhì)而有很大不同。因此，了解不同類型的日糧纖維及其在優(yōu)化腸道健康中的作用非常重要。無(wú)論是仔豬還是母豬，日糧中纖維水平都應(yīng)需要合理考慮。出現(xiàn)相關(guān)問題時(shí)，調(diào)整日糧纖維的來(lái)源和水平不失為飼料營(yíng)養(yǎng)中一個(gè)有效手段[9]。

2.1 日糧纖維對(duì)仔豬腸道結(jié)構(gòu)及微生物的影響

最初嬰兒感染腹瀉時(shí)，人們便想到了在豬上驗(yàn)證纖維是否會(huì)對(duì)腹瀉或腸道功能有所影響。Correamatos等發(fā)現(xiàn)感染鼠傷寒沙門氏菌腹瀉的仔豬回腸乳糖酶活性降低，但甲基纖維素（MCEL）、大豆多糖（SPS）或低聚果糖組無(wú)明顯變化，腹瀉組和SPS組的回腸黏膜屏障功能均受感染損害，而空腸和結(jié)腸黏膜屏障功能無(wú)明顯改變[10]。日糧纖維在仔豬上的研究和應(yīng)用相對(duì)較少，一般認(rèn)為斷奶后2周內(nèi)，日糧纖維會(huì)造成仔豬腹瀉，但在斷奶2周后，適度的添加纖維反會(huì)增進(jìn)仔豬健康。特別是不可發(fā)酵的惰性纖維，能減少食糜在腸道內(nèi)的停留時(shí)間，降低內(nèi)容物在腸道后段的發(fā)酵，減少大腸桿菌等有害菌增殖，從而達(dá)到降低腹瀉的功效。同時(shí)，日糧纖維可通過(guò)改變腸道微生物群和提高丁酸鹽產(chǎn)量來(lái)提高斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能，這也是膳食纖維改善腸道健康的機(jī)理之一。但是不同的日糧纖維對(duì)仔豬的腸道影響并不一樣。Chen等研究表明，與沒有添加纖維源、使用玉米纖維和大豆纖維的日糧相比，使用麥麩飼喂仔豬回腸絨毛高度與隱窩深度的比值較高，飼喂麥麩和豌豆纖維的仔豬結(jié)腸杯狀細(xì)胞的比值較高。不同的纖維來(lái)源影響腸屏障功能可能與微生物群組成和TLR2基因表達(dá)的改變有關(guān)[11]。使用苜蓿草粉作為主要纖維源，日糧纖維含量由2.8%提高到5.3%，發(fā)現(xiàn)對(duì)于仔豬的日增重、日采食量和飼料轉(zhuǎn)化率沒有產(chǎn)生不利的影響，且能有效地防止仔豬腹瀉，并在斷奶后1周內(nèi)極顯著地提高了仔豬增重。添加部分特異性纖維，也能明顯加速仔豬腸道內(nèi)微生物區(qū)系的穩(wěn)定性和多樣性，保持仔豬健康。Che等發(fā)現(xiàn)添加黃芪纖維可以顯著降低仔豬腹瀉發(fā)生率，改善豬腸道中細(xì)菌的組成，可用于預(yù)防腹瀉[12]。

不同的日糧纖維來(lái)源對(duì)仔豬腸道微生物影響效果也并不一致，但大多數(shù)研究?jī)A向于能提高結(jié)腸和回腸微生物多樣性和穩(wěn)定性，但也有影響不顯著的報(bào)道。Chen等在探討可溶性和不溶性纖維對(duì)仔豬結(jié)腸細(xì)菌和腸屏障功能的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)1%不溶性纖維組仔豬腸道細(xì)菌α-多樣性（觀察種、chao1和ACE）相比對(duì)照組更高，蛋白細(xì)菌和放線菌、琥珀酸、布勞特氏菌等的相對(duì)豐度更高。同時(shí)該組的擬桿菌、廣藿香桿菌、豆角桿菌、黃連球菌和普雷沃特菌均顯著增加。此外，0.5%不可溶+0.5%可溶纖維組的類桿菌、腸桿菌科細(xì)菌、硒單胞菌、豆角桿菌和別普氏菌明顯高于其他組[13]。Metzler-Zebeli等以玉米淀粉和酪蛋白為基礎(chǔ)的仔豬日糧中添加了低黏度、低發(fā)酵性纖維素（CEL）、高黏度、低發(fā)酵性羧甲基纖維素（CMC）、低黏度、高發(fā)酵性燕麥β-葡聚糖（LG）和高黏度、高發(fā)酵性燕麥β-葡聚糖（HG）。發(fā)現(xiàn)這些非淀粉多糖（NSP）組分對(duì)回腸細(xì)菌群落的影響較小，但NSP明顯改變了小腸的消化功能。CMC組形成了一個(gè)獨(dú)特的細(xì)菌群落，其總細(xì)菌、普氏桿菌卟啉單胞菌、梭狀芽孢桿菌簇、腸桿菌科和糞便中大腸桿菌毒力因子增加[14]。Wu等研究表明，5%的β-葡聚糖（GLU）組日糧不僅增加了十二指腸和回腸絨毛高度/隱窩深度的比值，且提高了空腸和回腸蔗糖酶的活性。飼喂含木聚糖（XYL）日糧的豬回腸和盲腸雙歧桿菌的數(shù)量高于GLU組，而其兩組均顯示與腸屏障功能（zonula，clauddens 1和claudin 1）和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)（Na+-葡萄糖共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1和促進(jìn)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白2）相關(guān)的基因表達(dá)水平較高[15]。需要注意的是，日糧纖維對(duì)仔豬腸道的影響，往往不是孤立的，母豬日糧中的纖維即會(huì)影響到出生仔豬腸道結(jié)構(gòu)及后續(xù)發(fā)育[7]。妊娠母豬的可溶性粗纖維飲食會(huì)對(duì)后代的生長(zhǎng)特性、腸道通透性和炎癥有顯著影響，不僅可提高仔豬的生長(zhǎng)速度，還可降低仔豬腹瀉的發(fā)生率，原因可能是通過(guò)調(diào)節(jié)腸道微生物群的組成和代謝來(lái)實(shí)現(xiàn)。

2.2 日糧纖維對(duì)肥育豬腸道結(jié)構(gòu)和微生物的影響

更多的研究表明，肥育豬日糧中添加不同類型纖維會(huì)影響到腸道細(xì)胞增殖，并改變腸道結(jié)構(gòu)。楊玉芬等以甜菜渣和苜蓿草粉作為肥育豬日糧的主要纖維源，發(fā)現(xiàn)除回腸外，胃、胰臟、空腸、盲腸和結(jié)腸占活體重的比例隨日糧纖維含量的提高，呈上升的趨勢(shì)，說(shuō)明日糧纖維具有促進(jìn)消化道發(fā)育的作用。Saqui-Salces等向肥育豬投喂含23%麥 秸（WS）、55% DDGS和30%大豆皮（SBH）日糧時(shí)，發(fā)現(xiàn)飼喂含WS和DDGS的日糧可以通過(guò)促進(jìn)生長(zhǎng)豬杯狀細(xì)胞、改變營(yíng)養(yǎng)受體和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)腸道分化，而飼喂SBH的影響較小[16]。日糧纖維除了影響肥育豬腸道結(jié)構(gòu)外，還會(huì)因?yàn)閿?shù)量增加，其后腸發(fā)酵逐漸降低而導(dǎo)致腸流量增加，影響腸道內(nèi)容物容積、黏度等，繼而影響?zhàn)B分的消化吸收。Heinritz等比較低脂肪/高纖維飼料（LF）和高脂肪/低纖維飼料（HF）對(duì)豬的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)LF組豬乳桿菌、雙歧桿菌和糞大腸桿菌基因拷貝數(shù)較高，而腸桿菌科在HF組豬中較豐富，且腸桿菌科的相關(guān)蛋白也較多。因?yàn)長(zhǎng)F日糧刺激了有益細(xì)菌和短鏈脂肪酸，特別是丁酸鹽的產(chǎn)生，而HF日糧則增強(qiáng)了對(duì)健康狀況有負(fù)面影響的細(xì)菌群[17]。另一方面，豬的糞便微生物種群也會(huì)隨著日糧纖維的變化而改變，也客觀反映了腸道內(nèi)微生物區(qū)系變化，并有研究表明控制細(xì)菌種群可以提高消化率和飼料效率。

除影響微生物外，不同的日糧纖維和水平也會(huì)影響豬腸道內(nèi)的發(fā)酵及其產(chǎn)物，以及養(yǎng)分的內(nèi)源性損失等。Chen等經(jīng)試驗(yàn)表明，生長(zhǎng)豬日糧隨著中性洗滌纖維含量增加，內(nèi)源脂肪酸的損失不發(fā)生變化，但脂肪（C16∶0、C18∶0、C18∶1和C18∶2）的內(nèi)源損失隨NDF含量的增加呈線性增加[18]。因此，在肥育豬日糧原料中，纖維原料的選擇范圍較廣，但同時(shí)也得考慮該原料對(duì)腸道及整體消化率的影響。當(dāng)日糧纖維比較高時(shí)，通過(guò)添加酶制劑（纖維素酶、β-葡聚糖酶和木聚糖酶）、酸化劑等有效手段，可以改善小腸屏障完整性，降低回腸pH，調(diào)節(jié)腸道菌群，如提高乳酸菌數(shù)量，降低大腸桿菌數(shù)量，從而協(xié)助改善日糧消化率。

2.3 日糧纖維對(duì)母豬腸道功能影響

日糧纖維在母豬上的研究和應(yīng)用較多，但由于母豬價(jià)值高昂，無(wú)法通過(guò)屠宰法研究纖維對(duì)母豬腸道的影響，更多集中在纖維對(duì)母豬腸道內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)物、糞便微生物及短鏈脂肪酸、仔豬生理和腸道結(jié)構(gòu)等的影響。研究表明，與LF日糧相比，飼喂可發(fā)酵碳水化合物含量最高的日糧會(huì)導(dǎo)致結(jié)腸的形態(tài)學(xué)改變。柒啟恩等在圍產(chǎn)期母豬飼糧中添加殼寡糖（COS）顯著降低了母豬糞便中沙門氏菌的數(shù)量，并有降低糞便中大腸桿菌數(shù)量的趨勢(shì)，可見在該階段內(nèi)母豬飼糧中添加COS能夠改善母豬腸道健康，一定程度上提高產(chǎn)活仔數(shù)，并增強(qiáng)母體及初生仔豬的免疫功能[19]。李華偉等發(fā)現(xiàn)妊娠母豬日糧中添加發(fā)酵中藥渣可改善妊娠母豬腸道微生物菌群平衡、增加短鏈脂肪酸含量，從而有利于母豬繁殖性能的提高。其可能原因是發(fā)酵中藥渣顯著增加了母豬產(chǎn)后糞便中亞精胺、精胺和乳酸菌含量，并顯著降低了大腸桿菌含量[20]。

受生產(chǎn)上限飼的影響，妊娠母豬日糧中纖維水平一般設(shè)計(jì)更高，研究也相對(duì)更多。懷孕母豬胃內(nèi)pH持續(xù)變化，一般采食后0.5 h胃內(nèi)酸度水平最低，此時(shí)胃內(nèi)大腸桿菌、乳酸菌、乳桿菌、腸球菌以及酵母菌也最活躍。此后，隨著胃內(nèi)酸度水平的升高，胃內(nèi)細(xì)菌活性受到明顯抑制。不同品種的母豬對(duì)同一纖維的利用程度也不盡相同，艾麗霞等經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，梅山母豬糞樣中的總細(xì)菌的16S rRNA基因拷貝數(shù)顯著高于長(zhǎng)白母豬，而產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、黃化瘤胃球菌、白化瘤胃球菌等纖維降解菌拷貝數(shù)均差異不顯著，梅山母豬糞樣中柔嫩梭菌的數(shù)量有高于長(zhǎng)白母豬的趨勢(shì)，長(zhǎng)白母豬糞樣中擬桿菌比例有高于梅山母豬的趨勢(shì)，但差異均不顯著。

3 展望

隨著日糧纖維研究深入，其功能性成分和特異性作用逐漸被發(fā)掘。纖維的分類從最初的依據(jù)檢測(cè)方法區(qū)分，逐步發(fā)展至依據(jù)纖維的可溶性（分為可溶性纖維和不可溶性纖維）或者可發(fā)酵性（分為可發(fā)酵纖維和不可發(fā)酵纖維）進(jìn)行區(qū)分。精確的分類法方法激活了許多人們?cè)?jīng)看不起眼的飼料原料，使其逐步進(jìn)入豬日糧中應(yīng)用，且取得非常顯著的效果。國(guó)內(nèi)外各研究團(tuán)隊(duì)也致力于通過(guò)特異性纖維指標(biāo)，深入研究飼料原料的開發(fā)使用、對(duì)豬群的生產(chǎn)性能影響、對(duì)腸道健康或微生物等方面的影響。由于仔豬對(duì)纖維原料消化利用程度較低，不同時(shí)期的結(jié)果呈現(xiàn)明顯差異，因此纖維原料在該領(lǐng)域的深入研究也相對(duì)較少。隨著國(guó)內(nèi)禁抗的實(shí)施，利用日糧膳食纖維改善微生物發(fā)酵環(huán)境、促進(jìn)腸道健康，配合實(shí)現(xiàn)仔豬無(wú)抗，是目前仍需發(fā)力的一片廣闊領(lǐng)域。