山西陽(yáng)泉發(fā)現(xiàn)早二疊世大型科達(dá)木化石群

科達(dá)是一類已經(jīng)絕滅的裸子植物，曾在晚石炭世－二疊紀(jì)盛極一時(shí)，全球廣泛分布，是該時(shí)期陸地植被中的優(yōu)勢(shì)分子之一，亦是重要的成煤植物。科達(dá)植物的葉化石在我國(guó)北方的晚石炭世－晚二疊世地層中分布十分普遍。該類植物經(jīng)常被解釋為高大的喬木類型，在遠(yuǎn)古森林中扮演著冠層植被的角色。但是在華夏植物區(qū)它們的莖干化石卻相對(duì)較為少見，對(duì)它們內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性的理解與同時(shí)期歐美植物群相比較為薄弱；作為冠層植被，它們能夠生長(zhǎng)的直徑和高度一直以來(lái)也沒有一個(gè)較為清晰的認(rèn)識(shí)。近期，研究者在我國(guó)山西省陽(yáng)泉市早二疊世太原組上部的一層砂巖中（地方地質(zhì)資料中稱為“黃大肚砂巖”）發(fā)現(xiàn)了一個(gè)木化石群，據(jù)統(tǒng)計(jì)該木化石群共由211 棵大型的科達(dá)類植物莖干組成。該化石群中莖干保存了具有橫隔的髓部和密木型的次生木質(zhì)部；其中，直徑大于30 厘米的莖干共有90 棵，最粗的莖干基部直徑可達(dá)1.36 米；基于莖干基部直徑的數(shù)值計(jì)算出這類植物最高可達(dá)43.54 米，是目前國(guó)內(nèi)已發(fā)現(xiàn)和報(bào)道的個(gè)體最大的科達(dá)莖干化石。莖干木材中均沒有生長(zhǎng)輪發(fā)育，含化石地層上、下具有煤層出露，表明陽(yáng)泉地區(qū)該時(shí)期氣候潮濕且十分穩(wěn)定，沒有明顯的季節(jié)性變化。此外，16 棵化石木材連同其復(fù)雜的根系共同保存在三角洲平原上的分流河道砂巖中，表明這些植物原本生活在河岸帶；堤岸在河道側(cè)向遷徙過(guò)程中發(fā)生侵蝕造成原本生活在這一環(huán)境下的植物被帶入河道并最終埋藏，形成化石群落。目前我國(guó)二疊紀(jì)成煤沼澤中的科達(dá)類植物盡管也被認(rèn)為是冠層植被，但個(gè)體都相對(duì)較為矮小，直徑最粗的不超過(guò)30 厘米；而在碎屑環(huán)境中，該類植物個(gè)體可以生長(zhǎng)得更為高大。盡管根據(jù)歐美地區(qū)化石材料的系列研究認(rèn)為大型的科達(dá)類植物一般生活在盆地外較為干旱的高地中，但當(dāng)前的研究表明在二疊紀(jì)時(shí)期的華北地區(qū)，它們依然生活在水分條件充足的三角洲平原和泛濫平原上，反映出該類植物具有多元化的生態(tài)習(xí)性。（Palaeoworld, 2020，https：//doi.org/10.1016/j.palwor.2020.04.008）

藍(lán)色果實(shí)的秘密

果實(shí)是被子植物繁殖器官。為了更好地適應(yīng)環(huán)境和繁殖后代，被子植物進(jìn)化出了各種各樣的果實(shí)，且色彩豐富。在眾多果實(shí)中，藍(lán)色果實(shí)非常罕見，因?yàn)槭构麑?shí)呈藍(lán)色的色素化合物在自然界中并不常見。但歐洲一種受歡迎的園林植物——地中海莢迷的金屬藍(lán)色果實(shí)卻以一種特殊的方式擁有這種顏色。與單純依靠色素不同，這些果實(shí)利用結(jié)構(gòu)顏色反射藍(lán)光，這在植物中很少見。結(jié)構(gòu)色在動(dòng)物中很常見，尤其是鳥類、甲蟲和蝴蝶，但只在少數(shù)植物的果實(shí)中發(fā)現(xiàn)有結(jié)構(gòu)顏色。因此地中海莢迷除了表現(xiàn)出一種完全新穎的結(jié)構(gòu)顏色機(jī)制，也是少數(shù)已知的具有結(jié)構(gòu)顏色的果實(shí)之一。大多數(shù)植物的細(xì)胞壁由纖維素構(gòu)成，而地中海莢迷果實(shí)細(xì)胞的細(xì)胞壁則要厚得多，有成千上萬(wàn)球狀的脂質(zhì)分層排列，這些脂質(zhì)能反射藍(lán)光。這種所謂的脂質(zhì)多層結(jié)構(gòu)使水果在不含藍(lán)色色素的情況下呈現(xiàn)出鮮艷的藍(lán)色。此外，這種脂質(zhì)還可能帶給果實(shí)營(yíng)養(yǎng)。這意味著這種果實(shí)可以通過(guò)呈現(xiàn)出美麗、閃亮的藍(lán)色來(lái)展示它的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。這種額外的營(yíng)養(yǎng)對(duì)于地中海莢迷的主要“消費(fèi)者”——傳播植物種子的鳥類來(lái)說(shuō)非常重要。（Current Biology，2020，https：//doi.org/10.1016/j.cub.2020.07.005）

紅花“色號(hào)”的分布規(guī)律

花兒為什么這樣紅?其實(shí)答案很簡(jiǎn)單，為實(shí)現(xiàn)傳粉、繁殖，植物進(jìn)化出各種色彩的花來(lái)吸引傳粉者，而且紅色花的“色號(hào)”之多堪比口紅。很早之前，人們就注意到鳥媒花多為紅色，而紅色的花也多為鳥媒花。為此，形成了兩種主要假說(shuō)解釋紅色在鳥媒花中的作用：吸引鳥類和回避蜂類。吸引假說(shuō)認(rèn)為紅色在鳥類看來(lái)更加醒目，可以更好地吸引鳥類傳粉者。而對(duì)鳥媒花而言，蜂類的傳粉效率通常很低，而且蜂類的盜蜜、盜粉行為會(huì)降低植物的繁殖成效，所以回避假說(shuō)認(rèn)為紅色是為了回避蜂類。從視覺的角度分析，這兩種假說(shuō)都合理。鳥類為四色色覺動(dòng)物，除紫外光/藍(lán)紫光、藍(lán)光和綠光受體外，還具備紅光受體，這讓它們能夠輕松地找到紅色目標(biāo)。而蜂類為三色色覺動(dòng)物，僅有紫外光、藍(lán)光和綠光受體，缺乏對(duì)紅光敏感的受體，因此處理紅色信號(hào)的能力較差。特別是在自然環(huán)境中，蜂類要從綠葉背景中找出紅色目標(biāo)很困難。事實(shí)上，紅色花包含著豐富的“色號(hào)”，其中有些是人類無(wú)法用肉眼區(qū)分的。它們大概可以分為兩類，一類是“純紅色”，反射僅出現(xiàn)在長(zhǎng)波段；另一類可稱為“非純紅色”，除長(zhǎng)波反射外，還在短波段有一個(gè)較弱的副反射峰。這些短波反射可能會(huì)刺激到蜂類的紫外光、藍(lán)光受體，幫助它們找到這些“紅色”目標(biāo)。雖然這些目標(biāo)被稱之為“紅色”，但在蜂和鳥等對(duì)紫外敏感的動(dòng)物眼中，這類色彩其實(shí)已經(jīng)不是“紅色”了。基于自然界中蜂媒的紅花非常少見，研究者推測(cè)，那是為了便于讓蜂類傳粉者定位，這些蜂媒紅花的副反射峰會(huì)更顯著，而鳥媒紅花則不一定具有此類特征，這也恰恰能夠證實(shí)蜂媒和鳥媒紅花的“色號(hào)”可能存在差異。此外，研究者還發(fā)現(xiàn)新、舊世界傳粉鳥類的色覺系統(tǒng)是有差異的，舊世界（亞、非、歐及澳洲）的主要傳粉鳥類太陽(yáng)鳥比新世界（美洲）的主要傳粉鳥類蜂鳥對(duì)紫外光更敏感。據(jù)推測(cè)，這有可能導(dǎo)致新、舊世界鳥媒紅花的“色號(hào)”發(fā)生分化。為了評(píng)估蜂類和鳥類對(duì)花色的感知情況，科研者在野外、植物園及數(shù)據(jù)庫(kù)中收集了130 余種來(lái)自全球各地的紅花，測(cè)量了它們的反射光譜，確定了其傳粉系統(tǒng)，并應(yīng)用動(dòng)物的色覺模型來(lái)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明，在眾多顏色的花中，紅花在鳥類看來(lái)與綠葉背景反差極大，尤為醒目；相反，在蜂類看來(lái)，紅花和綠葉背景的反差很小，最不醒目，需要耗費(fèi)更多精力和時(shí)間才能找到目標(biāo)。這一結(jié)果證明，紅色的鳥媒花的確實(shí)現(xiàn)了既吸引鳥類又回避蜂類的效果。事實(shí)上，自然界中的蜂媒紅花很稀少，盡管我們特別關(guān)注蜂媒的紅花，但也僅收集到10種，且?guī)缀跛械姆涿郊t花都存在較強(qiáng)的副反射峰，而鳥媒紅花中的平均副反射峰則較弱。在合并考慮其他甲蟲和蝶媒紅花情況的基礎(chǔ)上，研究者推測(cè)，如果蜂類傳粉者沒有紅色受體，則由其傳粉的紅花傾向于具有較強(qiáng)的副反射峰；如果鳥類、某些甲蟲傳粉者本身有紅色受體，則紅花傾向于具有較弱的副反射峰或無(wú)副反射峰。同時(shí)，研究者還發(fā)現(xiàn)，亞洲和非洲的紅花出現(xiàn)副反射峰的比例比美洲更高。模型顯示，紅花中的副反射峰能顯著增強(qiáng)其在蜂類眼中的醒目程度、降低其在鳥類眼中的醒目程度。這也進(jìn)一步說(shuō)明，如果鳥媒紅花在進(jìn)化過(guò)程中丟失了副反射峰，它在吸引鳥類和回避蜂兩方面都會(huì)更有效，這是一種更為特化的鳥媒花色彩。這也就是說(shuō)，以“純紅色”為主導(dǎo)的新世界鳥媒花在色彩上更特化，不僅在新世界鳥類眼中更加醒目，在舊世界鳥類看來(lái)亦是如此。對(duì)鳥媒紅花而言，它們很可能向著削弱副反射峰的方向進(jìn)化，這一精細(xì)的色調(diào)進(jìn)化轉(zhuǎn)變?cè)诨乇芊浞矫娴男Ч黠@大于吸引鳥。（Annals of Botany，2020，mcaa103）