解應(yīng)波　董洪進　李新輝　楊濤

摘 要：為探討轎子雪山區(qū)域種子植物海拔梯度的分布格局，采用物種豐富度Shannon指數(shù)來解析植物alpha多樣性，Bray-curtis指數(shù)來解析植物beta多樣性，采用距離矩陣多重回歸方法和方差分解方法，闡述該范圍內(nèi)種子植物alpha多樣性和beta多樣性與環(huán)境因子（年平均降雨量、年平均溫度、坡向、坡度、巖石和土壤）之間的關(guān)系。結(jié)果表明：①本區(qū)種子植物屬和種的豐富度整體上隨著海拔的升高呈現(xiàn)先增加后減小的單峰趨勢，最大值出現(xiàn)在海拔3 000 m左右，并且在3 500 m 和3 900 m有2個小峰;②alpha多樣性與土壤類型、巖石類型、年平均溫度和年平均降雨量有顯著的線性關(guān)系;其坡度、土壤與坡向的組合解釋了轎子雪山種子植物alpha多樣性85%的變異;③所有的環(huán)境因子與beta多樣性之間都具有極顯著的線性關(guān)系，巖石類型、年平均降雨量和年平均溫度這3個因子尤為顯著。其中，年均降水差異與巖石類型差異解釋了轎子雪山種子植物beta多樣性90%的變異。本研究得出轎子雪山的種子植物多樣性主要是在氣候、土壤和地形三重影響下形成的，因此環(huán)境因子作用過程對本區(qū)域群落的構(gòu)成具有決定性的影響。

關(guān)鍵詞：轎子雪山，種子植物， alpha多樣性，beta多樣性，海拔梯度

中圖分類號：S718??? 文獻標(biāo)識碼：A?? 文章編號：1006-8023（2020）06-0001-08

Distribution Pattern of Seed Plants Diversity of Jiaozi Snow

Mountain， Yunnan

XIE Yingbo1， DONG Hongjin2， LI Xinhui3*， YANG Tao4

（1.College of Ecology and Enuiranment， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China;

2.Huanggang Normal University， Huanggang 438000， China; 3.Guizhou University of Traditional Chinese Medicine，

Guiyang 550025， China; 4.School of Ecology and Environment Science， Yunnan University， Kunming 650504， China）

Abstract：To explore the pattern of species richness along with the altitudinal gradient in the Jiaozi Snow Mountain， species richness， Shannon index， and Bray-curtis index were used to quantify taxonomic alpha diversity and beta diversity. Then these indices were related to annual mean temperature， annual mean recipitation， slope， aspect， lithology and soil type by applying multiple regression on distance matrices （MRM） and variance partition. The results showed that： ① The species richness increased rapidly at the first and then decreased with increasing elevation， peaking about at 3 000 m while another 2 small peaks at 3 500 m and 3 900 m; ② Annual mean temperature， annual mean precipitation， rock and soil types were significantly related to Shannon index. The 85% of variation in the alpha diversity can be explained by the composed of soil， slope and aspect; ③ All the environmental factors were significantly related to beta diversity. The three factors of rock type， annual average rainfall and annual average temperature were particularly significant. The 90% of variance in the beta diversity can be explained by annual average precipitation differences and rock type differences. The results highlighted the combinational effect of the climate， soil and topography to the seed plant diversity in Jiaozi Snow Mountains， so the niche process made a great effect to the community species composition in this area.

Keywords： Jiaozi Snow Mountain; seed plants; alpha diversity; beta diversity; elevation gradient

收稿日期：2020-07-03

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31560063;31860126）

第一作者簡介：解應(yīng)波，碩士研究生。研究生方向：森林生態(tài)學(xué)。E-mail：595986239@qq.com

通信作者：李新輝，博士，講師。研究方向：植物生態(tài)學(xué)。E-mail：94387275@qq.com

引文格式：解應(yīng)波，董洪進，李新輝，等.云南轎子雪山種子植物多樣性分布格局[J]，森林工程，2020，36（6）：1-8.

XIE Y B， DONG H J， LI X H， et al. Distribution pattern of seed plants diversity of Jiaozi Snow Mountain， Yunnan [J]. Forest Engineering，2020，36（6）：1-8.

0 引言

物種不僅是生物多樣性的基本單位，而且是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各種生物資源和生態(tài)功能發(fā)揮作用的基本單位。因此物種是研究生物多樣性的前提和基礎(chǔ)，對區(qū)域內(nèi)的生態(tài)建設(shè)和生物多樣性保護意義重大[1]。生物多樣性的研究受到全球科學(xué)家的長期關(guān)注，環(huán)境因子作為研究影響生物多樣性的一個重要內(nèi)容，如地形、土壤等能夠影響植物的存活及生長[2]，是進一步深入探討生物多樣性變化規(guī)律及變化的主導(dǎo)因子[3]。轎子雪山自然保護區(qū)山體高大，海拔高差較大，地形復(fù)雜，具有高山峽谷地貌的顯著特征，孕育了豐富的生物資源，是探究生物多樣性分布格局及其影響因素的理想之地。

生境內(nèi)的多樣性被稱為alpha多樣性，主要從局部相對均質(zhì)的環(huán)境下研究物種多樣性，物種豐富度是alpha多樣性最簡單的表達方式之一， Shannon多樣性指數(shù)也常被用來衡量alpha多樣性。許多研究學(xué)者在針對物種多樣性隨海拔變化規(guī)律研究成果中，主要趨向于物種豐富度與海拔變化先成正比，在到達一定海拔后，與海拔成反比的單峰曲線關(guān)系[4]，這很可能與降水、溫度和人為干擾等因素有一定關(guān)系[5]。

beta多樣性可以提供從另一個新的角度來解釋物種多樣性，它表示生境或者樣方間的多樣性，即生態(tài)環(huán)境梯度內(nèi)不同生物群落彼此間生物組成的相異性或生物根據(jù)環(huán)境梯度的更迭速度。一般情況下， beta多樣性與環(huán)境的異質(zhì)性呈正比，根據(jù)前人利用Bray-curtis指數(shù)、Jaccard相異指數(shù)等方法來測定beta多樣性，并對其多樣性從環(huán)境因子進一步分析，得出beta多樣性與降雨、溫度、人為干擾和地理位置等因素有關(guān)[6-7]。

本次主要對轎子雪山自然保護區(qū)植物alpha多樣性和beta多樣性進行研究，并深入探討分析對植物多樣性分布有較大影響的環(huán)境因子。此次研究主要對轎子雪山的年平均降雨量、年平均溫度、坡度、坡向、土壤和巖石6個環(huán)境因子進行探討，解析這些環(huán)境因子對植物多樣性的解釋能力，闡述本研究區(qū)植物多樣性的影響因素。

1 資料來源與分析方法

1.1 研究區(qū)概述

云南轎子雪山地處昆明北部東川區(qū)與祿勸縣交界處，地理位置102°48′21″～102°58′43″ E， 26°00′23″～ 26°10′20″ N，因其主峰雪嶺（又稱火石梁子）海拔達4 344.1 m而被譽為滇中第一高峰（圖1）。

轎子雪山自然保護區(qū)高原季風(fēng)氣候顯著，屬喀斯特地貌，由于地理形勢復(fù)雜，海拔高低跨度懸殊較大，地勢陡峭，立體氣候特點也十分突出[8]。研究區(qū)在不同的環(huán)境因子影響下，呈現(xiàn)出不同的植被類型，有灌叢、草甸、針葉林和闊葉林等植被類型[9]。研究區(qū)內(nèi)具有巖漿巖、沉積巖和變質(zhì)巖3類巖石，在這3類巖石中，主要以巖漿巖及沉積巖占多數(shù)。土壤類型也較豐富，有紅壤、黃棕壤、棕壤、暗棕壤、棕色針葉林土以及亞高山草甸土等類型[10]。

1.2 資料來源

研究植物多樣性與生態(tài)環(huán)境間的關(guān)系，植物種類及分布區(qū)生態(tài)因子數(shù)據(jù)是研究的基礎(chǔ)。根據(jù)《云南轎子山國家級自然保護區(qū)》[11]及《滇中轎子雪山種子植物區(qū)系初步研究》[12]，將海拔在2 700 m以上的植物作為研究對象，根據(jù)植物生境信息，建立植物信息數(shù)據(jù)庫，共記錄種子植物有1 149種，其涵蓋112科387屬。

本研究地形分析采用轎子雪山的DEM（Digital Elevation Model）。通過gdem數(shù)據(jù)庫 （http：//gdem.ersdac.jspacesystems.or.jp/feature.jsp）獲取DEM， 分辨率為30 m×30 m;通過worldclim 1.4數(shù)據(jù)庫（http：//www.worldclim.org/）獲得研究區(qū)的年平均降水量與年平均溫度數(shù)據(jù);通過ISRIC數(shù)據(jù)庫（https：//www.isric.org/）獲得研究區(qū)的土壤和巖石類型。

1.3 植物多樣性計算

（1）alpha多樣性

Shannon指數(shù)（H）：

H=-∑si=1PilnPi。（1）

式中：Pi為物種i相對重要值，等于樣方內(nèi)i種物種個體數(shù)與所有物種個體總數(shù)之比。

（2）beta多樣性

Bray-curtis指數(shù)（CN，公式中用CN表示）：

CN = （A+B-2×J）/（A+B）。（2）

式中：A為a樣方內(nèi)植物種數(shù)量;B為b樣方內(nèi)的植物種數(shù)量;J為兩樣方（a和b）共有的植物種數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

將轎子雪山地區(qū)由低到高以每100 m為一個海拔段：從2 700 m以上開始把每100 m的高差作為一個海拔段，將4 100 m以上作為一個單獨海拔段，共劃分15個海拔段。分別計算每一個海拔段的物種和屬的數(shù)量以及Shannon多樣性指數(shù)，并計算各個海拔段之間的Bray-curtis指數(shù)來代表物種beta多樣性指數(shù)。

本研究以ArcGIS軟件為基礎(chǔ)，將轎子雪山DEM模型，以及土壤和巖石圖層數(shù)據(jù)代入ArcGIS軟件，對15個海拔段分別計算每一坡度、每一坡向、各土壤類型及巖石類型所占面積。利用R軟件包中“fossil”程序[13] 計算15個海拔段內(nèi)6個環(huán)境因子（年平均降雨量、年平均溫度、坡向、坡度、巖石和土壤）的差異。利用R軟件包中“ecodist” 程序[14]探索植物alpha多樣性、beta多樣性與相應(yīng)環(huán)境因子之間是否具有顯著相關(guān)關(guān)系， “ecodist” 程序為多元回歸分析方法[15]的計算程序，多元回歸分析方法可以用來深入研究獨立因子之間的解釋能力。利用上述計算公式分別計算每一個海拔段內(nèi)坡度、坡向、土壤和巖石alpha多樣性指數(shù)及Bray-curtis指數(shù)。

為了進一步揭示各環(huán)境因子對alpha多樣性和beta多樣性的解釋能力，采用“packfor”[16]軟件包中的 “forward.sel” 函數(shù)與 “vegan”軟件包中的“varpart”[17]函數(shù)相結(jié)合，前者函數(shù)對研究區(qū)內(nèi)6種環(huán)境因子進行篩選，后者函數(shù)針對篩選出的因子分別對物種多樣性進行方差分析研究，以獲得各因子的解釋量，揭示哪些環(huán)境因子或部分環(huán)境因子的組合對植物多樣性的貢獻值最大。

2 結(jié)果與分析

2.1 轎子雪山種子植物構(gòu)成

根據(jù)對轎子雪山種子植物數(shù)據(jù)庫整理，轎子雪山海拔在2 700 m以上共有植物1 149種，隸屬112科（表1）。轎子雪山植物物種優(yōu)勢顯著（表2），50種以上的有菊科、薔薇科和禾本科;30～49種的有毛茛科、龍膽科、石竹科、傘形科、玄參科、唇形科、杜鵑花科、虎耳草科、報春花科和蘭科。以上13科占總科數(shù)的11.61%，但所含的植物物種占總物種數(shù)的53.96%，表明這些科的優(yōu)勢極為顯著，對轎子雪山的種子植物構(gòu)成及多樣性具有重要作用。

2.2 轎子雪山各分類群alpha多樣性沿海拔梯度的變化

根據(jù)表2及圖2對轎子雪山種子植物屬和種隨海拔變化分析，總體隨著海拔的升高呈先升后降的單峰曲線趨勢，在海拔3 000 m時，種子植物科屬種的數(shù)量最多，物種豐富度達到最大值，從圖2可以看出，在3 500 m和3 900 m處各出現(xiàn)個小峰值。

對Shannon多樣性的影響來說，土壤類型和巖石類型影響最大（P<0.001）;年平均溫度和年均降水影響也較大（P<0.01）;坡度也有一定影響（P<0.05）;而坡向的影響沒有達到顯著水平（圖3）。Shannon多樣性隨著海拔的升高，呈現(xiàn)了一個單峰曲線，該曲線先增加然后減少。

根據(jù)“packfor”軟件包中的 “forward.sel” 函數(shù)對植物生境中6種環(huán)境因子進行篩選分析，在6個環(huán)境因子中，土壤、坡度和坡向3個環(huán)境因子組合對轎子雪山alpha多樣性影響最大，再用這3個因子進行方差分解分析。結(jié)果表明土壤、坡度與坡向?qū)I子雪山種子植物alpha多樣性的解釋力達到85%。其中土壤解釋能力最大，坡度解釋能力次之，坡向解釋能力最小，而且三者之間還存在一定負交互作用（圖4）。

2.3 轎子雪山各分類群beta多樣性

各因子的差異對轎子雪山beta多樣性都有極顯著的影響（圖5）。年平均降水量貢獻值最大，年平均溫度第二，巖石類型第三，土壤類型第四，坡度第五，坡向第六。

根據(jù)“packfor”軟件包中的 “forward.sel” 函數(shù)對植物生境中6種環(huán)境因子進行篩選分析，得到年平均降雨量差異和巖石類型差異2個環(huán)境因子組成的生境對beta多樣性相對貢獻值最大，再用這兩個因子進行方差分解分析。結(jié)果表明降雨和巖石類型的差異對轎子雪山種子植物beta多樣性的解釋力達到90%。其中年平均降水差異解釋大于巖石類型差異，而且兩者共同聯(lián)合作用達到了72%（圖6）。

3 結(jié)論與討論

研究植物多樣性與海拔梯度變化之間存在的關(guān)系是當(dāng)前的研究熱點。根據(jù)研究所得出的結(jié)論，植物類型和生境隨著不同海拔的變化而產(chǎn)生不同的結(jié)果。值得注意，海拔梯度范圍越大，研究區(qū)域內(nèi)所包括的植被類型和生境類型越多，由此所造成的植物豐富度的變化也將更加多樣化。

大量研究結(jié)果表明，不同海拔梯度可以改變植物的分布，并直接影響植物群落結(jié)構(gòu)[18]。植物豐富度峰值主要出現(xiàn)在中等海拔位置[19-22]，但也有部分學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)物種豐富度隨海拔的升高呈現(xiàn)單調(diào)遞減的線性關(guān)系，也有研究發(fā)現(xiàn)兩者之間沒有顯著關(guān)系[19，23]。本次通過對轎子雪山的物種豐富度研究，結(jié)果表明轎子雪山物種豐富度與海拔之間的關(guān)系與大多學(xué)者研究一致，呈現(xiàn)先增后降的關(guān)系，在中等海拔3 000 m處達到峰值，這可能與研究區(qū)環(huán)境的異質(zhì)性及生態(tài)交錯區(qū)效應(yīng)都有一定的關(guān)系。

物種多樣性受異質(zhì)環(huán)境的影響明顯，一般情況下，異質(zhì)環(huán)境的物種量明顯高于相對同質(zhì)的環(huán)境，即推論異質(zhì)環(huán)境導(dǎo)致物種多樣性上升[24]。由于過渡區(qū)具有高度的空間異質(zhì)性，可以同時生長相鄰植被的生物類群及其自身生境的一些特有物種，所以物種豐富度相對其他地帶較高[24-27]。本研究還發(fā)現(xiàn)除了3 000 m左右的最高點，還在3 500 m和3 900 m附近出現(xiàn)了2個小峰，這3個海拔段正好處于植被過渡帶附近[11]，使其具有相對較高的物種豐富度，正如生態(tài)交錯區(qū)效應(yīng)（Ecotone effect）預(yù)測的一樣。

物種alpha多樣性與環(huán)境因子有密切的關(guān)系，比如降雨、溫度、太陽輻射和土壤濕度等[28-29]。本研究表明本區(qū)域的土壤類型、巖石類型、年平均溫度、年平均降雨量以及坡度都對種子植物alpha多樣性具有顯著的相關(guān)性，其中土壤類型影響最大（圖3），植物Shannon多樣性指數(shù)變化與物種豐富度相同，與海拔的升高呈類似的單峰曲線關(guān)系（圖3）。土壤種類的多樣性隨海拔的變化，總體呈現(xiàn)出先增加再減小的趨勢，與物種alpha多樣性和海拔的單峰曲線關(guān)系較為類似，所以相關(guān)最大。海拔與降雨和溫度之間都是單調(diào)的增加或者減小的關(guān)系，與單峰曲線關(guān)系有一定的差別，其影響沒有超過土壤。通過對環(huán)境因子的篩選和方差分析研究，得出對轎子雪山Shannon多樣性指數(shù)貢獻值最大組合不是與其顯著性最高的3個環(huán)境因子（土壤、巖石、溫度或者降雨），而是土壤、坡度和坡向3個環(huán)境因子的組合（圖4），根據(jù)各環(huán)境因子的形成關(guān)系，可以確定主要因素為各環(huán)境因子之間的共線性關(guān)系導(dǎo)致的，因此最能解釋種子植物alpha多樣性的組合為土壤、坡度和坡向組合，這與沈海龍等[30]針對立地因子對單一植物樟子松生長的影響研究結(jié)果相似。

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