張俊功 戴習林 丁福江

摘要：【目的】探索水溫和雌雄配比對羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）能量代謝和生長的影響，為進一步分析與解決羅氏沼蝦生長緩慢的問題提供科學依據(jù)?！痉椒ā扛鶕?jù)能量收支方程[攝食能（Ce）=生長能（Ge）+排糞能（Fe）+排泄能（Ue）+蛻殼能（Ee）+呼吸能（Re）]及凱式定氮法，分別計算羅氏沼蝦各部分的代謝能值，分析4種水溫（20、22、26和30 ℃）及3種雌雄配比（1∶1、1∶2和1∶3）對羅氏沼蝦能量代謝和生長的影響?！窘Y(jié)果】雌、雄羅氏沼蝦的絕對攝食能均隨水溫上升而升高，其中雌蝦在各水溫處理組間差異顯著（P<0.05，下同），雄蝦則表現(xiàn)為非相鄰水溫處理組間差異顯著;雄蝦在26 ℃下的絕對生長能顯著高于其他3個水溫處理組，雌蝦在26 ℃下的絕對生長能顯著高于20和22 ℃水溫處理組;雌、雄羅氏沼蝦在20 ℃下均未蛻殼，在22～30 ℃下其絕對蛻殼能隨水溫上升而升高，在30 ℃時達最大值（雌蝦1371±272 J/g，雄蝦1035±598 J/g）;雌、雄羅氏沼蝦的特定生長率在26 ℃下顯著高于其他3個水溫處理組;羅氏沼蝦的絕對呼吸能表現(xiàn)為高溫處理組（26和30 ℃）高于低溫處理組（20和22 ℃）。單性飼養(yǎng)下，性成熟雄蝦的絕對攝食能、絕對生長能和特定生長率隨數(shù)量上升而降低，且每個水槽放養(yǎng)1尾雄蝦顯著高于每個水槽放養(yǎng)2～3尾雄蝦;性成熟雄蝦絕對呼吸能則隨數(shù)量上升而顯著升高。不同雌雄配比下，性成熟羅氏沼蝦的絕對生長能隨雄蝦數(shù)量上升而顯著降低，雌雄配比1∶1的特定生長率顯著高于雌雄配比1∶2和1∶3;雌雄配比1∶1的絕對排泄能顯著低于雌雄配比1∶2和1∶3，其占攝食能的百分比隨雄蝦數(shù)量上升而上升?！窘Y(jié)論】高溫更適合羅氏沼蝦的生長發(fā)育，且以26 ℃最適宜，在此水溫條件下羅氏沼蝦新陳代謝更旺盛。在性成熟羅氏沼蝦生長過程中，其能量積累可能受打斗、占區(qū)和交配等生物學行為影響，且相同密度下雄蝦比例增加有可能加劇影響。

關鍵詞： 羅氏沼蝦;水溫;雌雄配比;能量代謝;生長

中圖分類號： S966.121? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）07-1721-08

Abstract：【Objective】This article aimed to explore the effects of temperature and female-male mating ratio on energy metabolism and growth of Macrobrachium rosenbergii in order to provide scientific basis for further analysis and solution of the slow growth of M. rosenbergii. 【Method】According to the energy budget equation[the consumption energy（Ce）= growth energy（Ge）+defecation energy（Fe）+excretion energy（Ue）+molting energy（Ee）+respiratory energy（Re）]and the Kaiser method，? the energy values of each part was calculated.? the effects of four temperatures（20，22，26， 30 ℃） and three male-female ratios（1∶1， 1∶2， 1∶3） on energy metabolism and growth of M. rosenbergii were analyzed. 【Result】The absolute level of Ce of female and male M. rosenbergii increased with the increase of temperature， and was significantly different between groups of female M. rosenbergii， as well as groups of non-adjacent temperature levels of male M. rosenbergii（P<0.05， the same below）. The absolute level of Ge of the male was significantly higher than that of other groups at 26 ℃， and that of the female was significantly higher than that of 20 and 22 ℃. The female and male did not molt at 20 ℃， and the absolute levels of Ee increased with the increase of temperature from 22 to 30 ℃， reaching the maximum at 30 ℃（female 1371±272 J/g，and male 1035±598 J/g）. The specific growth rates（SGR） of female and male M. rosenbergii were significantly higher at 26 ℃ than that of the other three groups; the absolute level of Re of female M. rosenbergii was significantly higher in higher temperature groups（26 and 30 ℃） than that in lower temperature groups （20 and 22 ℃）. In the test of sexually mature female and male shrimp raised separately， the absolute levels of Ce， Ge and SGRs were decreasing by the increasing population of male shrimp， that of one male shrimp in the sink significantly higher than that of two and three male shrimps in the sink; and the absolute level of Re of mature male shrimps increased significantly with the increase of population. In the test of different male-female mating ratios of M. rosenbergii， and there was a negative growth at the female-male ratio of 1∶3; the SGR of the female-male ratio at 1∶1 level was significantly higher than that at 1∶2 and 1∶3 levels， and the absolute level of Ue of the female-male ratios at 1∶1 level was significantly lower than that at 1∶2 and 1∶3 levels， and its share of Ce also increased by the increasing population of male shrimp. 【Conclusions】Relative high temperature is more suitable for the growth and development of M. rosenbergii， and 26 ℃ is the most suitable temperature， in which the metabolism of M. rosenbergii is more vigorous. It is concluded that the energy accumulation during the growth of sexually mature M. rosenbergii may be affected by its biological behavior such as fighting， occupying area and mating， and the increase of male shrimp proportion may aggravate the effect.

Key words： Macrobrachium rosenbergii; water temperature; female-male mating ratios，energy metabolism; growth

Foundation item：Shanghai Shrimp Industrial Technology System Construction Project（Hunongkechanzi〔2014〕No.5）

0 引言

【研究意義】羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）俗稱馬來西亞大蝦、淡水長腳大蝦，為個體最大的淡水蝦（陳文靜等，2000;董學洪和陳正興，2015），是我國當前重要的養(yǎng)殖蝦類品種之一。隨著羅氏沼蝦在印度及馬來西亞等東南亞國家和地區(qū)的興起，其全球產(chǎn)量與日俱增（Chettri et al.，2007;Karaket et al.，2011），但近年來羅氏沼蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)不穩(wěn)定現(xiàn)象日趨嚴重，尤其是以攝食量減少、生長減緩和性早熟為主要特征的鐵殼蝦和老頭蝦，已成為制約其養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展的瓶頸（董學洪和陳正興，2015;袁銳等，2017;徐衛(wèi)國和姚振海，2018）。此外，性成熟雄蝦具有打斗和殘殺的習性，以及雌蝦性腺發(fā)育、抱卵和產(chǎn)卵等行為均會消耗體內(nèi)積累的物質(zhì)能量，而導致其生長發(fā)育緩慢。因此，開展對羅氏沼蝦能量代謝研究對解決其生長緩慢的問題具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】種質(zhì)退化是引起動物機體生長緩慢現(xiàn)象的主要原因之一（史建華等，2001）。袁銳等（2017）研究證實，遺傳和環(huán)境因素同步影響羅氏沼蝦的生長和發(fā)育，其中種質(zhì)遺傳因素是主要原因。單位面積養(yǎng)殖密度也影響羅氏沼蝦的生長性能，一般以放養(yǎng)20000～60000尾/ha較合理（楊國梁，2008;賈若魯，2018）。還有學者認為，由于親蝦感染某些病毒、致病菌或寄生蟲（胡婷，2012;徐洋等，2012;朱凝瑜等，2015;程東遠，2017;葉鍵等，2018）而導致養(yǎng)殖過程中出現(xiàn)性早熟現(xiàn)象，性早熟則降低生長過程中的能量積累水平。此外，苗期和成長期營養(yǎng)缺失及抗生素過量使用不僅降低沼蝦后期存活率，還影響其生長發(fā)育（安振華等，2014;朱光來等，2019）。在羅氏沼蝦的養(yǎng)殖過程中，除了受養(yǎng)殖水體鹽度和離子含量水平等因素影響外（王順昌等，2003;李樹國等，2007），水溫也是影響羅氏沼蝦存活率和能量代謝水平的因素之一。當水溫低于20 ℃時，羅氏沼蝦仔蝦存活率很低，而水溫超過30 ℃時，羅氏沼蝦親蝦易死亡（陳文靜等，2000）;水溫高于22 ℃時羅氏沼蝦性腺開始發(fā)育（楊國梁，2008），而25～30 ℃是羅氏沼蝦的適宜養(yǎng)殖水溫（張進等，2017）;雌、雄性成熟羅氏沼蝦交配和抱卵的適宜水溫在26～28 ℃（楊國梁，2008）。說明20和30 ℃是羅氏沼蝦適宜的養(yǎng)殖水溫節(jié)點，而22和26 ℃分別是其性腺發(fā)育和交配產(chǎn)卵的水溫起點，為羅氏沼蝦養(yǎng)殖及親蝦培育提供了重要的參考依據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c】有關羅氏沼蝦能量利用與代謝方面的研究，除了黃光華等（2017）探究羅氏沼蝦幼體能量收支情況及朱其建等（2019）研究亞硝酸鹽對羅氏沼蝦能量代謝的影響外，至今鮮見其他針對羅氏沼蝦成蝦能量代謝的研究報道?！緮M解決的關鍵問題】通過比較分析不同水溫和雌雄配比下羅氏沼蝦的能量代謝情況及其差異，并探討相關因子對羅氏沼蝦生長的影響，為進一步分析與解決羅氏沼蝦生長緩慢的問題提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗用蝦

供試羅氏沼蝦為上海申漕特種水產(chǎn)開發(fā)公司池塘養(yǎng)殖的羅氏沼蝦群體，暫養(yǎng)10 d后，挑選個頭均勻、附肢健全、體表無損傷的個體，試驗條件下馴化5 d后用于正式試驗。

1. 2 試驗設計

1. 2. 1 不同水溫下羅氏沼蝦的能量收支比較 根據(jù)羅氏沼蝦生長發(fā)育對水溫的要求（陳文靜等，2000;楊國梁，2008;張進等，2017），設20、22、26和30 ℃ 4個水溫處理，挑選規(guī)格較小且未抱卵的雌蝦64尾，體質(zhì)量（濕重，下同）為13.57±1.47 g，挑選同等規(guī)格雄蝦64尾，體質(zhì)量為17.97±1.61 g。試驗前停食24 h以排空腸胃。每個水溫處理下雌、雄蝦分開飼養(yǎng)，各設4個重復，每個水槽4尾蝦，每組外加1個等體積水體的水槽作為空白對照（用于開展投喂餌料的溶失試驗，以矯正殘餌量），試驗周期15 d。

1. 2. 2 不同雌雄配比下羅氏沼蝦的能量收支比較

根據(jù)趙云龍等（1995）的研究結(jié)果，挑選性腺成熟雌蝦21尾（頭胸甲清晰可見棕黃色卵黃），體質(zhì)量為17.81±2.34 g;同時挑選性腺成熟雄蝦42尾（均一規(guī)格下精莢全部飽滿），體質(zhì)量為24.03±3.20 g。試驗前停食24 h以排空腸胃。在26 ℃的水溫條件下，設3個梯度組，雄蝦數(shù)量依次為1、2和3尾，雌蝦各組均為1尾，每個梯度組設7個重復，外加1個等體積水體的水槽作為空白對照（用于開展投喂餌料的溶失試驗，以矯正殘餌量），試驗周期10 d;然后組內(nèi)雌、雄蝦依次配對，相同條件下再飼養(yǎng)10 d。

1. 3 試驗管理

試驗用水槽均為78 cm×52 cm×48 cm的藍色塑料箱，分別配備散氣石持續(xù)充氧和500 W電加熱棒控制水溫，養(yǎng)殖水體溶解氧保持在5.5 mg/L以上。試驗期間，每天8：00投喂餌料，餌料濕重約占試驗蝦體質(zhì)量的10%。試驗期間不換水，每個水槽水體因蒸發(fā)作用減少時補給蒸餾水至初始水位（40 cm）。

1. 4 樣品收集及預處理

每個水槽作為1個樣品處理，每天15：00時采用虹吸法吸出糞便，20：00時吸出殘餌，試驗結(jié)束后將所收集樣品分類匯總。試驗前后分別測定各水槽的水體總氮（水體充分攪拌）;收集的蛻殼、糞便、殘餌及蝦體干重均在70 ℃下烘干至恒重，用0.1 mg的分析天平稱量，記錄后密封保存。

1. 5 羅氏沼蝦特定生長率（SGR）及能值測定

采用凱氏定氮法測定各處理組蛻殼、糞便、殘餌及蝦體干重的含氮量（李杉杉，2018），并以HD-3000智能漢字量熱儀測定其含熱量（張碩和董雙林，2002）。

羅氏沼蝦特定生長率（%/d）=（lnWT - lnW0）/T×100

式中，W0是羅氏沼蝦初始體質(zhì)量（g），WT是羅氏沼蝦終末體質(zhì)量（g），T是試驗天數(shù)（d）。

羅氏沼蝦試驗過程中能量收支方程計算式（張碩和董雙林，2002）：

攝食能（Ce）=生長能（Ge）+排糞能（Fe）+排泄能

（Ue）+蛻皮能（Ee）+呼吸能（Re）

攝食能（Ce）=攝食量×單位餌料能值

生長能（Ge）=終末蝦總能量-初始蝦總能量

終末蝦總能量=終末蝦體質(zhì)量×終末蝦體單位

能值

初始蝦總能量=初始蝦體質(zhì)量×初始蝦體單位

能值

排糞能（Fe）=糞便干重質(zhì)量×單位排糞能值

蛻皮能（Ee）=蛻皮干重質(zhì)量×單位蛻皮能值

排泄能（Ue）=（CN–GN–FN–EN）×2.483×104

式中，初始蝦體單位能值以取樣同一群體中15尾同規(guī)格個體單位能值均值代替（J/g）;各種能量的單位均為J;單位餌料能值、終末蝦體單位能值、單位排糞能值和單位蛻皮能值均通過量熱儀測定（J/g）;CN為攝食餌料所含氮，GN為羅氏沼蝦體內(nèi)積累氮，F(xiàn)N為糞便所含氮，EN為蛻殼所含氮，其單位均為g;水體中少量氮統(tǒng)計在蛻殼氮中，2.483×104為每克氮的能值（J/g）。

1. 6 統(tǒng)計分析

能量計算結(jié)果以羅氏沼蝦單位體質(zhì)量為基準（J/g），采用SPSS 25.0對試驗數(shù)據(jù)分別進行T 檢驗、單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncans多重比較。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同水溫下羅氏沼蝦的能量收支及生長差異情況

由表1可看出，雌、雄羅氏沼蝦的絕對攝食能均隨水溫上升而升高，其中雌蝦在各水溫處理組間差異顯著（P<0.05，下同），雄蝦則表現(xiàn)為非相鄰水溫處理組間差異顯著;低水溫組（20和22 ℃）下雄蝦的絕對攝食能高于雌蝦，但高水溫組（26和30 ℃）下雌蝦的絕對攝食能高于雄蝦。羅氏沼蝦絕對排糞能和絕對攝食能的變化趨勢基本一致，其中，雌蝦相對排糞能（絕對排糞能占總攝食能的百分比）在20～26 ℃下呈下降趨勢，而在26～30 ℃下呈上升趨勢（圖1-A），在26 ℃時達最低值（20.3%）;雄蝦相對排糞能在20～22 ℃下呈下降趨勢，在22～30 ℃下呈上升趨勢（圖1-B），在22 ℃時達最低值（20.6%）。說明水溫影響了羅氏沼蝦的總攝食能和相對排糞能水平。

雌、雄羅氏沼蝦絕對生長能在20～26 ℃下呈上升趨勢，在26～30 ℃下呈下降趨勢（表1），其中，雄蝦在26 ℃下的絕對生長能顯著高于其他3個水溫處理組，雌蝦在26 ℃下的絕對生長能顯著高于20和22 ℃水溫處理組;在20、22和26 ℃下雄蝦的絕對生長能高于雌蝦，但在30 ℃下雌蝦高于雄蝦。雌、雄羅氏沼蝦在20 ℃下均未蛻殼，在22～30 ℃下其絕對蛻殼能均隨水溫上升而升高，在30 ℃時達最大值（雌蝦1371±272 J/g，雄蝦1035±598 J/g）。雌、雄羅氏沼蝦的特定生長率在26 ℃下顯著高于其他3個水溫處理組（圖2）。

羅氏沼蝦絕對呼吸能在攝食能的分配中占最大比例（圖1），且高溫處理組（26和30 ℃）高于低溫處理組（20和22 ℃），雌、雄蝦的絕對呼吸能分別在26和30 ℃時達最大值（雌蝦3486±1125 J/g，雄蝦3874±474 J/g）;而雌、雄蝦的相對呼吸能（絕對呼吸能占絕對攝食能的百分比）均在20 ℃下達最大值，分別為77.7%和77.0%。雌、雄蝦的絕對排泄能均隨水溫上升而升高，且雄蝦普遍高于雌蝦。說明水溫影響著雌、雄羅氏沼蝦的呼吸代謝水平。

2. 2 不同雌雄配比下羅氏沼蝦的能量收支及生長差異情況

2. 2. 1 單性飼養(yǎng)下羅氏沼蝦的能量收支及生長差異情況 由表2和圖3可看出，性成熟雄羅氏沼蝦的絕對攝食能和絕對排糞能水平均隨數(shù)量上升而降低，其相對排糞能也隨數(shù)量上升依次降低;1尾性成熟雌蝦和1尾性成熟雄蝦間的絕對攝食能差異不顯著（P>0.05，下同）。性成熟雄蝦的絕對生長能和特定生長率均隨數(shù)量上升而降低，1尾性成熟雄蝦的絕對生長能和特定生長率顯著高于2尾和3尾性成熟雄蝦（圖4）。性成熟雄蝦的絕對蛻殼能和相對蛻殼能均隨數(shù)量上升而降低，絕對蛻殼能和絕對生長能的變化趨勢基本一致。性成熟雄蝦的絕對呼吸能隨數(shù)量上升而顯著升高，此時絕對排泄能也不斷上升，但組間差異不顯著。

2. 2. 2 不同雌雄配比下羅氏沼蝦的能量收支及生長差異情況 由表3和圖5可看出，性成熟羅氏沼蝦的絕對攝食能隨雄蝦數(shù)量上升而降低，絕對排糞能和絕對攝食能的變化趨勢相似，其絕對值和相對值均隨雄蝦數(shù)量上升而降低。性成熟羅氏沼蝦的絕對生長能隨雄蝦數(shù)量上升而顯著降低，雌雄配比1∶1的特定生長率顯著高于雌雄配比1∶2和1∶3（圖6）;絕對蛻殼能和絕對呼吸能隨雄蝦數(shù)量上升而上升，但差異不顯著;雌雄配比1∶1的絕對排泄能顯著低于雌雄配比1∶2和1∶3，其占攝食能的百分比也隨雄蝦數(shù)量上升而上升。

3 討論

水溫是影響水生動物呼吸的重要因素之一（張明明等，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，水溫對羅氏沼蝦的能量代謝水平影響顯著，同時影響羅氏沼蝦的呼吸代謝及能量供給方式。在合適的水溫范圍內(nèi)，蝦類代謝速率隨水溫的上升而升高，各項生命活動也有所加強（王吉橋等，2004）。蛻殼是甲殼類動物實現(xiàn)生長的重要方式（徐建榮等，2006），且每次生長蛻殼都伴隨著體質(zhì)量的增長（宋宗巖等，2002）。本研究結(jié)果表明，在相同飼養(yǎng)管理條件下，雌、雄羅氏沼蝦在26 ℃下的絕對生長能和特定生長率均顯著高于20和22 ℃水溫處理組，而30 ℃下的絕對蛻殼能高于前3個水溫處理組。蛻殼也是羅氏沼蝦生長的重要方式（張進等，2017），一定程度上能反映其體長和體質(zhì)量的生長狀況。通過統(tǒng)計絕對生長能和絕對蛻殼能之和發(fā)現(xiàn)，高水溫處理組（26和30 ℃）顯著高于低水溫處理組（20和22 ℃）?？梢?，相對于低水溫，高溫更加適合羅氏沼蝦的生長發(fā)育，且以26 ℃最適宜，在此水溫條件下羅氏沼蝦新陳代謝更旺盛。在本研究中，可能由于試驗周期有限性，30 ℃下的羅氏沼蝦絕對蛻殼能達最大值（1203 J/g），分別是22和26 ℃水溫下的3.31和1.25倍，但未能及時實現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)能量積累和體質(zhì)量增長。在合適的水溫范圍內(nèi)，變溫動物如魚類的呼吸運動頻率隨水溫升高而加快，呼吸速率也隨之加快，通過呼吸作用消耗的能量也更多（沈旭明和趙清良，2001），與本研究中羅氏沼蝦絕對呼吸能隨溫度上升而逐步升高的結(jié)論一致。

能量代謝水平是水產(chǎn)動物能量利用效率的重要體現(xiàn)。動物生理活動對能量代謝水平影響的研究已涉及鰱、鳙、鯉、暗紋東方鲀、斜帶石斑魚、鳊魚等魚類（童圣英，1997;沈旭明和趙清良，2001;黃建盛等，2017;曾令清等，2017）。單性飼養(yǎng)條件下，1尾雄蝦的呼吸代謝耗能最小，能量利用效率和攝食率最高，生長率最大，與張碩和董雙林（2002）在中國對蝦最適鹽度下的能量代謝結(jié)果基本一致。在羅氏沼蝦外塘養(yǎng)殖模式下，常見池塘口有雄蝦對峙或驅(qū)趕等行為現(xiàn)象，而這些常見的雄蝦占區(qū)和打斗行為，其目的是搶占和守護屬于自己的安全領域和食物（New，2005;張進等，2017），以保障自身安全及必要的生長發(fā)育條件。尤其在雌雄蝦混養(yǎng)模式后期，性成熟個體增多，雄蝦普遍出現(xiàn)爭奪交配權行為（付廣水，2018），且這種攻擊行為是一種耗能活動（Briffa and Sneddon，2007;Copeland et al.，2011）。本研究結(jié)果表明，根據(jù)性成熟羅氏沼蝦能量代謝，每個水槽1尾雄蝦時的絕對攝食能顯著高于每個水槽放養(yǎng)2～3尾;2尾雄蝦由于打斗和搶食行為，導致單位蝦體質(zhì)量絕對攝食能降低1173 J/g，而絕對呼吸能增加470 J/g;3尾雄蝦時其呼吸能耗進一步增加。與雌雄配比1∶1相比，雌雄配比為1∶3時雄性個體間因搶奪交配權和打斗行為，致使其絕對呼吸能耗增加244 J/g?？梢姡?尾雄蝦單養(yǎng)和雌雄配比1∶3時羅氏沼蝦呼吸耗代謝耗能均有所增加，因而生長率降低。

伴隨著羅氏沼蝦的性成熟，一系列交配行為加劇了雄蝦體內(nèi)同化能的消耗（付廣水，2018）。此外，雌蝦個體通過攝食或消耗自身儲存物質(zhì)提供能量進行性腺發(fā)育和交配后的排卵和產(chǎn)卵，以及生殖細胞的發(fā)育和成熟（王春和成永旭，2009）。與1尾雌蝦和1尾雄蝦單養(yǎng)時的絕對呼吸能均值（1216 J/g）相比，羅氏沼蝦雌雄配比1∶1時交配行為導致其絕對呼吸耗能增加402 J/g;與1尾雌蝦和2尾雄蝦單養(yǎng)時的絕對呼吸能加權均值（1503 J/g）相比，雌雄配比1∶2時交配行為導致其絕對呼吸耗能增加253 J/g;與1尾雌蝦和3尾雄蝦單養(yǎng)時的絕對呼吸能加權均值（1790 J/g）相比，雌雄配比1∶3時交配行為導致其絕對呼吸耗能增加72 J/g。可見，雌、雄羅氏沼蝦的交配行為同樣導致呼吸耗能有所增加。在本研究中，羅氏沼蝦放養(yǎng)最大密度為11.4尾/m2，明顯低于養(yǎng)殖生產(chǎn)密度（張進等，2017），足以消除或降低密度過高對羅氏沼蝦能量代謝和生長的影響。

高能化合物三磷酸腺苷（ATP）是動物體內(nèi)的直接能量來源，生物體合成ATP所需的能量來源于消化吸收餌料中的營養(yǎng)物質(zhì)。動物的所有生命活動都離不開ATP，當細胞內(nèi)ATP不足時，細胞內(nèi)積累的營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生分解，釋放能量合成更多的ATP。雄性羅氏沼蝦個體間的打斗、搶食、搶奪交配權和交配等行為，以及雌蝦性腺發(fā)育、生殖蛻殼、懷卵和產(chǎn)卵等生殖活動，均需要細胞內(nèi)線粒體產(chǎn)生大量ATP保障能量供給，呼吸代謝能耗上升，進而消耗羅氏沼蝦體內(nèi)積累的物質(zhì)和能量。

4 結(jié)論

高溫更適合羅氏沼蝦的生長發(fā)育，且以26 ℃最適宜，在此水溫條件下羅氏沼蝦新陳代謝更旺盛。在性成熟羅氏沼蝦生長過程中，其能量積累可能受打斗、占區(qū)和交配等生物學行為影響，且相同密度下雄蝦比例增加有可能加劇影響。

參考文獻：

安振華，孫龍生，陳佳毅. 2014. 羅氏沼蝦“鐵殼”現(xiàn)象出現(xiàn)原因探究[J]. 科學養(yǎng)魚，（1）：56-58. [An Z H，Sun L S，Chen J Y. 2014. Causes of the “iron shell” phenomenon of Macrobrachium rosenbergii[J]. Scientific Fish Far-ming，（1）：56-58.]

陳文靜，熊國根，鄧勇輝，周智勇，裴建明. 2000. 羅氏沼蝦生物學研究[J]. 江西水產(chǎn)科技，（4）：15-19. [Chen W J，Xiong G G，Deng Y H，Zhou Z Y，Pei J M. 2000. Biology of Macrobrachium rosenbergii[J]. Jiangxi Fisheries Science and Technology，（4）：15-19.]

程東遠. 2017. 蝦肝腸胞蟲的流行病學及其致對蝦生長緩慢機理的探索[D]. 上海：上海海洋大學. [Cheng D Y. 2017. The epidemiology of Enterocytozoon hepatopenaei and mechanism of retarded growth in shrimp[D]. Shanghai：Shanghai Ocean University.]

董學洪，陳正興. 2015. 羅氏沼蝦養(yǎng)殖中常見病害及防治[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖，（11）：46-48. [Dong X H，Chen Z X. 2015. Common diseases and prevention in cultivation of Macrobrachium rosenbergii[J]. Aquaculture，（11）：46-48.]

付廣水. 2018. 池塘養(yǎng)殖羅氏沼蝦經(jīng)驗總結(jié)[J]. 漁業(yè)致富指南，（20）：48-49. [Fu G S. 2018. Summary of experience in pond culture of Macrobrachium rosenbergii[J]. Fishery Guide to be Rich，（20）：48-49.]

胡婷. 2012. 對蝦傳染性皮下及造血組織壞死病毒全基因序列的測定及快速診斷方法的建立[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學. [Hu T. 2012. The determination of the whole gene sequence and establishment of the rapid diagnosis method of infectious hypodermal and hematopoietic necrosis virus[D]. Nanjing：Nanjing Agricultural University.]

黃光華，馬華威，黎建斌，楊彥豪，黃立斌，馮鵬霏，呂敏，盧小花，楊學明. 2017. 人工海水對羅氏沼蝦幼體生長發(fā)育及能量收支影響初探[J]. 水生態(tài)學雜志，38（2）：76-81. [Huang G H，Ma H W，Li J B，Yang Y H，Huang L B，F(xiàn)eng P F，Lü M，Lu X H，Yang X M. 2017. Effects of artificial seawater on growth and energy budget of Macrobrachium rosenbergii larvae[J]. Journal of Aquatic Eco-logy，38（2）：76-81.]

黃建盛，陳剛，張健東，湯保貴，王忠良，周暉. 2017. 響應曲面法分析低鹽條件下溫度與pH對斜帶石斑魚幼魚能量代謝的聯(lián)合效應[J]. 海洋漁業(yè)，39（1）：41-50. [Huang J S，Chen G，Zhang J D，Tang B G，Wang Z L，Zhou H. 2017. Combined effects of temperature and pH on energy metabolism of Epinephelus coioides juveniles cultured in low salinity using response surface methodology[J]. Marine Fisheries，39（1）：41-50.]

賈若魯. 2018. 羅氏沼蝦池塘養(yǎng)殖技術[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，（15）：221. [Jia R L. 2018. Pond culture technology of Macrobrachium rosenbergii[J]. Modern Agricultural Science and Technology，（15）：221.]

李杉杉. 2018. 凱氏定氮法測定蛋白質(zhì)的方法分析[J]. 現(xiàn)代食品，（21）：140-142. [Li S S. 2018. Analysis of methods protein determination by Kjeldahl method[J]. Modern Food，（21）：140-142.]

李樹國，催海鵬，朱善央. 2007. 河蟹和羅氏沼蝦幼體對海水中K+、Ca2+、Mg2+的需要量[J]. 水產(chǎn)科學，26（10）：587-588. [Li S G，Cui H P，Zhu S Y. 2007. Requirements of chinese mitten card （Eriocheir sinensis） and prawn Macrobrachium rosenbergii Larvae of K+，Ca2+，Mg2+ in seawater[J]. Fisheries Science，26（10）：587-588.]

沈旭明，趙清良. 2001. 溫度、溶解氧對暗紋東方鲀幼魚呼吸頻率的影響[J]. 生態(tài)學雜志，20（4）：13-15. [Shen X M，Zhao Q L. 2001. The effects of water temperature and DO on respiratory rates of immature Fugu obscurus[J]. Chinese Journal of Ecology，20（4）：13-15.]

史建華，肖雨，徐琴英. 2001. 羅氏沼蝦引種復壯技術的研究[J]. 水產(chǎn)科技情報，28（2）：64-67. [Shi J H，Xiao Y，Xu Q Y. 2001. Studies on the introductional rejuvenated technique of Macrobrachium rosenbergii[J]. Fisheries Science & Technology Information，28（2）：64-67.]

宋宗巖，王世黨，王華東，徐承斌. 2002. 如何促進三疣梭子蟹正常蛻殼生長[J]. 齊魯漁業(yè)，19（9）：6-7. [Song Z Y，Wang S D，Wang H D，Xu C B. 2002. How to promote normal molting growth of Portunus trituberculatus[J]. Shandong Fisheries，19（9）：6-7.]

童圣英. 1997. 四種鯉科魚類越冬時脂肪酸組成的變化[J]. 水產(chǎn)學報，21（4）：373-379. [Tong S Y. 1997. Changes in fatty acid composition in carp during winter[J]. Journal of Fisheries of China，21（4）：373-379.]

王春，成永旭. 2009. 羅氏沼蝦繁殖行為的再描述[J]. 動物學雜志，44（4）：102-110. [Wang C，Cheng Y X. 2009. Re-description of reproductive behaviors of Macrobrachium rosenbergii[J]. Chinese Journal of Zoology，44（4）：102-110.]

王吉橋，羅鳴，張德治，龐超. 2004. 水溫和鹽度對南美白對蝦幼蝦能量收支的影響[J]. 水產(chǎn)學報，28（2）：161-166. [Wang J Q，Luo M，Zhang D Z，Pang C. 2004. Effects of water temperature and salinity on energy budget of Penaeus vannamei juveniles[J]. Journal of Fisheries of China，28（2）：161-166.]

王順昌，于敏，魏亦軍. 2003. 水溫對羅氏沼蝦和青蝦心率及組織中鎂的影響[J]. 安徽大學學報（自然科學版），27（1）：98-102. [Wang S C，Yu M，Wei Y J. 2003. Effects of ambient temperature on heart rate and tissue magnesium concentration between Macrobrachium rosenbergii and Macrobrachium nipponese[J]. Journal of Anhui University（Natural Science Edition），27（1）：98-102.]

徐建榮，沈頌東，張加梅，蔡劍洪. 2006. 環(huán)境條件對中華絨螯蟹大眼幼體蛻殼生長的影響[J]. 水產(chǎn)科學，25（10）：505-508. [Xu J R，Shen S D，Zhang J M，Cai J H. 2006. Influence of environment on molting and growth of Chinese mitten crab（Eriocheir sinensis） megalopa[J]. Fishe-ries Science，25（10）：505-508.]

徐衛(wèi)國，姚振海. 2018. 羅氏沼蝦產(chǎn)業(yè)發(fā)展策略[J]. 漁業(yè)致富指南，（10）：12-15. [Xu W G，Yao Z H. 2018. Development strategy of Macrobrachium rosenbergii industry[J]. Fishery Guide to be Rich，（10）：12-15.]

徐洋，沈錦玉，姚嘉赟，潘曉藝，郝貴杰，尹文林. 2012. 羅氏沼蝦主要病害研究概況[J]. 生物學雜志，29（6）：74-76. [Xu Y，Shen J Y，Yao J Y，Pan X Y，Hao G J，Yin W L. 2012. Main diseases of the giant fresh water prawn Macrobrachium rosenbergii：A review[J]. Journal of Biology，29（6）：74-76.]

楊國梁. 2008. 羅氏沼蝦人工育苗及養(yǎng)殖新技術（上）[J]. 科學養(yǎng)魚，（10）：12-13. [Yang G L. 2008. New techniques of artificial nursery and culture of Macrobrachium rosenbergii （Part I）[J]. Scientific Fish Farming，（10）：12-13.]

葉鍵，許婷，施禮科，王力，陳凡，郭水榮. 2018. 蝦肝腸胞蟲的研究進展[J]. 科學養(yǎng)魚，（1）：59-61. [Ye J，Xu T，Shi L K，Wang L，Chen F，Guo S R. 2018. Advances in studies on shrimp Enterocytozoon hepatopenaei[J]. Scientific Fish Farming，（1）：59-61.]

袁銳，張朝暉，陳輝，方蘋，陳靜，劉訓猛，吳亞鋒，王晶晶. 2017. 羅氏沼蝦“鐵殼”現(xiàn)象及其防控研究進展[J]. 水產(chǎn)科學，36（3）：383-390. [Yuan R，Zhang Z H，Chen H，F(xiàn)ang P，Chen J，Liu X M，Wu Y F，Wang J J. 2017. Phenomenon and research progress on prevention and control of “Iron Shell” in giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii[J]. Fisheries Science，36（3）：383-390.]

曾令清，付成，奚露，彭姜嵐，付世建. 2017. 鳊幼魚能量代謝和個性行為的個體變異及表型關聯(lián)[J]. 生態(tài)學報，37（14）：4807-4816. [Zeng L Q，F(xiàn)u C，Xi L，Peng J L，F(xiàn)u S J. 2017. Phenotypic correlations and individual variation of energy metabolism and personality in juvenile Chinese bream（Parabramis pekinensis）[J]. Acta Ecologica Sinica，37（14）：4807-4816.]

張進，賀中華，王建新，鄧家杰. 2017. 利用羅氏沼蝦生物習性進行節(jié)水高效養(yǎng)殖試驗[J]. 海洋與漁業(yè)，（1）：62-64. [Zhang J，He Z H，Wang J X，Deng J J. 2017. Water-sa-ving and efficient aquaculture experiment of Macrobrachium rosenbergii by its biological habits[J]. Oceans and Fishery，（1）：62-64.]

張明明，喬幗，仇明，徐夢堯，黃金田. 2016. 水生動物呼吸代謝研究進展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，（23）：234-235. [Zhang M M，Qiao G，Qiu M，Xu M Y，Huang J T. 2016. Advances in respiratory metabolism of aquatic animals[J]. Modern Agricultural Science and Technology，（23）：234-235.]

張碩，董雙林. 2002. 餌料和鹽度對中國對蝦幼蝦能量收支的影響[J]. 大連水產(chǎn)學院學報，17（3）：227-233. [Zhang S，Dong S L. 2002. The effects of food and salinity on energy budget of juvenile shrimp of Penaeus chinensis[J]. Journal of Dalian Fisheries College，17（3）：227-233.]

趙云龍，堵南山，賴偉. 1995. 羅氏沼蝦繁殖習性的研究[J]. 水產(chǎn)科技情報，22（4）：147-149. [Zhao Y L，Du N S，Lai W. 1995. Observation on the Reproductive behaviour of Macrobrachium rosenbergii（de Man）（Crustacea，Deca-poda）[J]. Fisheries Science & Technology Information，22（4）：147-149.]

朱光來，齊富剛，王東博，陸丹，胡繼悅，蔡朝霞. 2019. 益生菌對羅氏沼蝦生長性能和水質(zhì)的影響[J]. 中國飼料，（20）：97-101. [Zhu G L，Qi F G，Wang D B，Lu D，Hu J Y，Cai Z X. 2019. Effect of probiotics on growth performance and water quality of Macrobrachium rosenbergii[J]. China Feed，（20）：97-101.]

朱凝瑜，孔蕾，鄭天倫. 2015. 2013年浙江省南美白對蝦蝦苗病毒攜帶情況分析[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學報，27（5）：756-760. [Zhu N Y，Kong L，Zheng T L. 2015. Analysis on pre-sence of virus in Penaeus vannamei shrimp larvae in Zhejiang Province in 2013[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，27（5）：756-760.]

朱其建，鞠波，戴習林. 2019. 亞硝態(tài)氮對羅氏沼蝦存活率、生長及能量代謝的影響[J]. 水產(chǎn)科技情報，46（1）：14-18. [Zhu Q J，Ju B，Dai X L. 2019. Effect of nitrite nitrogen on survival rate，growth and energy metabolism of Macrobrachium rosenbergii[J]. Fisheries Science & Techno-logy Information，46（1）：14-18.]

Briffa M，Sneddon L U. 2007. Physiological constraints on contest behaviour[J]. Functional Ecology，21（4）：627-637.

Chettri J K，Sahu N P，Pal A K，Reddy A K，Kumar S，Kumar V. 2007. Comparative performance of Gamma Amino Butyric Acid（GABA） and 5-Hydroxytryptamine（5-HT） in the diet of larvae and post larvae of giant freshwater prawn，Macrobrachium rosenbergii：Effect of dose and route of administration on growth and survival[J]. Aquaculture，270（1-4）：240-248.

Copeland D L，Levay B，Sivaraman B，Beebe-Fugloni C，Earley R L. 2011. Metabolic costs of fighting are driven by contest performance in male convict cichlid fish[J]. Animal Behaviour，82（2）：271-280.

Karaket T，Poompuang S，Na-Nakorn U，Kamonrat W，Hallerman E M. 2011. DNA microsatellite-based evaluation of early growth performance among strains of freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii de Man[J]. Aquaculture，311（1-4）：115-122.

New M B. 2005. Freshwater prawn farming：Global status，recent research and a glance at the future[J]. Aquaculture Research，36（3）：210-230.

（責任編輯 蘭宗寶）