郭峰 吳建萍 郭瑜 段運(yùn)平 劉守渠

[摘 要] 現(xiàn)代科技在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用，是提高作物產(chǎn)量及品質(zhì)的基石。玉米是繼水稻之后的第二大農(nóng)作物，其育種相關(guān)技術(shù)發(fā)展至關(guān)重要。基于此，本文主要對(duì)玉米遺傳育種技術(shù)發(fā)展背景、類型進(jìn)行分析，并展望玉米遺傳育種技術(shù)發(fā)展前景。

[關(guān)鍵詞] 玉米遺傳育種技術(shù);類型;發(fā)展前景

[中圖分類號(hào)] S513 [文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼] A [文章編號(hào)] 1674-7909（2020）20-66-2

對(duì)于玉米種植而言，育種始終是影響其產(chǎn)量及品質(zhì)的關(guān)鍵因素，因此遺傳育種技術(shù)的發(fā)展備受學(xué)術(shù)界關(guān)注。

1 玉米遺傳育種技術(shù)發(fā)展背景

正所謂，民以食為天。在人類生命存續(xù)的整個(gè)周期，出于健康方面的需求，需要攝入各種各樣的營(yíng)養(yǎng)元素。玉米是人們最常見的食用食材之一，含有人體必需的多種氨基酸，而且維生素E、B1、B2、B6等含量豐富，在延緩衰老、抗擊皺紋、明目等方面具有重要的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。同時(shí)，玉米是重要的牲畜飼料、醫(yī)用化工原料，有著較大的需求空間。我國是世界上最大的玉米生產(chǎn)國之一，玉米種植地主要分布在東北、華北和西南地區(qū)，形成了一個(gè)東北到西南的狹長(zhǎng)玉米種植帶，對(duì)先進(jìn)科技的發(fā)展與應(yīng)用是提升玉米產(chǎn)出效率的關(guān)鍵一環(huán)。并且據(jù)科學(xué)研究表明，相較于小麥、水稻等其他傳統(tǒng)作物，玉米通過C4循環(huán)進(jìn)行光合作用，有著更大的增產(chǎn)空間，因而成為遺傳育種技術(shù)研究的重點(diǎn)領(lǐng)域。另外，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們的生活品質(zhì)大幅提升，加之“健康中國”的戰(zhàn)略導(dǎo)引作用，使人們對(duì)商品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值要求越來越高，高度關(guān)注農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)，玉米的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)種植顯得至關(guān)重要。正是基于玉米豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及巨大的需求空間，為玉米遺傳育種技術(shù)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)，事實(shí)上也取得了斐然成就，如SSR標(biāo)記技術(shù)、染色體工程及轉(zhuǎn)基因培育技術(shù)等實(shí)際應(yīng)用愈加廣泛。

2 玉米遺傳育種技術(shù)類型

時(shí)至今日，隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，玉米遺傳育種技術(shù)研究取得了巨大成就，技術(shù)類型越來越多樣，應(yīng)用愈加廣泛，如SSR標(biāo)記技術(shù)、染色體工程、轉(zhuǎn)基因技術(shù)等。

2.1 SSR標(biāo)記技術(shù)

SSR標(biāo)記也被稱為微衛(wèi)星DNA，作為近年發(fā)展起來的一種以特異引物PCR為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記技術(shù)，是由幾個(gè)核苷酸為重復(fù)單位組成的長(zhǎng)達(dá)幾十個(gè)核苷酸的串聯(lián)重復(fù)序列，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于遺傳圖譜的構(gòu)建、目標(biāo)基因的標(biāo)定、指紋圖的繪制等研究領(lǐng)域。相較于其他分子標(biāo)記技術(shù)，SSR標(biāo)記的等位基因數(shù)量更多，而所需的DNA數(shù)量和質(zhì)量要求并不高，呈現(xiàn)出共顯性遺傳特性，因而不易被自然選擇或人工選擇所淘汰，優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)十分多樣，是解析種質(zhì)資源遺傳多樣性及其群體結(jié)構(gòu)特征的關(guān)鍵技術(shù)手段，為種質(zhì)資源創(chuàng)新奠定了基礎(chǔ)?，F(xiàn)階段，基于SSR標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用構(gòu)建的遺傳圖譜已然獲得了較大的發(fā)展，明顯改善了遺傳圖譜的分辨率飽和度，同時(shí)可應(yīng)用于玉米單倍體加倍獲得雙單倍體的鑒定，提高準(zhǔn)確性的同時(shí)相關(guān)成本消耗有所降低。事實(shí)上，王鳳格等曾通過36個(gè)SSR引物對(duì)418個(gè)單倍體加倍獲得雙單倍體的DH系進(jìn)行分析鑒定，并通過與田間形態(tài)性狀的調(diào)查比對(duì)，證明了SSR分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用可行性及價(jià)值[1]。在具體的操作實(shí)踐中，充分利用品種DNA差異化的組成，并標(biāo)記上相應(yīng)的可見式條碼，可由此獲得豐富的遺傳信息[2]，對(duì)玉米品種獨(dú)特性的把握更為精準(zhǔn)。如此，在全面依法治國戰(zhàn)略部署下，更有利于對(duì)玉米品種開發(fā)者的知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)。同時(shí)，基于SSR分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用建構(gòu)的DNA指紋圖譜，可通過計(jì)算機(jī)管理維系DNA條帶的穩(wěn)定性，可對(duì)玉米種質(zhì)資源的純度進(jìn)行精準(zhǔn)、快速測(cè)量。未來，應(yīng)更加關(guān)注SSR標(biāo)記技術(shù)與性狀關(guān)聯(lián)性分析的結(jié)合應(yīng)用，進(jìn)一步拓展其功能負(fù)載，對(duì)提升玉米育種效率產(chǎn)生更大的積極影響。

2.2 染色體工程

最早由里克和庫升提出的染色體工程，至今已有50多年的發(fā)展歷程，并引起了各領(lǐng)域?qū)W者的關(guān)注和熱議。染色體工程技術(shù)是借助細(xì)胞遺傳學(xué)原理，通過遠(yuǎn)緣雜交、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、分子標(biāo)記以及細(xì)胞工程與常規(guī)育種緊密結(jié)合起來的生物技術(shù)，其是按照人們的育種思路，預(yù)定目標(biāo)，有計(jì)劃、按步驟地利用基礎(chǔ)材料，通過染色體的“添加、削減、代換、異位”等方法，進(jìn)行分離、導(dǎo)入、重組等染色體操作以及改變?nèi)旧w組成、結(jié)構(gòu)，達(dá)到定向改良遺傳特性的一項(xiàng)技術(shù)[3]。染色體工程的發(fā)展對(duì)抗病新品種的培育有著超凡的價(jià)值意義，而且是基因定位、染色體轉(zhuǎn)移等基礎(chǔ)研究的重要手段?；谌旧w工程的玉米遺傳育種操作包括三方面內(nèi)容，即染色體操作、染色體組操作和染色體片段操作。其中，染色體操作中需要整條染色體的附加、消除和代換，確保染色體有完整的著絲粒和端粒，以維系其結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，從而進(jìn)行正常的復(fù)制分裂;染色體組操作中則要求添加或消減同種或異種染色體組，合成雙二倍體或創(chuàng)造單倍體;染色體片段操作則需要經(jīng)過染色體斷裂和重接，繼而形成有且只具有一個(gè)著絲粒的染色體，確保兩端形成完好的端粒。除了上述成功操作之外，還要求生成個(gè)體在細(xì)胞遺傳學(xué)上的穩(wěn)定性，較之原有親本在遺傳組成和形態(tài)特性上的表現(xiàn)更加優(yōu)良。染色體工程在單倍體種質(zhì)資源的培育應(yīng)用中，周期短、純合度高等優(yōu)勢(shì)明顯，但由于該類技術(shù)發(fā)展尚未完全醇熟，受不良基因連鎖反應(yīng)的影響，重組率較低，而且面臨著染色體加倍困難的問題，而育種材料改良、種質(zhì)擴(kuò)增等技術(shù)的應(yīng)用可進(jìn)一步釋放其特性優(yōu)勢(shì)，有著巨大的研究發(fā)展空間。

2.3 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

轉(zhuǎn)基因技術(shù)的理論基礎(chǔ)來源于進(jìn)化論衍生來的分子生物學(xué)。該技術(shù)體系越來越成熟，可使重組生物增加人們所期望的新性狀，培育出新品種。自1996年首個(gè)作物上市以來，轉(zhuǎn)基因育種應(yīng)用愈加廣泛。據(jù)相關(guān)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，截至2017年，全球轉(zhuǎn)基因玉米栽培面積達(dá)到了6.4億hm2，在農(nóng)業(yè)、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境、健康等方面創(chuàng)造了巨大的效益。同時(shí)，對(duì)比試驗(yàn)表明，轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育的作物抗蟲、耐除草劑等性狀表現(xiàn)更佳?，F(xiàn)階段，基于轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用的玉米遺傳育種方法越來越多，包括基因槍介導(dǎo)法、農(nóng)桿菌介導(dǎo)法等。其中，基因槍介導(dǎo)法將基因包裹在微小的金粒或鎢粒中，繼而將之?dāng)z入作物組織中，最終通過染色體性狀的有效表達(dá)實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因目標(biāo)。該方法處理下的玉米遺傳育種，可進(jìn)行循環(huán)的原生質(zhì)體培養(yǎng)，并且可用載體多樣化證明了其應(yīng)用可行性[4]。所謂農(nóng)桿菌，即是指生活在植物根表面依靠由根組織滲透出來的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生存的一類革蘭氏陰性細(xì)菌，大體包括根癌農(nóng)桿菌和發(fā)根農(nóng)桿菌2種。在農(nóng)桿菌介導(dǎo)法的應(yīng)用中，可通過浸染作物受傷部位，實(shí)現(xiàn)Ti質(zhì)粒上T-DNA區(qū)的轉(zhuǎn)移整合，進(jìn)而生成了新的作物基因組，大大提升了玉米育種效率，是人類科學(xué)家研究的重點(diǎn)領(lǐng)域，并取得了顯著的發(fā)展成效[5]?，F(xiàn)實(shí)中，人們對(duì)轉(zhuǎn)基因的看法不同。對(duì)此，習(xí)近平發(fā)表了重要講話，指出：“轉(zhuǎn)基因是一項(xiàng)新技術(shù)，也是一個(gè)新產(chǎn)業(yè)，具有廣闊發(fā)展前景……我強(qiáng)調(diào)兩點(diǎn)：一是確保安全，二是要自主創(chuàng)新?！?/p>

3 玉米遺傳育種技術(shù)發(fā)展展望

玉米遺傳育種技術(shù)在改良作物性狀方面的價(jià)值毋庸置疑，源于人們更高的需求，其發(fā)展前景不可估量。對(duì)此，品種遺傳改良、生產(chǎn)和利用應(yīng)與市場(chǎng)調(diào)研相結(jié)合，種質(zhì)資源選系小群體、素材、自交系、雜交種等都要關(guān)注全局，從細(xì)微處入手，對(duì)材料精雕細(xì)刻，形成抗或耐性較強(qiáng)的新品種。同時(shí)，在未來的玉米遺傳育種技術(shù)發(fā)展中，需注重與數(shù)字化技術(shù)的應(yīng)用耦合，提高工作效率的同時(shí)節(jié)約育種成本。因?yàn)橛衩走z傳育種實(shí)踐涉及大量的自交系、雜交組合及品比試驗(yàn)等，并且需要通過田間調(diào)查了解玉米的遺傳性狀，是一項(xiàng)相當(dāng)繁雜的工作，對(duì)其性狀的描述多用文字，通常比較模糊。而基于數(shù)字化處理，可對(duì)所有玉米遺傳育種的材料進(jìn)行自動(dòng)化管理，并建立相關(guān)數(shù)據(jù)模型，對(duì)不同性狀進(jìn)行統(tǒng)一編碼，實(shí)現(xiàn)了更為精準(zhǔn)的比對(duì)。另外，正是基于對(duì)玉米遺傳育種技術(shù)的現(xiàn)實(shí)應(yīng)用價(jià)值考量，應(yīng)進(jìn)一步加大對(duì)其的發(fā)展支持，依托國家的改革開放政策，加強(qiáng)與國外先進(jìn)技術(shù)的動(dòng)態(tài)交互，汲取其中有效經(jīng)驗(yàn)，進(jìn)行自主創(chuàng)新，滿足我國農(nóng)業(yè)發(fā)展需求。而且在知識(shí)經(jīng)濟(jì)時(shí)代，創(chuàng)新是引領(lǐng)發(fā)展的第一驅(qū)動(dòng)力，而其實(shí)現(xiàn)又有賴于人才的智力保障，其核心戰(zhàn)略地位愈加突出。因此，政府及社會(huì)高度關(guān)注科學(xué)團(tuán)隊(duì)的發(fā)展，緊跟玉米遺傳育種技術(shù)發(fā)展潮流，培育高素質(zhì)人才，推動(dòng)其實(shí)用價(jià)值的再釋放。

4 結(jié)語

當(dāng)前，玉米遺傳育種技術(shù)的發(fā)展已取得顯著成就，如SSR標(biāo)記技術(shù)、染色體工程、轉(zhuǎn)基因技術(shù)等在改良作物性狀上有著重要的應(yīng)用價(jià)值，對(duì)推動(dòng)我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

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