洪春桃，沈登鋒，魏斌，章建紅

(寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 寧波 315040)

華重樓(Parispolyphyllavar.chinensis)為《中國藥典》收載的二基原藥材“重樓”的來源之一[1]。其根莖具有清熱解毒、消腫止痛、止血、抗腫瘤及其免疫調(diào)節(jié)作用，是云南白藥、季德勝蛇藥片、熱毒清等中成藥的主要原材料[2-3]。華重樓對生長環(huán)境要求高，生長緩慢，從種子發(fā)芽到入藥一般需要10～15 a。近年來，由于環(huán)境惡化和對野生資源的大量采挖，導(dǎo)致華重樓資源日漸萎縮，迫切需要通過人工栽培來進(jìn)行資源的保護(hù)和利用。華重樓為陰生植物，常年生長于高海拔地帶的闊葉林下陰濕地塊，忌陽光直射[4]。但目前的大部分研究主要集中在化學(xué)成分[5-6]、藥理作用[7-8]、種苗繁育[9-10]和田間管理[11]等方面，而在不同遮陰條件對其生長影響的研究少有報(bào)道。為了探究適宜華重樓的栽培環(huán)境，本研究以華重樓4年生種苗為試驗(yàn)材料，研究不同遮陰程度與林下栽培對華重樓株高、氮含量、葉綠素含量和光合參數(shù)的影響，旨在為華重樓的人工栽培條件提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

華重樓為寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院橫溪鎮(zhèn)大岙村試驗(yàn)基地栽培種植的4年生種苗。該基地為亞熱帶季風(fēng)氣候，多年平均氣溫16.4 ℃，平均氣溫以7月份最高，為28.0 ℃，1月份最低，為4.7 ℃，無霜期為230～240 d，多年平均降水量為1 480 mm左右，5—9月降水量占全年降水量的60%，多年平均日照時(shí)數(shù)1 850 h。本試驗(yàn)測定的華重樓為2018年4月移栽，2019年5月進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定。儀器:Li-6400便攜式光合測定儀(LI-COR, Lincoln, NE, USA)，植物營養(yǎng)測定儀(型號TYS-4N，浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司)，照度計(jì)(型號GL2-C，浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司)。

1.2 處理設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)共設(shè)計(jì)5個(gè)處理，即30%遮陰度(平均光照強(qiáng)度42 000 lx)、50%遮陰度(平均光照強(qiáng)度35 000 lx)、70%遮陰度(平均光照強(qiáng)度24 000 lx)、90%遮陰度(平均光照強(qiáng)度13 000 lx)和林下栽培(平均光照強(qiáng)度14 000 lx)。選用不同遮陰度的黑色遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理，將遮陰網(wǎng)平行固定到1.5 m高的拱棚架上，考慮到太陽光斜射因素，遮陰棚左右兩邊2條畦、前后2 m范圍內(nèi)不作為本次試驗(yàn)栽培區(qū)域。每個(gè)處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)設(shè)置1條畦，每條畦高10 cm，寬1.2 m，種植行間距為25 cm×30 cm，每行4株，每條畦種植20行，每個(gè)處理種植240棵苗。栽培1 a后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定，培養(yǎng)期內(nèi)定期除草、灌溉。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 株高測定

采用刻度尺測定不同處理華重樓的高度，求其平均值，獲得平均株高(cm)。

1.3.2 氮和葉綠素含量測定

選擇晴朗無風(fēng)天氣，09:00—11:00使用植物營養(yǎng)測定儀測定葉片的氮和葉綠素含量。每個(gè)處理隨機(jī)選取10棵植株，每棵植株選取1片完整的葉片測定，測定完成后將測定葉片做好標(biāo)記，用于光合參數(shù)的測定。

1.3.3 光合參數(shù)測定

選擇晴朗無風(fēng)天氣，09:00—11:00使用Li-6400便攜式光合測定儀測定華重樓的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。設(shè)定二氧化碳濃度為400 μmol·mol-1，葉室溫度為25 ℃，光照強(qiáng)度為500 μmol·m-2·s-1。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 13.0版本進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與繪圖，采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對華重樓株高的影響

不同遮陰處理對華重樓株高影響較大(圖1)。

柱上無相同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。圖2～3同。圖1 不同遮陰處理對華重樓株高的影響

植株株高隨著遮陰程度的增加呈先上升后下降的趨勢，在70%遮陰度時(shí)株高達(dá)到34.6 cm，但與50%和90%遮陰度處理的株高沒有顯著差異，同時(shí)這3個(gè)處理的平均株高均顯著高于30%遮陰度(17.4 cm)，但低于林下栽培的平均株高43.0 cm。

2.2 不同遮陰處理對華重樓葉片氮含量和葉綠素含量的影響

不同遮陰處理顯著改變了華重樓葉片的氮和葉綠素含量(圖2)。華重樓葉片的氮和葉綠素含量都在林下種植時(shí)最高，葉片氮含量和葉綠素含量分別為15.87 mg·g-1和51.12(SPAD值)，顯著高于其他組。在30%、50%、70%和90%遮陰度時(shí)，隨著遮陰程度增加兩者都呈上升趨勢，在90%遮陰度下達(dá)到最大且顯著高于其他遮陰度，50%和70%遮陰度下葉片的氮和葉綠素含量無顯著差異，但均顯著高于30%遮陰度下的氮和葉綠素含量。

圖2 不同遮陰處理對華重樓葉片氮含量和葉綠素含量的影響

2.3 不同遮陰處理對華重樓光合參數(shù)的影響

不同遮陰處理對華重樓凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)具有顯著影響(圖3)。Pn在林下種植時(shí)最高為7.6 μmol·m-2·s-1，且顯著高于其他遮陰度。在遮陰度為30%、50%、70%和90%時(shí)，Pn隨著遮陰程度的增加呈先增加后下降的趨勢，在遮陰度為70%時(shí)達(dá)到6.0 μmol·m-2·s-1，顯著高于遮陰度30%、50%和90%的處理。Gs在遮陰度為30%時(shí)最低，為0.057 μmol·m-2·s-1，且顯著低于其他遮陰處理，而其他處理間無顯著差異。

圖3 不同遮陰處理對華重樓光合參數(shù)的影響

2.4 華重樓生長和光合參數(shù)相關(guān)性分析

皮爾遜相關(guān)性分析表明，不同遮陰程度下華重樓的生長與光合參數(shù)之間存在顯著相關(guān)性(表1)。株高與葉片氮含量和Gs顯著相關(guān)，與Pn呈極顯著相關(guān)，但株高與葉綠素含量相關(guān)性不顯著。氮和葉綠素含量均與Pn和Gs有顯著相關(guān)性，Pn和Gs呈顯著相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.893。

表1 不同遮陰處理下華重樓各指標(biāo)的皮爾遜相關(guān)性分析

3 小結(jié)與討論

光是影響植物存活、生長發(fā)育和分布最重要的生態(tài)因子之一，它通過光敏色素等途徑參與調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育和形態(tài)建成[12]。植物生長過程中，地上部分通過光合作用吸收的養(yǎng)分會(huì)通過代謝和運(yùn)輸途徑轉(zhuǎn)運(yùn)到地下部分，因此，地上部分生長狀況可以間接反映出地下營養(yǎng)器官的生長情況[13-16]。本研究中隨著遮陰程度的增加，華重樓株高顯著增加，說明華重樓更適于陰生栽培環(huán)境，其遮陰度應(yīng)控制在70%～90%。王旭軍等[17]研究表明，林下栽培華重樓時(shí)林分郁閉度在0.6～0.7，其利用弱光能力較強(qiáng)，本研究結(jié)果與此一致。植物的光合能力與植物生物量積累密切相關(guān)，植物葉片凈光合速率是反應(yīng)植物光合能力的重要指標(biāo)[18]。本研究中華重樓植株株高和光合速率隨著遮陰程度增大而增加，說明陰生條件更有利于華重樓光合產(chǎn)物的積累。林下的平均光強(qiáng)與90%遮陰度時(shí)最接近，而林下栽培時(shí)光合速率最高且顯著高于90%遮陰度，說明林下栽培更有利于光合產(chǎn)物的積累，促進(jìn)植物的生長，這可能與林下有機(jī)質(zhì)等養(yǎng)分較多，以及微生物等環(huán)境因子有關(guān)[19-21]。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其可以反映植物對光照的利用能力[18]，本研究中不同遮陰處理下葉綠素含量與光合速率具有顯著相關(guān)性，這與已報(bào)道的研究相吻合[22-23]。氮元素是構(gòu)成蛋白的主要元素之一，與植物的光合作用密切相關(guān)，有利于植物有機(jī)物的形成[24]，本研究中植物葉片氮含量隨著遮陰程度增加而增加，且與植物生長、光合速率和葉綠素含量都具有顯著的正相關(guān)作用，說明遮陰可以提高華重樓對氮元素的吸收和利用，進(jìn)而促進(jìn)了植株的生長，這與牟楊[25]研究發(fā)現(xiàn)，氮對華重樓生長具有較大的影響，高氮能促進(jìn)華重樓的光合速率和生物量積累相一致。

不同植物對光照強(qiáng)度的適應(yīng)能力不同，本試驗(yàn)結(jié)果表明，華重樓利用弱光能力較強(qiáng)，更適宜陰生栽培條件。因此，為了更好促進(jìn)人工栽培華重樓的長勢，同時(shí)激發(fā)其光合潛力，在人工大田栽培華重樓時(shí)，遮陰度控制在70%～90%為宜。搭建遮陰棚時(shí)適當(dāng)提高遮陰棚高度，增加空氣流通，更有助于華重樓生長。此外，在栽培時(shí)多施有機(jī)肥，尤其是氮肥，可能也有利于華重樓的生長。