王在凌, 徐 婧, 張潤(rùn)志*

1中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，北京 100101; 2中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

外來(lái)生物入侵已成為21世紀(jì)五大全球性環(huán)境變化問(wèn)題之一，不僅給我國(guó)的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)造成嚴(yán)重?fù)p失，同時(shí)給我國(guó)農(nóng)林產(chǎn)品在國(guó)際貿(mào)易中造成壁壘(MEA,2005)。我國(guó)是遭受外來(lái)生物入侵最嚴(yán)重的國(guó)家之一，隨著改革開(kāi)放政策和“一帶一路”倡議的實(shí)施，我國(guó)的農(nóng)、林、牧、漁產(chǎn)品在國(guó)際貿(mào)易上交易頻繁，導(dǎo)致近10年來(lái)我國(guó)外來(lái)物種的數(shù)量平均每年增加1～2種，造成的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)損失逐年增加(閆小玲,2012； 張順合等,2015)。

實(shí)蠅是雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tephritidae昆蟲(chóng)的泛稱，廣泛分布于全世界的熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)(高媛惠等，2016)，是重要的果蔬害蟲(chóng)。據(jù)報(bào)道,世界范圍內(nèi)有經(jīng)濟(jì)意義的實(shí)蠅有26屬233種(李志紅等，2013)。我國(guó)水果進(jìn)口量的持續(xù)增加給我國(guó)的實(shí)蠅害蟲(chóng)檢疫帶來(lái)了巨大壓力。2013年1月—2015年12月，我國(guó)口岸檢疫截獲實(shí)蠅7533批次，其中檢獲橘小實(shí)蠅Bactroceradorsalis(Hendel)4783次、番石榴實(shí)蠅B.orrecta(Bezzi)546次(高媛惠等，2016)。2017年中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄中檢疫性實(shí)蠅有10個(gè)屬種，其中，果實(shí)蠅屬Bactrocera、按實(shí)蠅屬Anastrepha、繞實(shí)蠅屬Rhagoletis、小條實(shí)蠅屬Ceratitis和寡鬢實(shí)蠅屬Dacus是全球危害最嚴(yán)重、最具破壞力的5個(gè)實(shí)蠅屬，且果實(shí)蠅屬中的橘小實(shí)蠅、蜜柑大實(shí)蠅B.tsuneonis(Miyake)、黑顏面實(shí)蠅B.vultus(Hardy)、瓜實(shí)蠅B.cucurbitae(Coquillett)和咔實(shí)蠅屬的棗實(shí)蠅CarpomyavesuvianaCosta已經(jīng)入侵我國(guó)。

本文系統(tǒng)地整理入侵中國(guó)的實(shí)蠅的分類地位、寄主植物、物種來(lái)源/原產(chǎn)地、國(guó)內(nèi)外分布、潛在分布區(qū)、入侵?jǐn)U散方式，同時(shí)對(duì)5個(gè)重要實(shí)蠅屬的全球分布范圍和入侵情況進(jìn)行整理，以期能夠有效地警惕和預(yù)防外來(lái)實(shí)蠅的入侵。

1 入侵中國(guó)的實(shí)蠅簡(jiǎn)介

1.1 分類地位與寄主植物

實(shí)蠅主要寄主植物是瓜果、蔬菜和花卉，根據(jù)寄主范圍可將實(shí)蠅分為多食性害蟲(chóng)和寡食性。橘小實(shí)蠅、番石榴實(shí)蠅和瓜實(shí)蠅是多食性害蟲(chóng)。橘小實(shí)蠅的寄主范圍最廣，危害世界范圍內(nèi)的70科305種植物，包括170種瓜果、蔬菜和花卉，135種野生植物。其中?？?、番荔枝科、茄科和無(wú)患子科受危害種類最多，分別有25、17、17和15種；瓜實(shí)蠅危害世界范圍內(nèi)的19科61種寄主植物，包括43種瓜果和18種野生植物，主要危害葫蘆科植物(28種)；番石榴實(shí)蠅危害18科32種瓜果，包括桃金娘科6種、薔薇科3種(https: ∥www. cabi. org/isc/)。棗實(shí)蠅和蜜柑大實(shí)蠅為寡食性昆蟲(chóng)，棗實(shí)蠅只危害棗和酸棗(陳乃中，1998；胡隴生等，2012)；蜜柑大實(shí)蠅主要危害扁柑、溫州蜜柑、金橘、紅橘、酸橙、甜橙、柑、乳橘等柑橘屬水果(龔秀澤等，2008)，黑顏面實(shí)蠅寄主不詳(表1)。

表1 中國(guó)入侵實(shí)蠅的分類地位、原產(chǎn)地、國(guó)外分布以及危害寄主Table 1 The classification status, origin places, foreign distribution and host plants of fruit flies invaded in China

1.2 原產(chǎn)地、首次發(fā)現(xiàn)時(shí)間和地點(diǎn)

6種入侵實(shí)蠅的原產(chǎn)地均是我國(guó)的鄰國(guó)。瓜實(shí)蠅、棗實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的原產(chǎn)地是印度(徐海根和強(qiáng)勝，2011； 張潤(rùn)志等，2007)；日本是橘小實(shí)蠅和蜜柑大實(shí)蠅的原產(chǎn)地(張禹安，1984； 徐海根和強(qiáng)勝，2011)；黑顏面實(shí)蠅原產(chǎn)于泰國(guó)(Yuetal.，2011)。橘小實(shí)蠅和蜜柑大實(shí)蠅分別于1911和1960年在臺(tái)灣南部和廣西西寧和憑祥首次記載(徐海根和強(qiáng)勝，2011； 趙又新，1991)；番石榴實(shí)蠅、棗實(shí)蠅和黑顏面實(shí)蠅分別于1986、2007和2008年在云南元江、新疆吐魯番和云南(無(wú)詳細(xì)地點(diǎn))首次記錄(徐海根和強(qiáng)勝，2011； 張潤(rùn)志等，2007; Yuetal.，2011)；瓜實(shí)蠅在我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)時(shí)間和地點(diǎn)不詳(徐海根和強(qiáng)勝，2011)(圖1)。

圖1 入侵實(shí)蠅的原產(chǎn)地、首次發(fā)現(xiàn)時(shí)間和地點(diǎn)以及國(guó)內(nèi)分布情況Fig.1 The original places, first records and domestic distribution of fruit flies invading in China

1.3 入侵實(shí)蠅的國(guó)內(nèi)外分布

入侵中國(guó)的實(shí)蠅中，橘小實(shí)蠅和瓜實(shí)蠅的全球分布范圍最廣，廣泛分布在熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)。橘小實(shí)蠅分布于全球83個(gè)國(guó)家：23個(gè)亞洲國(guó)家、44個(gè)非洲國(guó)家、4個(gè)北美洲國(guó)家、3個(gè)歐洲國(guó)家及9個(gè)大洋洲國(guó)家；瓜實(shí)蠅分布于全球58個(gè)國(guó)家：26個(gè)亞洲國(guó)家、22個(gè)非洲國(guó)家、8個(gè)大洋洲國(guó)家以及美國(guó)和斯洛文尼亞。番石榴實(shí)蠅、蜜柑大實(shí)蠅、棗實(shí)蠅和黑顏面實(shí)蠅的全球分布范圍較窄。番石榴實(shí)蠅分布在10個(gè)亞洲國(guó)家和美國(guó)；蜜柑大實(shí)蠅只在中國(guó)、日本、越南、斯洛文尼亞和新西蘭分布(https: ∥gd. eppo. int/)；棗實(shí)蠅分布在亞洲和歐洲等17個(gè)國(guó)家(何善勇，2009； 呂文剛等，2008； 張潤(rùn)志等，2007)；黑顏面實(shí)蠅只分布在泰國(guó)和老撾(Yuetal.，2011，2011)(表1、圖2)。

橘小實(shí)蠅和瓜實(shí)蠅在中國(guó)的分布范圍最廣。橘小實(shí)蠅在中國(guó)南部的15個(gè)省份均有分布，最北為江蘇和安徽，但隨著果蔬調(diào)運(yùn)，橘小實(shí)蠅可能向我國(guó)的山東和河南擴(kuò)散(梁光紅等，2003)(圖1)。瓜實(shí)蠅分布在中國(guó)南部的9個(gè)省份，最北為江蘇，可能擴(kuò)散至湖北、重慶、陜西和河南等省(市)(徐海根和強(qiáng)勝，2011)(圖1)。棗實(shí)蠅、蜜柑大實(shí)蠅、番石榴實(shí)蠅和黑顏面實(shí)蠅在中國(guó)的分布范圍很窄，許多省份都是非疫區(qū)。棗實(shí)蠅入侵中國(guó)新疆吐魯番棗區(qū)后，由于寄主植物和地理分布的限制，以及嚴(yán)格的省內(nèi)檢疫，并未向陜西、河北等棗區(qū)繼續(xù)擴(kuò)散(阿地力·沙塔爾等，2008)。蜜柑大實(shí)蠅分布在我國(guó)南方種植柑橘的省(自治區(qū))，如湖南、湖北、四川、貴州、廣西、江蘇和臺(tái)灣(梁日崇等，1998； 張禹安，1984)。番石榴實(shí)蠅的寄主植物均為熱帶和亞熱帶作物，僅在我國(guó)云南、廣西、廣東和福建等地種植。省內(nèi)檢疫控制番石榴實(shí)蠅僅有我國(guó)云南、貴州和臺(tái)灣(劉清國(guó)等，2011； 劉曉飛等，2005)。黑顏面實(shí)蠅只在云南西南部有報(bào)道(李德強(qiáng)等，2016，2017)(圖1)。

1.4 實(shí)蠅的入侵途徑

實(shí)蠅的擴(kuò)散分為短距離擴(kuò)散和長(zhǎng)距離傳播以及入侵。實(shí)蠅成蟲(chóng)具有較強(qiáng)的飛行能力，能短距離擴(kuò)散和轉(zhuǎn)移。橘小實(shí)蠅補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后可飛行3～6 d，最長(zhǎng)累計(jì)飛行可持續(xù)4.21 h，達(dá)5.74 km(陳敏等，2017)。棗實(shí)蠅在羽化后12 d的飛行能力最強(qiáng)，飛行距離最長(zhǎng)達(dá)3.192 km(丁吉同等，2014)。劉建宏等(2015)發(fā)現(xiàn)云南元江的橘小實(shí)蠅可借助西南氣流，沿峽谷或高速公路所形成的南北通道行向北遷飛。因此，實(shí)蠅的飛行能力可以實(shí)現(xiàn)其由疫區(qū)向非疫區(qū)擴(kuò)散。實(shí)蠅危害的果實(shí)，在采摘時(shí)易與健康果實(shí)混淆，通過(guò)人為攜帶或果品運(yùn)輸，成為遠(yuǎn)距離擴(kuò)散和入侵的主要途徑(張禹安，1984)，蛆果則成為實(shí)蠅長(zhǎng)距離入侵的重要媒介。

圖2 入侵中國(guó)實(shí)蠅的全球分布范圍Fig.2 The global distribution of fruit flies invaded in China

2 重要檢疫實(shí)蠅的全球分布和入侵情況

了解重要檢疫性實(shí)蠅的地理分布范圍和入侵情況不僅可以探索實(shí)蠅的入侵規(guī)律，也為警惕和預(yù)防其入侵我國(guó)提供檢疫支持。2017年中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄中檢疫性實(shí)蠅包括果實(shí)蠅屬、寡鬢實(shí)蠅屬、小條實(shí)蠅屬、按實(shí)蠅屬和繞實(shí)蠅屬。其中果實(shí)蠅屬的原產(chǎn)地在亞洲熱帶和亞熱帶地區(qū)；寡鬢實(shí)蠅屬和小條實(shí)蠅屬原產(chǎn)于非洲；按實(shí)蠅屬和繞實(shí)蠅屬的原產(chǎn)地主要分布在新大陸的中美、北美和南美洲地區(qū)(黃振和黃可輝，2012)(圖3)。隨著國(guó)際貿(mào)易交易頻繁，重要檢疫實(shí)蠅已經(jīng)由原產(chǎn)地入侵到其周邊的國(guó)家，甚至是全球的大部分國(guó)家。繞實(shí)蠅屬原產(chǎn)于北美地區(qū)，但越橘實(shí)蠅R.mendax、黑櫻桃實(shí)蠅R.fausta、東部櫻桃實(shí)蠅R.cingulate、西部櫻桃實(shí)蠅R.indifferens和蘋果實(shí)蠅R.pomonella已經(jīng)入侵部分歐洲、非洲和亞洲國(guó)家，其中黑櫻桃實(shí)蠅和蘋果實(shí)蠅已經(jīng)入侵到與中國(guó)相鄰的吉爾吉斯斯坦和哈薩克斯坦(圖3)；寡鬢實(shí)蠅屬和小條實(shí)蠅屬原產(chǎn)于非洲，而地中海實(shí)蠅C.capitata和埃塞俄比亞寡鬢實(shí)蠅分布在全球96和57個(gè)國(guó)家，且地中海實(shí)蠅可能繼續(xù)沿著墨西哥向北擴(kuò)散入侵美國(guó)，或向東南亞國(guó)家擴(kuò)散，埃塞爾比亞寡鬢實(shí)蠅D.ciliates已經(jīng)入侵到與中國(guó)的鄰國(guó)印度緬甸和泰國(guó)，需要警惕和預(yù)防埃塞俄比亞寡鬢實(shí)蠅從鄰國(guó)入侵我國(guó)(圖3)。按實(shí)蠅屬原產(chǎn)南美洲，但西印度實(shí)蠅A.obliqua、墨西哥實(shí)蠅A.ludens和南美實(shí)蠅A.fraterculus已經(jīng)穿過(guò)墨西哥入侵美國(guó)。果實(shí)蠅屬原產(chǎn)東南亞熱帶和亞熱帶地區(qū)，而油橄欖實(shí)蠅B.oleae已經(jīng)入侵西亞、歐洲南部、非洲和美洲等35個(gè)國(guó)家。

3 討論

隨著國(guó)家貿(mào)易的發(fā)展以及全球環(huán)境的變化，外來(lái)物種的入侵給我國(guó)的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)造成嚴(yán)重?fù)p失。實(shí)蠅是重要的花卉、瓜果和蔬菜害蟲(chóng)，檢疫實(shí)蠅入侵我國(guó)后給我國(guó)的花卉、瓜果和蔬菜的生產(chǎn)和國(guó)際貿(mào)易造成了嚴(yán)重的損害。加強(qiáng)檢疫和管理是防止害蟲(chóng)入侵的重要手段，檢疫不僅可以有效阻止外來(lái)實(shí)蠅的入侵，也可以阻止實(shí)蠅從疫區(qū)向非疫區(qū)的擴(kuò)散(呂文剛等，2008)。

領(lǐng)土相鄰是害蟲(chóng)入侵的重要條件，正如2019年初草地貪夜蛾SpodopterafrugiperdaJ.E. Smith從緬甸入侵至我國(guó)云南西部(孫小旭等，2019)。入侵中國(guó)的6種實(shí)蠅，原產(chǎn)地均為我國(guó)的鄰國(guó)，首次發(fā)現(xiàn)地均為我國(guó)的沿海和沿邊省份。東盟是我國(guó)主要的水果進(jìn)口地區(qū)，2016年我國(guó)從東盟進(jìn)口200萬(wàn)t水果(鐘勇,2019)。油橄欖實(shí)蠅、桃果實(shí)蠅B.zonata、埃塞俄比亞寡鬢實(shí)蠅、黑櫻桃實(shí)蠅和蘋果實(shí)蠅已經(jīng)入侵我國(guó)周邊的東盟國(guó)家，加強(qiáng)沿海沿邊地區(qū)的實(shí)蠅檢疫和監(jiān)控，特別是云南、廣西與越南、緬甸的交界處是防止實(shí)蠅從東南亞地區(qū)入侵我國(guó)沿邊省份的重要方式。

圖3 重大檢疫實(shí)蠅的全球分布Fig.3 The global distribution of important quarantine fruit flies

溫度是限制實(shí)蠅害蟲(chóng)全球分布的重要因素(李祎君等，2010)。李志紅等(2015)發(fā)現(xiàn)重要經(jīng)濟(jì)實(shí)蠅只在熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)具有高度適生區(qū)。隨著全球溫度變暖，其高度適生區(qū)和分布范圍逐漸向高緯度地區(qū)移動(dòng)。范京安(1998)預(yù)測(cè)北緯25 ℃以南地區(qū)是橘小實(shí)蠅的最適宜分布區(qū)。李志紅等(2015)預(yù)測(cè)橘小實(shí)蠅在我國(guó)的最適宜適生區(qū)為北緯30°以南的省份和地區(qū)?？琢畋蟮?2008)預(yù)測(cè)瓜實(shí)蠅在廣東、廣西、海南的大部分地區(qū)和云南南部、貴州南部、福建南部、四川東部、重慶西部以及臺(tái)灣西南部為高度適生區(qū)，而李志紅等(2015)通過(guò)同樣方法預(yù)測(cè)瓜實(shí)蠅的高度適生區(qū)延伸至山東南部。因此，在非疫區(qū)省份，特別是山東、河南和山西，進(jìn)行嚴(yán)格的實(shí)蠅檢測(cè)可以阻止其擴(kuò)散至我國(guó)北方。入侵中國(guó)的實(shí)蠅在中國(guó)分布的緯度范圍與該害蟲(chóng)在世界分布的緯度范圍接近(圖1，圖2)。5種果實(shí)蠅屬實(shí)蠅的適宜溫度范圍是18～33 ℃，而棗實(shí)蠅的適宜溫度為17～40 ℃。因此，李志紅等(2015)預(yù)測(cè)棗實(shí)蠅潛在全球和國(guó)內(nèi)的適生區(qū)范圍寬于5種果實(shí)蠅屬實(shí)蠅在全球和國(guó)內(nèi)的適生區(qū)范圍。

寄主植物分布是影響實(shí)蠅入侵和擴(kuò)散的另一個(gè)重要因素(余艷萍，2015)。橘小實(shí)蠅和瓜實(shí)蠅是多食性昆蟲(chóng)，廣泛分布和入侵世界多個(gè)國(guó)家，而地中海實(shí)蠅危害34種寄主植物，分布在南美洲和非洲、歐洲和亞洲等96個(gè)國(guó)家和地區(qū)(https: ∥gd. eppo. int/)。棗實(shí)蠅和蜜柑大實(shí)蠅是寡食性昆蟲(chóng)，僅分布在亞洲部分國(guó)家和少數(shù)北美洲和歐洲國(guó)家(陳小琳，2012； 晉燕，2014； 汪興鑒，1996； 張禹安，1984)。盡管棗實(shí)蠅的適生區(qū)范圍廣，但由于新疆地理位置阻隔和嚴(yán)格的省內(nèi)檢疫，僅僅在新疆吐魯番地區(qū)存在(梁日崇等，1998； 張禹安，1984)。柑橘是我國(guó)南方重要的經(jīng)濟(jì)水果,柑橘的種植范圍直接影響蜜柑大實(shí)蠅在我國(guó)的分布范圍。雖然番石榴實(shí)蠅危害17種熱帶和亞熱帶作物，但該作物僅在我國(guó)云南、廣西、廣東和福建等地種植。因此，無(wú)論是寡食性實(shí)蠅棗實(shí)蠅、蜜柑大實(shí)蠅，還是多食性實(shí)蠅番石榴大實(shí)蠅，寄主植物的種植范圍和區(qū)域顯著限制該實(shí)蠅在我國(guó)的分布范圍，而多食性的瓜實(shí)蠅和橘小實(shí)蠅則可能不會(huì)受寄主植物的限制而影響其種群的分布。

4 小結(jié)與展望

本文總結(jié)了入侵中國(guó)的實(shí)蠅的分類地位、寄主植物、原產(chǎn)地，首次發(fā)現(xiàn)入侵時(shí)間和入侵地、國(guó)內(nèi)外分布以及潛在分布區(qū)，分析了實(shí)蠅原產(chǎn)地與入侵地之間、寄主植物和溫度與全球分布范圍的關(guān)系。沿邊省份(自治區(qū))，特別是與東南亞交界的云南和廣西，需加大檢疫力度，提升檢疫質(zhì)量，以防東南亞果實(shí)蠅屬實(shí)蠅入侵。同時(shí)，由于全球溫度變暖，入侵實(shí)蠅的適生區(qū)北移，需加強(qiáng)省內(nèi)實(shí)蠅檢疫，防止實(shí)蠅繼續(xù)向山東、河南和陜西擴(kuò)散。油橄欖實(shí)蠅、桃果實(shí)蠅、埃塞爾比亞寡鬢實(shí)蠅、黑櫻桃實(shí)蠅和蘋果實(shí)蠅已經(jīng)入侵至我國(guó)的周邊國(guó)家，需要相關(guān)部門對(duì)以上實(shí)蠅進(jìn)行密切關(guān)注和嚴(yán)格檢疫。國(guó)內(nèi)已經(jīng)對(duì)一些重要檢疫實(shí)蠅(尚未入侵中國(guó)的實(shí)蠅)進(jìn)行了系統(tǒng)研究(陳乃中，2009； 李京等，2016； 李文峰等，2008； 李志紅等，2015； 孔德英等，2012； 孫佩珊等，2017； 葉軍等，2007)，但仍需重點(diǎn)研究其對(duì)我國(guó)經(jīng)濟(jì)作物的危害和評(píng)估，以及入侵后的防控措施等。