黨志英 張立軍

河南理工大學資源環(huán)境學院，河南焦作 454003

網(wǎng)絡分析作為多學科交叉研究的新興領域，主要是由相互連接的實體組成的類似于網(wǎng)絡的系統(tǒng)，近年來在信息科學和生態(tài)學中被廣泛應用(Montoyaetal.，2006；Bascompte，2007)。在網(wǎng)絡理論(Barabsi，2002；Lewis，2009)的基礎上，遺跡網(wǎng)絡分析研究方法應運而生(Baucon and Felletti，2013a，2013b)?；谶z跡分類群聚集在復雜網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(Ichnonetwork)中的假設，網(wǎng)絡理論被應用到遺跡組合分析中。在遺跡學中，遺跡組合是(古)環(huán)境分析的主要基礎，一個遺跡學系統(tǒng)可以看作是一組相互聯(lián)系的遺跡分類群，其拓撲結(jié)構(gòu)取決于生物與環(huán)境的相互作用。因此，遺跡網(wǎng)絡分析作為一種新興的遺跡學研究方法，為古環(huán)境分析提供了豐富的手段。西秦嶺甘南地區(qū)二疊系海相地層中遺跡化石形態(tài)多樣且保存完整，為遺跡網(wǎng)絡分析提供了重要的素材，文中旨在將網(wǎng)絡分析理論應用于恢復和判別該地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組的遺跡群落類型，進而重建其古生態(tài)學和古環(huán)境特征。

1 地質(zhì)背景

研究剖面地處西秦嶺北部的甘肅省甘南藏族自治州合作市一帶(圖 1-a)。該地區(qū)南接松潘—甘孜地塊，北接祁連山造山帶，西接柴達木古陸，二疊紀時位于東古特提斯洋北部和華北板塊南部(Shi，2006)(圖 1-b)。西秦嶺北部地層主要為一套巨厚層濁流沉積的細碎屑巖和碳酸鹽巖建造(左國朝等，1984；方國慶等，1994；羅根明等，2007)。在西秦嶺與南祁連造山帶交接處的甘肅省夏河縣發(fā)現(xiàn)了玄武巖與碳酸鹽巖共生的海山建造，該建造被認為是具有獨特的噴氣孔、杏仁體和枕狀結(jié)構(gòu)的洪泛型玄武巖，揭示出西秦嶺二疊紀時仍為多島小洋盆環(huán)境(寇曉虎等，2007；Kouetal.，2009)。同時，在甘南地區(qū)二疊系發(fā)現(xiàn)了大套具明顯的成層性、呈似層狀或透鏡體的礫屑灰?guī)r，其在平面上呈條帶狀分布，與其他圍巖呈韻律性分布或巖性過渡，具滑塌構(gòu)造，反映了該地區(qū)位于大陸邊緣、發(fā)育受一系列重力流影響的臺前斜坡相沉積的特征(左國朝等，1984；李柒林等，2002)。

圖 1 西秦嶺甘南地區(qū)交通位置、古地理簡圖以及上二疊統(tǒng)毛毛隆組巖性柱狀圖(交通位置、古地理圖據(jù)王鴻禎，1985；殷鴻福等，1992；有修改)Fig.1 Location，palaeogeographic map of Gannan area in West Qinling and stratigraphic column of the Maomaolong Formation of Upper Permian(location and palaeogeographic map modified from Wang，1985;Yin et al.，1992)

2 材料和方法

西秦嶺甘南地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組可以分為2個巖性段：下段以深灰色、灰色厚層到塊狀礫屑灰?guī)r、礫巖及中細粒石英砂巖、薄層粉砂巖、板巖互層為主，發(fā)育平行層理、交錯層理、槽模和豐富的遺跡化石，如Arenicolites，Chondrites，Dictyodora，Lockeia，Helminthopsis，Palaeophycus，Phycodes，Planolites，Protovirgularia；上段以灰黑色、褐色中細粒砂巖及薄層板巖為主，發(fā)育水平層理、波狀層理等，見較多遺跡化石，如Nereites，Scolicia，Diplichnites，Helminthopsis，Palaeophycus，Protovirgularia(圖 1-c)。甘南地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組為一套具有斜坡沉積特征的深水沉積物，是在沉積盆地不斷裂陷的環(huán)境中形成的(左國朝等，1984；趙江天和楊逢清，1992；李柒林等，2002)。

首先，根據(jù)Baucon和Felletti(2013b)、Baucon等(2014，2015)所描述遺跡網(wǎng)絡分析方法，將野外實測的遺跡化石數(shù)據(jù)集作為繪制遺跡網(wǎng)絡的源數(shù)據(jù)。具體來說，源數(shù)據(jù)是記錄每個采樣單元中每個遺跡群落是否存在的數(shù)據(jù)集，繪制出的遺跡網(wǎng)絡表示的是一組遺跡化石組合之間的關聯(lián)關系。源數(shù)據(jù)分析的具體操作是將遺跡化石數(shù)據(jù)存入Excel電子表格，其中遺跡分類群為列，樣品為行(圖 2-a)。

圖 2 遺跡網(wǎng)絡分析方法步驟(據(jù)Baucon et al.，2014，2015)Fig.2 Drawing steps used for ichnonetwork analysis method(after Baucon et al.，2014，2015)

其次，計算每個遺跡群落對的Jaccard索引。繪制遺跡網(wǎng)絡的過程是基于遺跡分類群對之間的關聯(lián)關系，其思想是將遺跡分類群表示為節(jié)點，并將一起出現(xiàn)的那些對連接起來，每個關聯(lián)關系的強度由鏈接權(quán)重來描述，該鏈接權(quán)重對應于Jaccard索引(Jaccard，1901，1912；Hammer and Harper，2006)。例如，遺跡分類群A和遺跡分類群B的Jaccard指數(shù)是其中一個分類群或另一個分類群的相關發(fā)生數(shù)與樣本數(shù)的比例(Jaccard，1901，1912；Hammer and Harper，2006):J(A，B)=(A和B的樣本數(shù))/(A或B的樣本數(shù))。換句話說，Jaccard指數(shù)可以看作是一種關聯(lián)的概率度量，它表示如果樣本中至少存在2種遺跡屬中的1種，則找到這2種遺跡屬的概率(Jaccard，1901，1912；Hammer and Harper，2006；Baucon and Felletti，2013b)。計算Jaccard索引可以使用統(tǒng)計軟件(Past 3.26)以矩陣形式(鄰接矩陣)來保存和計算結(jié)果，每組結(jié)果都是給定一對遺跡分類群對的Jaccard索引指數(shù)。例如，將源數(shù)據(jù)導入統(tǒng)計軟件(Past 3.26)中，在軟件中選擇Edit→Transpose，Statistics→Similarity and distance indices→Jaccard→Copy，再將結(jié)果進行保存(圖 2-b)。

最后，將鄰接矩陣呈現(xiàn)為網(wǎng)絡。遺跡網(wǎng)絡圖中的節(jié)點指代遺跡分類群，其地理范圍對應于一組特定的環(huán)境條件，鏈接則指代遺跡之間的關聯(lián)關系，鏈接的節(jié)點為關聯(lián)的遺跡分類群。筆者將上述保存的矩陣數(shù)據(jù)導入網(wǎng)絡分析軟件(Gephi 9.02)生成網(wǎng)絡圖形(圖 2-c)。

A—Arenicolites isp.(Ar)，Dictyodora cf. scotica(Di)，上浮雕保存；b—Chondrites intricatus，上浮雕保存；c—Chondrites isp.，上浮雕保存；d—Dictyodora zimmermanni，下浮雕保存；e—Diplichnites isp.，全浮雕保存；f—Diplichnites triassicus，上浮雕保存；g—Lockeia siliquaria(Lo)， Protovirgularia isp.(Pr)，下浮雕保存

3 上二疊統(tǒng)毛毛隆組古環(huán)境演變

3.1 遺跡化石

Arenicolitesisp. 為垂直于層面的U形潛穴，潛穴直徑1～8imm，間距0.8～12imm，管壁光滑，局部可見襯里(圖 3-a)。Arenicolites的產(chǎn)出環(huán)境廣泛(Pembertonetal.，2001；Fengetal.，2019)，該遺跡屬被認為是蠕蟲類環(huán)節(jié)動物和小型甲殼動物的居住構(gòu)造(楊式溥等，2004)。

Chondritesintricatus呈樹形分枝、扁平、上浮雕保存的潛穴，直徑為0.5～5imm，分枝角度為25°～40°(圖 3-b)。Chondrites主要以內(nèi)生跡形式保存，屬于廣相遺跡化石，通常指示缺氧/貧氧環(huán)境(Ekdale and Mason，1988)。Chondritesisp. 短羽狀分枝，分枝較短且不密集，具25°～35°的分枝角，直徑約0.2imm(圖 3-c)。

Dictyodoracf.scotica為蜿蜒曲折的蛇曲形潛穴，蛇曲幅度較高，互相切穿，二級彎曲，直徑3～10imm(圖 3-a)。Dictyodora是一種呈網(wǎng)狀三維結(jié)構(gòu)的復雜遺跡，屬于Nereites遺跡相(Wetzel and Uchman，2012)，其造跡生物可能是一種蠕蟲或沒有殼的軟體動物(Benton and Trewin，1980)。Dictyodorazimmermanni為不規(guī)則的蛇曲形潛穴，個別單個的彎曲被拉長，具有尖銳的轉(zhuǎn)彎和銳角，潛穴直徑為0.7imm(圖 3-d)。

Diplichnitestriassicus沿層面上保留有多條直的印痕，每條印痕由2排平行的、等距的、不等細的凹坑組成，2排印痕的間距2～10imm。在所有的印痕中，起點印痕最深，沿著軸線逐漸變淺或消失(圖 3-f)。Diplichnitesisp. 由平行排列的一系列小凹坑組成，運動路徑垂直或傾斜狀分布，潛穴寬10～20imm，小凹坑大小約1.5imm(圖 3-e)。

Helminthopsistenuis為簡單彎曲的蛇形拖跡，呈寬緩的不規(guī)則U形轉(zhuǎn)彎，直徑約2imm(圖 4-c)。該遺跡屬的造跡者可能是多毛類動物(Fillionetal.，1990)，廣泛分布在海相地層中(楊式溥等，2004)。Helminthopsisisp. 呈簡單的、不規(guī)則蛇曲形，潛穴表面光滑無紋飾，潛穴直徑約3imm(圖 4-b)。

Lockeiasiliquaria呈杏仁形、果核形的鑄型凸起，表面光滑無飾，長2～4imm，寬0.5～1.0imm(圖 3-g)。該遺跡屬的造跡生物是雙殼類(Uchman，2004)，Lockeiasiliquaria被認為是雙殼類動物在伸展階段的足部鑄型或貝殼的壓痕鑄型(Osgood，1970；Seilacher，1994)。

Nereitesmissouriensis不規(guī)則彎曲的鏈狀潛穴，由一系列橢圓形或卵形瘤狀體組成，且兩側(cè)首尾閉合，2排足跡間距5～10imm(圖 4-a)。該標本中心主動回填構(gòu)造不明顯，可能是風化強烈而呈凹下的狀態(tài)，兩側(cè)的突起在遺跡的首尾都是閉合的(圖 4-a)，推測應該是潛穴的一部分。Nereitesmissouriensis為廣相型遺跡，常見于顯生宙的濁積巖(Crimes，1987；Wetzel，2002)。

Palaeophycustubularis為表面光滑、不分枝、直到略彎曲的柱狀潛穴，相互交叉，襯里較薄，充填物與主巖相同，直徑2～6imm(圖 4-f)。該遺跡屬被認為是捕食性蠕蟲或者濾食性動物的居住潛穴(Pemberton and Frey，1982)，屬于廣相遺跡(Fillionetal.，1990)。Palaeophycusisp. 為水平的、不分枝的柱形潛穴，襯里薄，與主巖相同的洞穴充填，直徑5～12imm(圖 4-d)。

Phycodesisp. 水平束裝的柱狀潛穴，整體寬度12icm，微微彎曲，相互靠近或微微分開(圖 4-g)。該遺跡屬的造跡生物被認為是蠕蟲狀的環(huán)節(jié)動物、海鰓動物和海筆(H?ntzschel，1975；Bradley，1980，1981)，主要分布在淺海環(huán)境中(Seilacher，1964)，但在微咸水環(huán)境和深水環(huán)境也有記錄(Narbbonne，1984)。

Planolitesisp. 為直到微彎的柱形潛穴，潛穴表面光滑無飾，無襯里，無分枝，潛穴直徑0.3～2imm(圖 4-e)。Protovirgulariaisp. 為直到略彎曲的柱狀潛穴，不分枝，潛穴表面具有V字形紋飾，V形指向彼此相對，且V形脊線分布較聚集，潛穴寬1～4imm(圖 3-g)。Protovirgularia被解釋為雙殼動物活動過程留下的痕跡，廣泛分布于陸相及海相地層中(Mnganoetal.，1998；Uchman，1998；Carmonaetal.，2010)。

Scoliciastrozzii為略彎曲的雙葉脊，具中溝，橫切面呈寬U字形，山脊寬60imm(圖 4-a)。該遺跡屬被認為是海膽綱動物的爬行跡(Smith and Crimes，1983)，在深海復理石相和淺海Cruziana遺跡相中均有出現(xiàn)(楊式溥等，2004)。

3.2 遺跡網(wǎng)絡(Ichnonetwork)分析

遺跡網(wǎng)絡最直接的特征是由不同遺跡分類群(節(jié)點)連接組成。節(jié)點數(shù)反映的是特定地層中存在的遺跡化石數(shù)量，與遺跡多樣性相對應(Buatois and Mngano，2011)，而遺跡多樣性通常被認為是環(huán)境壓力的反映(Gingrasetal.，2011)。同時，節(jié)點的大小被稱為節(jié)點度，指代與節(jié)點關聯(lián)的鏈接數(shù)(Wassermann and Faust，1994)，而孤立的節(jié)點位置是沒有直接拓撲意義的(Wassermann and Faust，1994)，很可能代表受脅迫的生態(tài)系統(tǒng)(Bromley，1996；Gingrasetal.，2011)。例如，在所研究的遺跡網(wǎng)絡中，孤立的節(jié)點是遺跡群落C3中發(fā)育的Diplichnites，與網(wǎng)絡的其余部分完全斷開連接(圖 2-c)。此外，遺跡網(wǎng)絡圖形顯示了遺跡群落之間的關系，而且還記錄了每個關系的強度，連接是遺跡之間的關聯(lián)關系，每個關聯(lián)關系的強度由鏈接權(quán)重來描述。遺跡分類群的環(huán)境范圍之間的重疊程度越高，相應的鏈接權(quán)重就越大(Bauconetal.，2014，2015)。

圖 5 西秦嶺甘南地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組遺跡網(wǎng)絡/遺跡組合圖Fig.5 Trace fossils associations and ichnonetwork from the Upper Permian Maomaolong Formation in Gannan area of West Qinling

在毛毛隆組剖面發(fā)現(xiàn)的遺跡化石，依據(jù)遺跡化石的組分、分布特點、豐富程度以及網(wǎng)絡拓撲分析，可劃分出3個遺跡組合：在毛毛隆組下段的灰黑色中厚層細粒石英砂巖和板巖層面上可觀察到Palaeophycus-Lockeia-Arenicolites-Dictyodora-Planolites-Protovirgularia-Chondrites組合(C1)和Palaeophycus-Lockeia-Arenicolites-Dictyodora-Protovirgularia-Phycodes-Chondrites-Helminthopsis組合(C2)2個組合；在毛毛隆組上段的深灰色砂巖底層面上可觀察到Palaeophycus-Nereites-Scolicia-Protovirgularia-Helminthopsis組合(C3)。

3.2.1 C1組合：近源濁流區(qū)

遺跡群落組合C1與遺跡群落組合C2有著絕大部分的重疊，與C3有著小部分的重疊(圖 5-a)，這表明遺跡多樣性和層面生物擾動指數(shù)(BPBI 3-4)強度較高。尤其是Arenicolites和Lockeia顯示出高的生物擾動強度，說明它們具有群居行為。Palaeophycus，Lockeia和Arenicolites連接的節(jié)點數(shù)最高，為節(jié)點度最高的遺跡群落，表明其與許多其他的遺跡群落相關聯(lián)，產(chǎn)出環(huán)境廣泛，屬于穿相遺跡屬。該遺跡組合主要反映了沉積物進食者和懸浮型進食者的覓食跡和居住跡。典型的深水遺跡化石僅有Dictyodora，稀疏的Chondrites可能代表了暫時的缺氧(Ekdale and Bromley，1984)。砂巖層面可見發(fā)育的水平層理、交錯層理和槽模，說明形成環(huán)境為含氧量較低、營養(yǎng)豐富的大陸斜坡環(huán)境，屬近源濁流區(qū)。

3.2.2 C2組合：濁流過渡區(qū)——濁流遠源區(qū)

遺跡群落組合C2與遺跡群落C1和C3存在著大部分的重疊，其中Dictyodora和Helminthopsis之間的鏈接權(quán)重非常大，表明它們經(jīng)常同時出現(xiàn)(圖 5-a)。該遺跡群落的遺跡多樣性和層面生物擾動指數(shù)(BPBI 4-5)均勻但強烈。例如，在野外發(fā)現(xiàn)的灰黑色粉砂質(zhì)板巖表層面上的Dictyodora分異度極高，且相互交切，形態(tài)分異度和規(guī)則度也很高，潛穴管直徑變化顯著，尤其是Dictyodoracf.scotica底部潛穴直徑最大可達10imm。同時，發(fā)現(xiàn)部分的槽模結(jié)構(gòu)，槽模表面還發(fā)育著Protovirgularia和Palaeophycus。該遺跡群落中沉積物進食者和懸浮型進食者的覓食跡廣泛分布，沉積進食策略的多樣性表明在沉降較細的有機顆粒時所需的水動力較低。但是雕畫跡不發(fā)育，說明沉積底質(zhì)有機質(zhì)含量較高(Wetzel and Uchman，1997)，因此該遺跡群落指示水動能較弱、底質(zhì)有機質(zhì)含量較高的大陸斜坡環(huán)境，位于濁流過渡區(qū)—濁流遠源區(qū)一帶。

3.2.3 C3組合：遠源濁流區(qū)

遺跡群落組合C3僅與遺跡群落組合C2存在小部分的重疊，其中Nereites和Scolicia之間的鏈接權(quán)重非常大，表明這些遺跡分類群經(jīng)常同時出現(xiàn)(圖 5-a)。該遺跡群落中遺跡多樣性和層面生物擾動指數(shù)(BPBI 3)大幅度降低，這可能意味著環(huán)境壓力因素(如底質(zhì)穩(wěn)定性、水能量、含鹽度和含氧量)作用發(fā)生了顯著的變化。該遺跡群落中以沉積物進食者Helminthopsis，Nereites和Scolicia的牧食跡為主，說明沉積底質(zhì)有機質(zhì)含量較低(Wetzel and Uchman，1997)。Helminthopsis，Nereites和Scolicia與遺跡群落中的其他節(jié)點沒有聯(lián)系，表現(xiàn)出與其他遺跡群落環(huán)境的不相容性，說明每個遺跡群落都有著其特定的環(huán)境偏好。該遺跡群落中的N.missouriensis一般代表著安靜的深海環(huán)境，可以指示營養(yǎng)流的波動(Wetzel and Uchman，2012)。在薄層石英砂巖和泥巖互層，發(fā)育水平層理和波狀層理，指示重力流沉積進入后期階段，水流作用減弱，為安靜的、水能量較低的、底質(zhì)有機質(zhì)含量較低的大陸斜坡環(huán)境，屬遠源濁流區(qū)。

3.2.4 討論

從上述分析可以看出，這種新穎的方法是描述和分析遺跡學的有力工具，能夠辨別至關重要的遺跡群落、遺跡組合及其環(huán)境意義。遺跡學研究者應該把遺跡網(wǎng)絡作為新的分析工具和研究手段，并與沉積學相結(jié)合，進一步增強遺跡學在古生物學中的重要作用。但是，這種方法仍存在一定的局限性，表現(xiàn)在遺跡網(wǎng)絡無法繪制生物擾動強度，而生物擾動強度是研究古環(huán)境至關重要的生態(tài)指標(Reineck，1967；Gingrasetal.，2011)。此外，僅遺跡網(wǎng)絡組成也無法代表相關的巖相和實體化石的信息，而巖相和實體化石是古環(huán)境分析的重要信息。目前，暫時僅能通過對生物擾動強度、巖相特征以及實體化石的半定量和定性觀察，再與遺跡學相結(jié)合的手段，進行古環(huán)境和生態(tài)學的研究(Bauconetal.，2015)。雖然遺跡網(wǎng)絡分析這一方法為筆者研究遺跡化石提供了新的思路，但仍需要不斷地進行完善和創(chuàng)新。

4 結(jié)論

以遺跡化石為研究對象，以遺跡網(wǎng)絡分析為手段，并結(jié)合沉積相特征，探討了甘南地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組遺跡群落的生態(tài)環(huán)境變化。在上二疊統(tǒng)毛毛隆組可識別出遺跡化石12屬17種，他們包括：Arenicolitesisp、Chondritesintricatus、Chondritesisp.、Dictyodoracf.scotica、Dictyodorazimmermanni、Diplichnitestriassicus、Diplichnitesisp.、Helminthopsistenuis、Helminthopsisisp.、Lockeiasiliquaria、Nereitesmissouriensis、Palaeophycustubularis、Palaeophycusisp.、Phycodesisp.、Planolitesisp.、Protovirgulariaisp.、Scoliciastrozzii。根據(jù)遺跡化石的組分、分布特點、豐富程度以及網(wǎng)絡拓撲分析，可劃分3個遺跡化石組合，即Palaeophycus-Lockeia-Arenicolites-Dictyodora-Planolites-Protovirgularia-Chondrites組合(C1)，Palaeophycus-Lockeia-Arenicolites-Dictyodora-Protovirgularia-Phycodes-Chondrites-Helminthopsis組合(C2)，和Palaeophycus-Nereites-Scolicia-Protovirgularia-Helminthopsis組合(C3)。通過遺跡網(wǎng)絡和巖相的綜合分析，認為研究區(qū)的古生態(tài)環(huán)境屬于大陸斜坡沉積環(huán)境，這一時期遺跡群落經(jīng)歷了從近源濁流區(qū)至遠源濁流區(qū)的演變歷程。