段光爽 王秋燕 宋新宇 張會(huì)儒 符利勇

(1.信陽(yáng)師范學(xué)院數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院 信陽(yáng) 464000；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所 國(guó)家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營(yíng)與生長(zhǎng)模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)信息與管理科學(xué)學(xué)院 鄭州 450002)

木質(zhì)生物質(zhì)的形成是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，源于頂端和徑向生長(zhǎng)的相互作用，其中，由頂端分生組織促進(jìn)的頂端生長(zhǎng)占主體，而維管形成層刺激次要的徑向生長(zhǎng)(Barton，2010；Groover，2010)，這種相互作用從生態(tài)和進(jìn)化論角度可解釋樹木如何適應(yīng)自身環(huán)境(Bartholoméetal.，2013)。研究表明，頂端生長(zhǎng)形成的樹高與光照捕獲高度相關(guān)(Molesetal.，2009)，徑向生長(zhǎng)形成的樹干粗細(xì)決定物質(zhì)支持力度和水分運(yùn)輸效率(Niklas，1993；Bullock，2010；Mcmahon，1973)，在特定環(huán)境下，單木樹高隨胸徑生長(zhǎng)的變化模式反映了該單木追求生長(zhǎng)和遭遇生存中的一種權(quán)衡和妥協(xié)(Hulshofetal.，2015；Kingetal.，2006)。迄今為止，已有許多數(shù)學(xué)方程用于描述單木樹高和胸徑生長(zhǎng)模式，常用來(lái)研究森林在不同環(huán)境條件下的結(jié)構(gòu)特征，進(jìn)而精準(zhǔn)預(yù)測(cè)林分的生長(zhǎng)收獲量和碳儲(chǔ)量(Feldpauschetal.，2011；Priceetal.，2007；Huangetal.，1992；Niklasetal.，2004；Henryetal.，2010)。

傳統(tǒng)異速生長(zhǎng)方程僅刻劃了單木樹高與胸徑之間的函數(shù)關(guān)系，并未揭示其相互影響的內(nèi)在機(jī)制，如樹高生長(zhǎng)如何影響胸徑生長(zhǎng)以及胸徑生長(zhǎng)如何影響樹高生長(zhǎng)。從遺傳學(xué)理論出發(fā)，單木樹高與胸徑之間的關(guān)系主要由自身遺傳因素決定，但樹干頂端和側(cè)生分生組織的資源分配也強(qiáng)烈依賴于單木生長(zhǎng)條件，如自身各器官的相互影響、營(yíng)養(yǎng)空間大小、相鄰木競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、立地質(zhì)量和林分年齡等(Niklas，1995；Feldpauschetal.，2011；Ilom?kietal.，2003；Xuetal.，2016)。Sumida等(1997)基于闊葉混交林中青岡櫟(Quercusglauca)生長(zhǎng)數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，早期樹高生長(zhǎng)較快，而后期胸徑生長(zhǎng)相對(duì)較快。Trouvé等(2015)從林分密度、林木所處環(huán)境和水分脅迫角度闡明了巖生櫟(Quercuspetraea)樹高和胸徑生長(zhǎng)的分配規(guī)律。Hulshof等(2015)利用單木數(shù)據(jù)分析樹高和胸徑異速生長(zhǎng)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)影響單木樹高和胸徑異速生長(zhǎng)關(guān)系的因子繁多，也較為復(fù)雜，傳統(tǒng)異速生長(zhǎng)方程很難準(zhǔn)確揭示單木樹高和胸徑的生長(zhǎng)規(guī)律。

博弈論(game theory)又稱對(duì)策論，是研究相互依賴、相互影響的決策主體的理性決策行為以及這些決策的均衡結(jié)果的理論(Nash，1950；Fuetal.，2017)。在林分中，單木樹高和胸徑除受自身遺傳因素影響外，還與相鄰木存在互助或競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，基于博弈論構(gòu)建樹高和胸徑在外界環(huán)境影響下的相互競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)模型不僅可以量化單木樹高與胸徑生長(zhǎng)之間的交互和協(xié)調(diào)作用，而且能夠有效揭示樹干木質(zhì)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的生態(tài)學(xué)機(jī)制(Fuetal.，2017)。盡管這有悖于潛在的生理機(jī)制，但單木樹高與胸徑生長(zhǎng)的協(xié)同合作關(guān)系有助于樹木更好地生存、發(fā)育生長(zhǎng)和繁衍(Niklas，1995)。隨著生長(zhǎng)環(huán)境資源匱乏，單木會(huì)犧牲胸徑生長(zhǎng)而加快樹高生長(zhǎng)，或放緩樹高生長(zhǎng)而加強(qiáng)胸徑生長(zhǎng)，或犧牲樹高生長(zhǎng)而加強(qiáng)相鄰木樹高生長(zhǎng)，或加強(qiáng)胸徑生長(zhǎng)而抑制相鄰木樹高生長(zhǎng)等。在不同發(fā)育階段，由于資源競(jìng)爭(zhēng)，單木這種生長(zhǎng)關(guān)系會(huì)達(dá)成不同的平衡(Sumidaetal.，1997))。按照達(dá)爾文進(jìn)化論，在給定的環(huán)境下，單木會(huì)決定采用何種策略(競(jìng)爭(zhēng)還是合作)實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)最優(yōu)化(Falsteretal.，2003)，而博弈論構(gòu)建的樹高與胸徑生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)模型能有效回答單木自身以及與鄰近競(jìng)爭(zhēng)木之間的樹高和胸徑相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系。

紅松(Pinuskoraiensis)為常綠針葉喬木，主要分布在我國(guó)長(zhǎng)白山和小興安嶺一帶。作為地帶性頂極群落闊葉紅松林的優(yōu)勢(shì)樹種，紅松具有重大的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，為促進(jìn)闊葉林中紅松人工更新，加速向闊葉紅松林演替，有必要開展闊葉林中紅松生長(zhǎng)規(guī)律研究。因此，本研究在吉林省汪清林業(yè)局選擇11塊面積1 hm2的蒙古櫟(Quercusmongolica)闊葉混交林樣地共12 822株單木，基于博弈論并結(jié)合線性聯(lián)立方程組構(gòu)建以紅松為對(duì)象木的不同樹種樹高與胸徑生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)模型，探索紅松單木生長(zhǎng)受自身遺傳和外部環(huán)境影響的資源分配規(guī)律，以期為闊葉混交林下紅松更新和培育提供技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省汪清林業(yè)局塔子溝林場(chǎng)，130°05′—130°20′E，43°17′—43°25′N，屬長(zhǎng)白山系老爺嶺山脈雪嶺支脈，低山丘陵地貌，海拔300～1 200 m，坡度5°～ 25°。屬季風(fēng)性氣候，年均氣溫3.9 ℃左右，年均降水量600～700 mm，且集中在夏季，占全年總降水量的80%。土壤以暗棕壤為主，平均厚度40 cm左右。植被屬長(zhǎng)白山植物區(qū)系，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，植物種類較多，主要樹種有蒙古櫟、白樺(Betulaplatyphylla)、紅松、山楊(Populusdavidiana)、榆樹(Ulmuspumila)、椴樹(Tiliatuan)、黑樺(Betuladahurica)、長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)、色木槭(Acermono)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、冷杉(Abiesfabri)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)等。

1.2 數(shù)據(jù)收集

數(shù)據(jù)采集自2013年布設(shè)于汪清林業(yè)局塔子溝林場(chǎng)的11塊蒙古櫟闊葉混交林樣地，每塊固定樣地面積均為100 m × 100 m。利用羅盤儀，將樣地劃分為100 個(gè)10 m ×10 m 的網(wǎng)格單元，在每個(gè)網(wǎng)格單元內(nèi)對(duì)胸徑1 cm以上的樹木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種，測(cè)量胸徑(D)、樹高(H)、枝下高、冠幅(東西南北4個(gè)方向)等因子，并用激光測(cè)距儀測(cè)定單木坐標(biāo)(X，Y)。為了人工促進(jìn)更新，汪清林業(yè)局于2003年在11塊闊葉混交林中補(bǔ)植了大量紅松幼苗。本研究共調(diào)查單木12 822株，根據(jù)研究目的，將其分為紅松(3 927株)、蒙古櫟(2 890株)、其他闊葉樹種(4 188株)和其他針葉樹種(1 817株)4種類型。本研究對(duì)象是紅松單木(處于幼齡林階段)，共計(jì)3 661株。樣木統(tǒng)計(jì)量見表1，4種類型競(jìng)爭(zhēng)木以及各樣地樹高(H)與胸徑(D)散點(diǎn)關(guān)系見圖1。

圖1 樹高與胸徑的散點(diǎn)分布Fig.1 The scatter distributions of tree height and DBH

表1 4種類型競(jìng)爭(zhēng)木的單木數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)Tab.1 Summary statistics of individual stand for 4 species types

1.3 樹高與胸徑生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)模型

(1)

式中：H和D分別表示紅松單木樹高和胸徑；Li(i=1,…,4)表示第i類樹種與對(duì)象木紅松單木的加權(quán)平均距離；Di(i=1,…,4)表示第i類樹種的加權(quán)平均胸徑；Hi(i=1,…,4)表示第i類樹種的加權(quán)平均樹高；i=1表示競(jìng)爭(zhēng)木為紅松，i=2表示競(jìng)爭(zhēng)木為蒙古櫟，i=3表示競(jìng)爭(zhēng)木為其他闊葉樹種，i=4表示競(jìng)爭(zhēng)木為其他針葉樹種；aH和λD分別表示樹高和胸徑的截距項(xiàng)；bH、βD、ai、λi、bi、γi、ci和βi(i=1,2,3,4)為回歸系數(shù)，分別表示對(duì)象木紅松單木和4種類型競(jìng)爭(zhēng)木的加權(quán)距離、胸徑和樹高對(duì)紅杉單木樹高和胸徑的影響速率；ε=(εH，εD)T表示聯(lián)立方程組中樹高和胸徑方程的隨機(jī)誤差，服從ε～N(0,Φ)，其中Φ=σ2ψ，ψ為偏差ei的誤差結(jié)構(gòu)矩陣，σ2為隨機(jī)誤差的方差。

模型(1)可分解為2部分：

(2)

式中：Ha和Da表示獨(dú)立環(huán)境下紅松單木樹高與胸徑的相對(duì)生長(zhǎng)狀況；Hb和Db表示競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)木影響下紅松單木的生長(zhǎng)狀況：

(3)

(4)

其中，

(5)

1.4 模型參數(shù)含義

模型(1)中參數(shù)符號(hào)和量級(jí)決定單木樹高(H)與胸徑(D)生長(zhǎng)狀態(tài)的作用方式和強(qiáng)度(Fuetal.，2017)，用策略矩陣表示，見表2。

表2 樹高與胸徑間的6類相互作用Tab.2 The six types of interactions between tree height and DBH

由表2可知，根據(jù)樹高(H)與胸徑(D)的不同策略選擇，共構(gòu)成6類相互作用(Kimmins，2005)，其中，3類正相互作用為：1) 互利共生，樹高(H)與胸徑(D)相互受惠；2) 原始協(xié)作，樹高(H)與胸徑(D)沒有明顯的互惠互利；3) 偏利共生，樹高(H)與胸徑(D)其中有一受惠，另一無(wú)影響；3種負(fù)相互作用為：4) 競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，樹高(H)與胸徑(D)均受阻；5) 寄生關(guān)系，樹高(H)與胸徑(D)其中有一受惠，另一受阻；6) 偏害共生，樹高(H)與胸徑(D)其中有一受阻，另一無(wú)影響。

根據(jù)模型(1)參數(shù)估計(jì)值可量化每一交互作用的程度，進(jìn)而衡量紅松受自身遺傳因素或外界環(huán)境影響的生長(zhǎng)狀況。參數(shù)取值正負(fù)符號(hào)暗示這種相互作用是加強(qiáng)或減弱紅松D或H的生長(zhǎng)能力，如果參數(shù)值不顯著，表明該交互作用不影響紅松D或H的生長(zhǎng)。因此，模型(1)能有效反映紅松在自身內(nèi)部機(jī)制和外界環(huán)境干擾下樹高(H)或胸徑(D)的生長(zhǎng)分配策略。

1.5 參數(shù)估計(jì)

選用最小二乘法(OLS)和似乎不相關(guān)回歸法(SUR)估計(jì)模型(1)參數(shù)。最小二乘法計(jì)算速度較快，但收斂性較差，似乎不相關(guān)回歸法方法計(jì)算速度較慢，但收斂性較好。

對(duì)于似乎不相關(guān)回歸法，其基本思想為：首先令誤差結(jié)構(gòu)矩陣ψ=I，通過(guò)最小化函數(shù)

(6)

(7)

(8)

估計(jì)模型參數(shù)。

對(duì)于最小二乘法，采用最小化目標(biāo)函數(shù)式(6)得到模型參數(shù)估計(jì)值。

1.6 模型評(píng)價(jià)

(9)

(10)

(11)

(12)

(13)

胸徑對(duì)應(yīng)的評(píng)價(jià)指標(biāo)計(jì)算方法與樹高相似。

為了準(zhǔn)確反映模型預(yù)測(cè)精度，采用1階交叉檢驗(yàn)法，即每次先用10塊樣地?cái)?shù)據(jù)估計(jì)模型參數(shù)，然后對(duì)剩余1塊樣地?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測(cè)，共重復(fù)11次，最終預(yù)測(cè)出來(lái)的樹高(H)和胸徑(D)用于計(jì)算各評(píng)價(jià)指標(biāo)。

本研究所有計(jì)算均在R中實(shí)現(xiàn)，其中線性聯(lián)立方程組采用systemfit包進(jìn)行計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型擬合

基于11塊蒙古櫟闊葉混交林最終提取的3 176株紅松(橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)均介于5 ～95 m之間)以及相應(yīng)的競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)據(jù)，利用最小二乘法和似乎不相關(guān)回歸法對(duì)模型(1)進(jìn)行擬合，模型參數(shù)估計(jì)值及檢驗(yàn)結(jié)果見表3。比較發(fā)現(xiàn)，2種參數(shù)估計(jì)方法得到的估計(jì)值差別不大，就顯著性程度來(lái)說(shuō)，僅L1、H42項(xiàng)的系數(shù)λ1、β4不同。通過(guò)表3各參數(shù)估計(jì)值可以得到：

表3 模型(1)參數(shù)估計(jì)及其顯著性檢驗(yàn)①Tab.3 The parameter estimates and significance testing of model(1)

1) 截距項(xiàng)aH為正、λD為負(fù)，顯著性均很強(qiáng)，表明現(xiàn)實(shí)林分整體環(huán)境是優(yōu)先分配紅松樹高(H)生長(zhǎng)，抑制胸徑(D)生長(zhǎng)；

2) 斜率項(xiàng)bH、βD均為正，表明在獨(dú)立環(huán)境下紅松自身樹高(H)與胸徑(D)是相互促進(jìn)的；

3) 變量L、D、H的系數(shù)對(duì)應(yīng)4種類型競(jìng)爭(zhēng)木的符號(hào)相同(僅λ4發(fā)生改變，但并不顯著)，反映不同類型競(jìng)爭(zhēng)木的L、D、H對(duì)紅松影響一致；

4)ai(i=1,…,4)為負(fù)、λi(i=1,…,4)為正，表明周圍競(jìng)爭(zhēng)木的距離(L)抑制紅松樹高(H)生長(zhǎng)，但促進(jìn)其胸徑(D)生長(zhǎng)，原因在于紅松早期生長(zhǎng)需要一定的蔽蔭性；

5)bi(i=1,…,4)為負(fù)、γi(i=1,…,4)為正，表明周圍競(jìng)爭(zhēng)木的胸徑(D)抑制紅松樹高(H)生長(zhǎng)，但促進(jìn)胸徑(D)生長(zhǎng)；

6)ci(i=1,…,4)為正、βi(i=1,…,4)為負(fù)，表明周圍競(jìng)爭(zhēng)木樹高(H)的作用正好與胸徑(D)相反，原因在于競(jìng)爭(zhēng)，優(yōu)先獲取同質(zhì)資源。

從紅松單木周圍競(jìng)爭(zhēng)木樹種類型上看，參數(shù)估計(jì)值顯著程度可得出：1) 針葉樹種L、D、H的系數(shù)均不顯著，僅最小二乘法下的β4顯著，且似乎不相關(guān)回歸法下均不顯著，反映針葉樹種對(duì)紅松胸徑(D)和樹高(H)影響不大，可能是鄰近木較少，大多數(shù)樣地針葉樹偏少甚至沒有；2) 蒙古櫟L的系數(shù)均不顯著；3) 闊葉樹種D的系數(shù)均不顯著。

2.2 模型檢驗(yàn)

為衡量參數(shù)的穩(wěn)定性并比較最小二乘法和似乎不相關(guān)回歸法的有效性，采用交叉檢驗(yàn)，結(jié)果見表4。由表4可知，總體而言，模型(1)擬合效果整體良好。最小二乘法(OLS)擬合結(jié)果略優(yōu)于似乎不相關(guān)回歸法(SUR)，單從RMSE來(lái)說(shuō)，樹高(H)和胸徑(D)后者僅比前者多0.035 9和0.021 6，相應(yīng)百分比僅為3.51%和1.30%，這種差異可忽略不計(jì)。

表4 模型(1)的評(píng)價(jià)指標(biāo)Tab.4 Evaluation indices for model(1)

2.3 基于博弈論的紅松單木樹高與胸徑競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系

基于博弈論，并結(jié)合模型(1)中各變量線性參數(shù)的顯著程度，得到紅松單木樹高與胸徑生長(zhǎng)的相互作用關(guān)系，見表5。

表5 紅松單木樹高與胸徑競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系Tab.5 The competitive relationships between tree height and DBH of young aged P.koraiensis

由表5可知：1) 內(nèi)在因素方面，截距項(xiàng)體現(xiàn)寄生關(guān)系，而斜率項(xiàng)表明互利共生關(guān)系，進(jìn)一步反映紅松單木為適應(yīng)蒙古櫟闊葉混交林環(huán)境選擇優(yōu)先分配樹高(H)生長(zhǎng)的策略，而自身2個(gè)特征樹高(H)和胸徑(D)又是相互促進(jìn)的；2) 外在因素方面，分4種類型：其一，紅松屬于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，3個(gè)因素距離(L)、胸徑(D)和樹高(H)均體現(xiàn)出寄生關(guān)系，即犧牲某一特征生長(zhǎng)而促進(jìn)另一特征生長(zhǎng)，說(shuō)明種間競(jìng)爭(zhēng)是比較強(qiáng)烈的；其二，蒙古櫟的距離(L)暗示偏利共生或原始協(xié)作關(guān)系，反映紅松生長(zhǎng)資源分配依賴于距離，而樹高(H)與胸徑(D)體現(xiàn)寄生關(guān)系，這正是紅松對(duì)同質(zhì)資源競(jìng)爭(zhēng)的一種正常策略；其三，闊葉樹種的距離(L)和樹高(H)體現(xiàn)寄生關(guān)系，而胸徑(D)表明原始協(xié)作關(guān)系；其四，針葉樹種的距離(L)和樹高(H)表明偏害共生或原始協(xié)作關(guān)系，而胸徑(D)表明原始協(xié)作關(guān)系。

3 討論

單木樹高(H)與胸徑(D)的異速生長(zhǎng)關(guān)系反映該單木生長(zhǎng)過(guò)程中的一種權(quán)衡和妥協(xié)，而將單木生長(zhǎng)過(guò)程看成一個(gè)具有樹高和胸徑2種成分的生態(tài)系統(tǒng)可以更好地闡述這種權(quán)衡，其根據(jù)內(nèi)在遺傳和外在環(huán)境進(jìn)行互動(dòng)和協(xié)作(Sumidaetal.，1997)，單木異速生長(zhǎng)反映單木在樹高(H)和胸徑(D)上的資源分配策略(Priceetal.，2007)。紅松單木在蒙古櫟闊葉混交林中的生長(zhǎng)狀況，不僅體現(xiàn)了自身內(nèi)部遺傳因素的生理機(jī)制，而且響應(yīng)了周圍環(huán)境變化的影響。本研究通過(guò)構(gòu)建樹高(H)與胸徑(D)生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)模型來(lái)揭示蒙古櫟闊葉混交林下紅松幼齡階段資源分配在樹高(H)和胸徑(D)生長(zhǎng)的交互作用規(guī)律，將這種相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系分解為2部分：自身內(nèi)部生理機(jī)制決定的獨(dú)立生長(zhǎng)和源于生長(zhǎng)環(huán)境種間或種內(nèi)樹種的干擾(Henryetal.，2010)。基于3 176株紅松及其競(jìng)爭(zhēng)木相關(guān)數(shù)據(jù)，模型(1)的決定系數(shù)(R2)高達(dá)0.847 3和0.845 6(似乎不相關(guān)回歸法為0.839 7和0.838 0)，模型(2)的決定系數(shù)(R2)為0.825 2和0.825 2(似乎不相關(guān)回歸法為0.817 7和0.817 7)，模型(3)的決定系數(shù)(R2)為0.126 9和0.162 3。從2個(gè)模型的貢獻(xiàn)率對(duì)比來(lái)看，遺傳的生理機(jī)制發(fā)揮主要作用，而外界環(huán)境的干擾影響較小，表明蒙古櫟闊葉混交林適合紅松生長(zhǎng)。

基于博弈論的紅松單木生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系表明：11塊蒙古櫟闊葉混交林整體環(huán)境適合紅松單木資源優(yōu)先分配樹高(H)生長(zhǎng)，與幼樹生長(zhǎng)規(guī)律一致(盧軍等，2015)，而自身樹高(H)與胸徑(D)呈現(xiàn)互利共生關(guān)系，表明紅松自身遺傳生理機(jī)制得到充分發(fā)揮。外界環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)木的距離對(duì)樹高(H)具有抑制作用，進(jìn)一步驗(yàn)證紅松早期生長(zhǎng)需要一定的庇蔭；競(jìng)爭(zhēng)木的胸徑(D)和樹高(H)大多體現(xiàn)寄生關(guān)系，即競(jìng)爭(zhēng)木胸徑促進(jìn)對(duì)象木胸徑生長(zhǎng)，競(jìng)爭(zhēng)木樹高促進(jìn)對(duì)象木樹高生長(zhǎng)，反映了單木對(duì)同質(zhì)資源的一種普遍競(jìng)爭(zhēng)規(guī)律(Kimmins，2005)。內(nèi)外因素共同反映了蒙古櫟闊葉林適合紅松幼苗更新與發(fā)育。

紅松內(nèi)部之間單木相互影響較大，即L1、D1、H1的系數(shù)均非常顯著，而其他針葉樹種對(duì)紅松對(duì)象木的影響微乎其微，即L4、D4、H4的系數(shù)不顯著。3 176株對(duì)象木紅松的競(jìng)爭(zhēng)木株樹分布見表6，對(duì)象木紅松周圍紅松較多而針葉樹種較少，且二者平均胸徑均很小(紅松5.2 cm，針葉樹種5.0 cm，見表1)，說(shuō)明紅松單木呈現(xiàn)聚集情況，彼此之間已經(jīng)存在對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，為了捕獲更多光照紅松單木選擇優(yōu)先分配樹高生長(zhǎng)的策略。紅松與其他針葉樹種之間還未構(gòu)成競(jìng)爭(zhēng)。

表6 紅松的競(jìng)爭(zhēng)木分布Tab.6 The distribution of competitive tree of P.koraiensis

為了探索競(jìng)爭(zhēng)半徑對(duì)蒙古櫟闊葉混交林下紅松相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系的影響，本研究分別以對(duì)象木紅松半徑3 m和8 m選取競(jìng)爭(zhēng)木，相應(yīng)樹高(H)與胸徑(D)生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)模型的計(jì)算結(jié)果及其對(duì)應(yīng)的紅松相對(duì)生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系表明，與對(duì)象木紅松半徑5 m相比，紅松樹高(H)與胸徑(D)生長(zhǎng)資源分配所反映的內(nèi)部生理機(jī)制一致，而外部環(huán)境影響整體上相似，差異體現(xiàn)在其他針葉樹種的樹高，隨著競(jìng)爭(zhēng)半徑擴(kuò)大，其他針葉樹種干擾紅松生長(zhǎng)，其競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系由原始協(xié)作轉(zhuǎn)為寄生關(guān)系。

4 結(jié)論

基于博弈論，本研究提出一個(gè)概念框架描述單木胸徑(D)和樹高(H)如何通過(guò)相互聯(lián)系來(lái)調(diào)節(jié)其功能，從而實(shí)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)與合作。所構(gòu)建的樹高(H)與胸徑(D)生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)模型不僅可有效描述單木異速生長(zhǎng)情況，而且將這種生長(zhǎng)細(xì)分為獨(dú)立不受影響的作用和周圍環(huán)境交互式干擾作用，從而量化了競(jìng)爭(zhēng)與合作對(duì)單木生長(zhǎng)的影響。這種結(jié)合博弈論思想的單木樹高與胸徑相對(duì)生長(zhǎng)方式，再一次揭示了競(jìng)爭(zhēng)與合作的生物學(xué)上的協(xié)調(diào)性(Scarano，2002)。

單木生長(zhǎng)對(duì)資源供應(yīng)的敏感性不僅體現(xiàn)在生長(zhǎng)數(shù)量上，還表現(xiàn)在異速生長(zhǎng)模式上(Fuetal.，2017)。本研究構(gòu)建蒙古櫟闊葉混交林下紅松單木樹高(H)與胸徑(D)生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)模型，利用博弈論解釋了其相對(duì)生長(zhǎng)模式，從內(nèi)部遺傳上得出紅松樹高(H)與胸徑(D)是互利共生的，而外部環(huán)境上，紅松、蒙古櫟和其他闊葉樹種的影響體現(xiàn)出寄生關(guān)系，針葉樹種無(wú)影響，呈現(xiàn)原始協(xié)作關(guān)系。通過(guò)模型檢驗(yàn)和紅松競(jìng)爭(zhēng)木的不同選擇方式，進(jìn)一步說(shuō)明樹高(H)與胸徑(D)生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)模型在處理紅松相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系上的穩(wěn)健性。綜上所述，蒙古櫟闊葉混交林適合紅松生長(zhǎng)。