王 昱，李寶龍，馮 起，劉 蔚，王之君，劉娟娟，左一鋒

(1.蘭州理工大學(xué)能源與動力工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730050；2.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000；3.甘肅省生物質(zhì)能與太陽能互補(bǔ)供能系統(tǒng)重點(diǎn)試驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000)

河流水生態(tài)系統(tǒng)是水環(huán)境、水生物、水資源的統(tǒng)一體，具有一定維持自身健康的能力[1]，但筑壩截流破壞了河道水流的連通性，河流由溪流狀態(tài)逐漸演變?yōu)楹?庫狀態(tài)[2]，使庫區(qū)上下游河床底質(zhì)、水溫、理化因子及營養(yǎng)物質(zhì)等發(fā)生改變[3]，進(jìn)而影響水生生物群落、植被狀況，使河流生態(tài)系統(tǒng)逐步演變?yōu)樗畮焐鷳B(tài)系統(tǒng)[4-5]。大型底棲動物棲息地比較固定，活動范圍小，生活周期長，對水環(huán)境變化較敏感，在河流物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中扮演著重要角色，是河流水生態(tài)系統(tǒng)變化和演替的指示生物類群[6-8]。其群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性可有效反映河流水環(huán)境和生境的變化狀況，被廣泛應(yīng)用于評價(jià)人類活動等對河流水生態(tài)系統(tǒng)的干擾和影響[9-10]。大量研究表明，梯級水庫運(yùn)行使河流異質(zhì)性降低，底質(zhì)環(huán)境差異變小，物種由適應(yīng)急流的蜉蝣目等逐步演變?yōu)閾u蚊科等靜水型物種，物種多樣性降低，群落結(jié)構(gòu)趨于單一化[11-12]。這些研究主要集中于低海拔、溫帶和熱帶地區(qū)，而針對高海拔地區(qū)的內(nèi)陸河流域研究甚少。相比低海拔熱帶及亞熱帶地區(qū)，高海拔內(nèi)陸河地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，水生生物的種群具有明顯的地理區(qū)系特點(diǎn)，雖然種類數(shù)量較少，但多為特有種類，物種相對豐富，人類活動易對其棲息地造成嚴(yán)重破壞，使底棲動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著改變[13]。因此，開展內(nèi)陸河流筑壩截流對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的響應(yīng)研究，對內(nèi)陸河流域生物多樣性保護(hù)和水環(huán)境修復(fù)具有重要的意義。

黑河流域作為我國第二大內(nèi)陸河，是西北干旱區(qū)內(nèi)陸河流域重要的水源基地[14]。近年來，因受上游干流梯級水庫建設(shè)的影響，河流水沙關(guān)系發(fā)生顯著變化，不同河段沉積物粒度及水體理化狀況處于動態(tài)變化中[15-16]，這將對大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性產(chǎn)生一定的影響。為此，以黑河流域上中游為研究對象，分析筑壩建設(shè)對黑河不同區(qū)域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響，初步探討不同區(qū)域底棲動物分布差異化的原因，為內(nèi)陸河流域水環(huán)境的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

黑河發(fā)源于祁連山北麓的青海省祁連縣，流域范圍大致介于37°45′～42°40′ N，96°42′～102°04′ E之間，干流全長821 km，流域總面積達(dá)1.3×105km2。黑河以鶯落峽、正義峽為界劃分上中下游，其上游分為東、西兩岔，東岔為八寶河，長約75 km，西岔又名野牛溝河，長約175 km。黑河上游為水源涵養(yǎng)區(qū)，海拔為1 600～4 300 m，寒冷陰濕，年降水量在200 mm以上；中游為平原農(nóng)業(yè)區(qū)，海拔為1 250～1 466 m，年降水量不足200 mm。黑河上游多年平均輸沙量約為1.88×106t[17-18]，河床分布有基巖、卵石、泥沙等；中游河道長204 km，河道泥沙基本為上游挾帶，河床大部分為卵石、礫石等。中游光熱資源充足，是典型的溫帶干旱亞區(qū)，綠洲農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá)，是黑河流域水資源的主要利用區(qū)[19]。黑河流域水能資源豐富，上游水能資源儲藏量為106.88×104kW，干流黃藏寺—鶯落峽河段相繼開發(fā)了8座梯級電站，梯級電站的總庫容達(dá)5.44×108m3，年平均發(fā)電量為23.74×108kW·h。

2 研究方法

2.1 采樣點(diǎn)選取

為分析梯級電站開發(fā)對流域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的響應(yīng)關(guān)系，將采樣區(qū)域劃分為上游支流區(qū)、梯級庫區(qū)(黃藏寺—龍首共8座一級電站)、壩下游至自然河段的過渡區(qū)、中游自然河段區(qū)4類典型河段。于2018年7—8月對黑河流域上中游進(jìn)行野外采樣。此次采樣共設(shè)置22個(gè)樣點(diǎn)(圖1)，其中上游支流野牛溝采樣點(diǎn)為H1、H2以及2條支流的交匯處H7；八寶河采樣點(diǎn)為H3～H6；梯級庫區(qū)為H8～H12，其中H8為壩前，H9～H10為庫區(qū)，H11～H12為壩下河段；壩下游至自然河段的過渡區(qū)為H13～H15；中游自然河段區(qū)為H16～H22。

2.2 樣品采集與處理

大型底棲動物采集用1/16 m2彼得生采泥器，隨機(jī)采集2個(gè)平行樣本，泥樣用0.25 mm孔徑尼龍篩篩洗，剩余物置于白瓷盤中，將底棲動物逐一揀出，放入裝有φ=10%福爾馬林溶液的廣口瓶中，貼上標(biāo)簽保存。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室中鑒定至盡可能低的分類單元[20-21]，寡毛類鑒定至綱，每個(gè)采樣點(diǎn)采到的底棲動物按不同種類準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì)數(shù)量，然后用濾紙吸去表面固定液，計(jì)數(shù)后稱重，并根據(jù)采樣面積換算成密度和生物量[22]。底質(zhì)粒徑用1/16 m2彼得生采泥器采集，底質(zhì)樣品帶回實(shí)驗(yàn)室分析粒徑級配，參照國內(nèi)外泥沙的分類方法分成以下幾類:基巖、漂石(>200 mm)、卵石(>20～200 mm)、礫石(>2～20 mm)、粗沙(>0.2～2 mm)、細(xì)沙(0.02～0.2 mm)、浮泥(<0.02 mm，為粉沙和淤泥的混合物)[23]?，F(xiàn)場記錄采樣區(qū)域的環(huán)境因子，如水深、水溫、氣溫等的變化情況。

H1—扎馬什克老站，H2—扎馬什克新站，H3—鴛鴦花海大橋，H4—阿柔大 寺，H5—祁連縣城上游，H6—牛板筋，H7—野牛溝—八寶河交匯處，H8— 三道灣—二龍山，H9—大孤山庫區(qū)，H10—小孤山電站庫區(qū)，H11—龍首二 級，H12—龍首一級，H13—大野口，H14—鶯落峽，H15—龍渠電站尾水， H16—張掖黑河濕地公園，H17—張掖黑河大橋，H18—高崖水文站，H19— 平川黑河大橋，H20—高臺合黎大橋，H21—羅成大橋，H22—正義峽水文站。圖1 黑河流域采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Heihe River basin

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1物種多樣性

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Margalef豐富度指數(shù)(dM)這3項(xiàng)生物指標(biāo)評價(jià)各采樣點(diǎn)大型底棲動物的生物多樣性,其計(jì)算公式[24-26]分別為

(1)

J=H′/Hmax′=H′/lnS，

(2)

dM=(S-1)/lnN。

(3)

式(1)～(3)中，S為群落中物種數(shù)；N為樣方中觀察到的個(gè)體總數(shù)；ni為物種i的個(gè)體數(shù)；Hmax′為群落完全均勻的多樣性指數(shù)。

2.3.2優(yōu)勢種確定

優(yōu)勢種根據(jù)大型底棲動物種類的優(yōu)勢度值(Y)[27]來確定，公式為

Y=ni/N×fi。

(4)

式(4)中，Y為優(yōu)勢度；ni為樣品中物種i的個(gè)體數(shù)；N為樣品中大型底棲動物的總個(gè)體數(shù)；fi為第i種大型底棲動物在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率，將Y>0.02的種類定為優(yōu)勢種。

2.3.3豐度/生物量比較(ABC)曲線

ABC曲線法是在同一坐標(biāo)系中比較生物量優(yōu)勢度和數(shù)量優(yōu)勢度曲線，通過2條曲線的分布狀況分析大型底棲動物群落是否受到干擾[28]。ABC曲線方法反映了r選擇和k選擇的傳統(tǒng)進(jìn)化理論背景[29]。用W統(tǒng)計(jì)量作為ABC方法的統(tǒng)計(jì)量，其公式為

(5)

式(5)中，Bi和Ai為ABC曲線中種類序號對應(yīng)的生物量和數(shù)量的累積比例；S為出現(xiàn)的物種數(shù)。當(dāng)生物量優(yōu)勢曲線在數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上時(shí)，W為正，反之為負(fù)。生物量曲線位于豐度曲線之上，說明群落未受干擾；2條曲線交叉或者部分重合，說明群落處于中等干擾狀態(tài)；豐度曲線位于生物量曲線之上，說明群落整體受外界的干擾較大[30-31]。

ABC曲線的繪制和W統(tǒng)計(jì)量的計(jì)算均使用PRIMER 5.0軟件進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 大型底棲動物群落組成

黑河流域上中游22個(gè)采樣點(diǎn)共采集到大型底棲動物43種(表1)，隸屬于3門7綱14目23科，其中節(jié)肢動物33種(76.75%)，軟體動物8種(18.60%)，環(huán)節(jié)動物2種(4.65%)。從空間分布情況來看，上游支流區(qū)物種分布較多(18種)，節(jié)肢動物占絕對優(yōu)勢，軟體動物(除H1～H3點(diǎn)外)均有分布，環(huán)節(jié)動物則少見，僅在H6、H7點(diǎn)采集到，以顫蚓屬為主。

表1 各采樣點(diǎn)的底棲動物組成

在梯級庫區(qū)僅發(fā)現(xiàn)11種物種，物種數(shù)銳減，且群落種類組成為典型的水庫型靜水物種〔如搖蚊幼蟲(Chironomussp.)、顫蚓屬(Tubifexsp.)、四節(jié)蜉(Baetissp.)等〕；其中H8點(diǎn)只采集到節(jié)肢動物，物種最少(僅3種)。在壩下游至自然河段的過渡區(qū)大型底棲動物的物種數(shù)開始有增加跡象，由梯級庫區(qū)的11種增加為15種，其中節(jié)肢動物與庫區(qū)相比基本一致，但軟體動物種類有所增加，采集到直緣蘿卜螺(Radixclessini)、扁卷螺(Planorbid)、白旋螺(Cyraulusalbushutton)等物種，而搖蚊幼蟲、顫蚓屬等靜水型物種未采集到。中游自然河段區(qū)物種數(shù)最多(29種)，其中節(jié)肢動物占55.05%，軟體動物占44.95%，螺類數(shù)量增幅最大，環(huán)節(jié)動物僅在H16和H18點(diǎn)采集到，均為寬身舌蛭(Glossiphonialata)；其中H18點(diǎn)物種數(shù)最多(19種)?？傮w來看，黑河上中游大型底棲動物的物種數(shù)從高到低依次為中游自然河段區(qū)>上游支流區(qū)>壩下游至自然河段的過渡區(qū)>梯級庫區(qū)，且?guī)靺^(qū)以靜水型物種為主。

黑河上中游大型底棲動物的平均密度和平均生物量分別為105 m-2和4.88 g·m-2。其中密度以節(jié)肢動物占絕對優(yōu)勢，生物量以軟體動物占絕對優(yōu)勢，環(huán)節(jié)動物密度和生物量占比均較??；大型底棲動物密度總體變化趨勢為節(jié)肢動物>軟體動物>環(huán)節(jié)動物，生物量則表現(xiàn)為軟體動物>節(jié)肢動物>環(huán)節(jié)動物。

從空間分布情況(圖2)來看，中游自然河段密度以節(jié)肢動物占優(yōu)勢，平均密度為348 m-2，生物量以軟體動物占優(yōu)勢，為24.62 g·m-2，環(huán)節(jié)動物僅在H16、H18點(diǎn)采集到，密度和生物量分別為4 m-2和0.03 g·m-2，并且中游大型底棲動物的密度和生物量明顯大于其他區(qū)域；而梯級庫區(qū)密度和生物量均最小，且以節(jié)肢動物占優(yōu)勢，分別為76 m-2和0.92 g·m-2。壩下游至自然河段的過渡區(qū)密度和生物量較庫區(qū)顯著增加，密度和生物量分別以節(jié)肢動物和軟體動物占優(yōu)勢，分別為156 m-2和11.95 g·m-2。上游支流區(qū)大型底棲動物密度僅次于中游，為156 m-2，生物量則小于過渡區(qū)，這主要是由于上游支流軟體動物數(shù)量極少，而軟體動物個(gè)體大，對生物量貢獻(xiàn)值較大，導(dǎo)致上游支流區(qū)生物量較低。因此，從總體上來看，黑河不同區(qū)域大型底棲動物的密度和生物量表現(xiàn)出明顯的空間區(qū)域性差異。

圖2 大型底棲動物密度和生物量的空間變化Fig.2 Spatial variation of density and biomass of macrozoobenthos

3.2 大型底棲動物的生物多樣性

各典型區(qū)域大型底棲動物生物多樣性指數(shù)變化情況如圖3所示。

圖3 各典型區(qū)域大型底棲動物生物多樣性指數(shù)Fig.3 Macrozoobenthic diversity index in each typical region

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)沿程變化趨勢較為一致，變化幅度較大，分別為1.040～1.942和0.684～3.801，這2種指數(shù)值在中游自然河段區(qū)均明顯高于其他河段，而在梯級庫區(qū)和壩下游至自然河流的過渡區(qū)均較低。Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢相對較平穩(wěn)，變化幅度較小，范圍為0.266～0.946，且在中游自然河段區(qū)明顯低于其他河段，其余河段相差不大。總體上來看，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)的變化趨勢為中游自然河段區(qū)>上游支流區(qū)>壩下游至自然河流的過渡區(qū)>梯級庫區(qū)。

3.3 優(yōu)勢種的分布

大型底棲動物優(yōu)勢種的分布可以反映流域不同區(qū)域底棲動物群落結(jié)構(gòu)的變化特征。調(diào)查表明，各典型區(qū)域優(yōu)勢種的分布具有顯著差異，其中上游支流區(qū)優(yōu)勢種為大蚊(Tipulidaesp.)和水蜘蛛(Argyroneta)；梯級庫區(qū)和壩下游至自然河段的過渡區(qū)優(yōu)勢種較其他河段明顯不同，分別為靜水型的搖蚊幼蟲、四節(jié)蜉、大蚊、白旋螺；中游自然河段區(qū)優(yōu)勢種較豐富，除豆娘幼蟲(Damselflysp.)、水蜘蛛之外，耳蘿卜螺(Radixauricularia)、琥珀螺(Suecineasp.)和白旋螺分布也較多(表2)。

表2 大型底棲動物優(yōu)勢種組成與分布

3.4 ABC曲線分析

ABC曲線分析可以較直觀地反映大型底棲動物群落受人為因素的干擾程度。分析結(jié)果表明，黑河上中游大型底棲動物群落的豐度曲線始終位于生物量曲線之上，顯示大型底棲動物群落受外界干擾較為強(qiáng)烈(圖4)。同時(shí)W統(tǒng)計(jì)值為-0.016，其值為負(fù)進(jìn)一步表明群落到的受干擾較大。

圖4 大型底棲動物群落的ABC曲線分析結(jié)果Fig.4 ABC curve and W statistical value of macrozoobenthos community in each sampling point

4 討論

4.1 人為擾動對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響

筑壩截流引起水動力條件改變，會導(dǎo)致水流流速、底質(zhì)粒徑、水生植物、物質(zhì)遷移規(guī)律等發(fā)生變化，對大型底棲動物分布及物種多樣性產(chǎn)生不同程度的影響[32]。調(diào)查結(jié)果表明，黑河上中游大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性表現(xiàn)出明顯的空間差異。其中上游支流區(qū)以節(jié)肢動物為主，物種多樣性相對較高；梯級庫區(qū)物種主要為搖蚊幼蟲、四節(jié)蜉等靜水型物種，但數(shù)量明顯銳減；壩下游至自然河段的過渡區(qū)物種數(shù)及多樣性較庫區(qū)均有所增加；中游自然河段物種數(shù)及多樣性均最高，這與張?zhí)m平等[33]、王世巖等[34]對黑河中游底棲動物的調(diào)查結(jié)果相一致。究其原因是上游支流區(qū)河床底質(zhì)為卵石、礫石和細(xì)沙，水淺流急，含沙量較大，以適應(yīng)激流、掘穴的物種(如襀翅目等)及適應(yīng)急流、多種底質(zhì)環(huán)境的軟體動物為主；同時(shí)該區(qū)域水生植物間斷分布，生境相對完整，人類活動對大型底棲動物的影響相對較小，水質(zhì)較好，為適應(yīng)山地溪流、清潔水體的大蚊、水蜘蛛等提供了適宜場所，物種多樣性相對較高。庫壩區(qū)因筑壩截流破壞了河流的連續(xù)性，改變了河流的水動力條件，導(dǎo)致不同區(qū)域的水生態(tài)環(huán)境差異明顯[35]。庫區(qū)水流流速減緩，挾沙能力降低，河床多為細(xì)沙等密實(shí)基質(zhì)(圖5)，不利于藻類等生長，棲境逐漸單一化；加之庫區(qū)水位波動較明顯，水體中溶解氧含量下降，水體自凈能力減弱，影響了有機(jī)質(zhì)沉積和底泥的理化性質(zhì)，對大型底棲動物的食物來源、繁殖和棲息場所影響較顯著[36]，物種多樣性隨之銳減，搖蚊幼蟲、四節(jié)蜉等靜水型物種逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位。而壩下游河段因電站尾水周期性變動可能會對搖蚊幼蟲等靜水型物種的生活和繁殖產(chǎn)生不利影響，但水體流動性和交換性相比庫區(qū)較好[35]，特別是靠近中游自然河段的H15樣點(diǎn)，藻類、水草等水生植物豐富，為軟體動物提供了豐富的食物來源，物種相對庫區(qū)略微增加。

圖5 各典型區(qū)域的水流流速及底質(zhì)粒徑分布Fig.5 Water flow velocity and sediment particle size distribution in each typical area

中游自然河段區(qū)物種數(shù)及物種多樣性均較高，結(jié)合李鵬等[37]在1997年對黑河中游大型底棲動物的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域搖蚊科種類由原來的12種銳減至1種(勞氏搖蚊、羽搖蚊、多足搖蚊等消失)；而螺類等數(shù)量明顯增加，由原來的4種增加到7種(新增琥珀螺、橢圓蘿卜螺、狹蘿卜螺)；此外還采集到蜻蜓目、水蜘蛛等物種。這主要是由于中游自然河段水流流速較小(圖5)，水力停留時(shí)間較長，卵石河床具有較大的表面積，可滯留較多的營養(yǎng)物質(zhì)，藻類等水生植物豐富，尤其是張掖黑河濕地公園(H16)水生維管束植物分布較多，增加了生物棲息環(huán)境的空間異質(zhì)性和復(fù)雜性；同時(shí)該區(qū)域途徑眾多城市群，人口密集，工業(yè)排污、農(nóng)業(yè)灌溉、畜牧養(yǎng)殖等人類活動產(chǎn)生大量污染物和廢水，直接或間接注入河道，使水體中的懸浮顆粒物和有機(jī)質(zhì)顯著增加，為不同類型的大型底棲動物提供了豐富的餌料和繁衍場所；但隨著水體中污染物增加，敏感種和好氧物種逐漸減少，而耳蘿卜螺、琥珀螺、白旋螺等軟體動物中的耐污類群適宜于緩流、多種底質(zhì)環(huán)境，其數(shù)量顯著增加。筆者未采集到搖蚊幼蟲，可能是由于其主要在清潔水體中棲息。因此，人為干擾對底棲動物的分布及物種多樣性影響較大，適宜的環(huán)境類型及復(fù)雜的棲境可維持不同生活類群的底棲動物豐富度。

4.2 海拔、氣溫等氣候因子對大型底棲動物分布格局的影響

研究表明海拔、水溫等氣候因素也是影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的主要環(huán)境因子[38-39]。黑河上中游大型底棲動物物種數(shù)及物種多樣性的分布特征為中游自然河段區(qū)>上游支流區(qū)>壩下游至自然河段的過渡區(qū)>梯級庫區(qū)。生物的生長都有其適宜的生存溫度，其繁殖、生長、新陳代謝及群落結(jié)構(gòu)等均受溫度制約，在適宜的生存溫度范圍內(nèi)升高溫度可加快底棲動物的生長[40]。上游支流區(qū)海拔較高，季節(jié)性交替不夠明顯，夏季平均水溫僅為18.6 ℃(圖6)。水溫偏低會使大部分底棲動物的生長等活動受到抑制，進(jìn)而改變其群落結(jié)構(gòu)，使得物種多為急流、耐低溫類群。梯級庫區(qū)和壩下游至自然河段的過渡區(qū)除海拔之外，氣候因素與上游支流區(qū)基本一致，由于庫區(qū)水深較深，形成封閉性蓄水體，在氣象作用下易產(chǎn)生水溫分層現(xiàn)象[41]；加之梯級庫區(qū)分布有8座電站，開發(fā)利用程度高，水溫的空間累積效應(yīng)明顯，造成壩前水溫偏低和分層現(xiàn)象，對底棲動物產(chǎn)生不同程度的擾動。而壩下游至自然河段的過渡區(qū)受徑流的調(diào)節(jié)作用，下泄水體坦化明顯，改變了水溫的分布規(guī)律[42]，對大型底棲動物生長、繁衍造成了負(fù)面影響，但該區(qū)域水深較淺，生境較庫區(qū)完整，水草等植物間斷分布，物種多樣性也相應(yīng)較庫區(qū)豐富。中游海拔在1 500 m以下，地勢平坦，光熱資源充足，為典型的走廊平原，夏季平均水溫為24 ℃，水溫較高，加快了水體和底泥中有機(jī)質(zhì)的分解和理化反應(yīng)，有利于藻類等植被生長，為底棲動物提供了豐富的食物來源；同時(shí)在適宜的范圍內(nèi)升高溫度可加快底棲動物的生長，因此中游物種數(shù)及物種多樣性均最高。

圖6 各典型區(qū)域海拔及水溫分布Fig.6 Altitude and water temperature distribution in each typical area

5 結(jié)論

(1)黑河上中游共采集到大型底棲動物43種，其中節(jié)肢動物占76.75%，軟體動物占18.60%，環(huán)節(jié)動物占4.65%。物種數(shù)及物種多樣性表現(xiàn)出明顯的空間差異，自然河段顯著高于庫壩區(qū)，且?guī)靺^(qū)以靜水型物種為主。

(2)ABC曲線分析表明，受梯級水壩建設(shè)的影響，梯級庫區(qū)生境逐漸單一化，物種逐漸由河流型向水庫靜水型演替；壩下游河段受尾水?dāng)_動，物種組成及多樣性均趨于下降的分布特征；而中游自然河段受工農(nóng)業(yè)污水排放的影響，加劇了河流的污染程度，致使中游有機(jī)質(zhì)、營養(yǎng)鹽濃度顯著上升，棲境異質(zhì)性相對較高，物種組成豐富，主要以耐污型占優(yōu)勢。此外，海拔、水溫等氣候因素也是影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的主要環(huán)境因子。