梁 艷，王海洋，郭夢玲，張 強，高啟松，李明勛，張慧敏，楊章平，毛永江*

（1.揚州大學動物科學與技術(shù)學院，江蘇 揚州 225009；2.教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實驗室，江蘇 揚州 225009）

泌乳曲線是描述泌乳期內(nèi)產(chǎn)奶量隨時間變化的數(shù)學模型，應用于泌乳性狀預測、遺傳潛力估計、選種等方面。對于日產(chǎn)奶量而言，泌乳初期產(chǎn)奶量較低，隨著泌乳期延長，產(chǎn)奶量逐漸上升，30～70 d 時達最高峰，隨后逐漸下降，形成“標準曲線”[1-2]。對產(chǎn)奶量而言，常用模型有Wood 不完全伽瑪函數(shù)模型（Wood 模型）、逆多項式模型（Nelder 模型）、Wilmink 模型、Ali-Schaeffer 模型等[3]。Navid 等通過Wood 模型對水牛泌乳曲線開展遺傳分析[4]。Lee 等通過聚類算法（k-medoids）分析產(chǎn)奶量變化曲線[5]。Marek等比較7種泌乳曲線模型擬合優(yōu)勢發(fā)現(xiàn)，Wood 模型和Nelder 模型擬合效果較好[6]。Masía 等研究幾種混合模型擬合各牛群泌乳曲線，并分析模型參數(shù)固定效應和奶牛隨機效應[7]。毛永江等研究發(fā)現(xiàn)，Wood等5種不同模型對南方地區(qū)荷斯坦牛泌乳曲線擬合度有顯著影響，其中Wood 模型擬合度為0.9180～0.9246[8]。曹露等通過Wood模型對北京地區(qū)荷斯坦奶牛不同產(chǎn)犢季節(jié)與胎次泌乳曲線擬合，發(fā)現(xiàn)泌乳曲線具有群體特異性[9]。孫先枝等研究發(fā)現(xiàn)Wood 模型適用于長三角地區(qū)中國荷斯坦牛產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率及乳中體細胞變化曲線擬合[10]。

研究表明，奶牛泌乳曲線模型參數(shù)受場效應、胎次、產(chǎn)犢季節(jié)等多種因素影響，其中規(guī)模性牧場和冬季產(chǎn)犢泌乳持久力和泌乳潛力最大[11]。近年來，由于牧場硬件和飼養(yǎng)管理水平改善，生產(chǎn)性能大幅提高，泌乳曲線模型參數(shù)發(fā)生一定變化，而相關(guān)報道并不多見。因此，本研究擬用Wood模型對江蘇省12 個不同規(guī)模牧場2017～2019 年荷斯坦牛日產(chǎn)奶量的變化進行曲線擬合，定量描述其變化趨勢，并分析不同牧場規(guī)模、胎次、產(chǎn)犢季節(jié)、產(chǎn)犢間隔和305 d產(chǎn)奶量等對荷斯坦牛日產(chǎn)奶量Wood泌乳曲線模型的影響，以期為江蘇省和全國荷斯坦牛選種選配及產(chǎn)奶量預測等提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

供試數(shù)據(jù)來自江蘇省12 個奶牛場2017～2019年荷斯坦牛DHI（Dairy herd improvement）日記錄共580 025 條，主要包括：牛號、測定日期、胎次、泌乳天數(shù)、日產(chǎn)奶量、305 d產(chǎn)奶量等。為保證結(jié)果可靠性，選擇完整數(shù)據(jù)作分析，同時限定DHI 記錄：胎次為1～5 胎，泌乳天數(shù)≤305 d，日產(chǎn)奶量為10～80 kg。符合條件記錄數(shù)為398 449 條。其中產(chǎn)犢季節(jié)根據(jù)江蘇省的氣候特點劃分春季（3～5月）、夏季（6～8 月）、秋季（9～11 月）、冬季（12 月至次年2 月）；泌乳月劃分如下：每30 d 為1 個泌乳月，共11 個。各胎次試驗牛基本情況見表1。

表1 奶牛各胎次日產(chǎn)奶量數(shù)據(jù)基本情況Table 1 Summary statistics on daily milk production by cows per parity

1.2 泌乳曲線擬合

運用Wood 不完全伽瑪函數(shù)模型擬合測定日產(chǎn)奶量變化，基本模型為Yt=atbe-ct[12]。其中，t為泌乳月。Yt表示時間t的產(chǎn)奶量，a、b、c為模型參數(shù)。參數(shù)a為泌乳潛力，c為達到泌乳高峰的速度，b為從泌乳高峰下降速度。在曲線擬合時，采用Olori等計算結(jié)果為各參數(shù)初始值[13]。在獲得以上各參數(shù)后，利用如下公式換算以下3個二級參數(shù)：

Tmax=b/c，Ymax=a（b/c）be-b，Per=-（b+1）lnc

其中，Tmax是達到泌乳高峰所需時間，簡稱高峰產(chǎn)奶日；Ymax為高峰產(chǎn)奶量；Per為泌乳持久力。

Excel 初步整理產(chǎn)奶量數(shù)據(jù)，再用SPSS（Ver 26.0）非線性回歸子程序（Nonlinear regression）擬合。擬合效果用擬合度R2和誤差均方評價。

為分析不同牧場規(guī)模、胎次、產(chǎn)犢季節(jié)、產(chǎn)犢間隔和305 d產(chǎn)奶量等非遺傳因素對奶牛日產(chǎn)奶量影響，采用一般線性模型，模型如下：

Yijklm=μ+Fi+Pj+Sk+Dl+Nm+eijklm

上式中，Yijklm為產(chǎn)奶量觀察值；Fi為奶牛場規(guī)模固定效應；Pj為胎次固定效應；Sk為產(chǎn)犢季節(jié)固定效應；Dl為產(chǎn)犢間隔固定效應；Nm為305 d產(chǎn)奶量固定效應；eijklm為隨機殘差。使用Duncan's 法作各因素不同水平間的多重比較，顯著性水平為0.01。根據(jù)上述影響測定日產(chǎn)奶量因素和水平，分別選取相應數(shù)據(jù)，利用前述方法分別作Wood泌乳曲線擬合，計算相應參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同因素對荷斯坦牛日產(chǎn)奶量的影響

由表2可知，牧場規(guī)模、胎次、產(chǎn)犢季節(jié)、產(chǎn)犢間隔和305 d產(chǎn)奶量對荷斯坦牛日產(chǎn)奶量有極顯著影響（P<0.01）。其中，規(guī)模在5 000 頭以上牧場荷斯坦牛日產(chǎn)奶量最高，規(guī)模在1 000～2 000 頭牧場荷斯坦牛日產(chǎn)奶量最低；第3胎荷斯坦牛日產(chǎn)奶量極顯著高于其他胎次（P<0.01），第1胎荷斯坦牛日產(chǎn)奶量極顯著低于其他胎次（P<0.01）；秋冬產(chǎn)犢的荷斯坦牛日產(chǎn)奶量極顯著高于其他產(chǎn)犢季節(jié)（P<0.01），夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛日產(chǎn)奶量極顯著低于其他產(chǎn)犢季節(jié)（P<0.01）；產(chǎn)犢間隔為421～440 d 荷斯坦牛日產(chǎn)奶量最高，產(chǎn)犢間隔為300～365 d荷斯坦牛日產(chǎn)奶量最低；荷斯坦牛日產(chǎn)奶量隨305 d產(chǎn)奶量增加而增加，3 000～5 000 kg<5 001～7 000 kg<7 001～9 000 kg<9 001～11 000 kg<11 001～13 000 kg<13 001～15 000 kg。

2.2 不同因素對日產(chǎn)奶量泌乳曲線及擬合參數(shù)的影響

不同因素日產(chǎn)奶量Wood 泌乳曲線擬合參數(shù)見表3。

表3 不同因素日產(chǎn)奶量Wood模型擬合參數(shù)Table 3 Wood model fitting parameters of dailymilkproductionbydifferent factors

根據(jù)各參數(shù)，繪制不同因素日產(chǎn)奶量Wood 泌乳曲線變化圖（見圖1～5）。

由圖1 和表3 可知，規(guī)模在5 000 頭以上牧場荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最高，1 000～2 000 頭牧場荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最低；規(guī)模在2 001～3 000 頭牧場荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最遲，5 000 頭以上牧場荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最早；規(guī)模在5 000 頭以上牧場荷斯坦牛泌乳持久力最低，1 000 頭以下和2 001～3 000 頭牧場荷斯坦牛泌乳持久力最強；規(guī)模在1 000 頭以下牧場荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最高且誤差均方最小，1 000～2 000 頭牧場擬合度最低；牧場規(guī)模為5 000 頭以上牧場泌乳潛力、達到泌乳高峰和泌乳高峰后下降的速度均最大。

由圖2 和表3 可知，荷斯坦牛第3 胎高峰產(chǎn)奶量最遲，第1胎高峰產(chǎn)奶量最低；荷斯坦牛第1胎高峰產(chǎn)奶日最大，第5胎高峰產(chǎn)奶日最早；荷斯坦牛第1 胎泌乳持久力最強，第3 胎泌乳持久力最弱；荷斯坦牛第1胎泌乳曲線擬合度最高且誤差均方最小，第5胎擬合度最低；第3胎的荷斯坦牛泌乳潛力和從泌乳高峰下降的速度均最大，第3、4胎達到泌乳高峰速度最快。

由圖3和表3可知，冬季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最高，夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最低；夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最遲，春季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最早；夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳持久力最強，冬季產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳持久力最弱；冬季產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最高，夏秋季節(jié)產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最弱，其中夏季產(chǎn)犢誤差均方較??；冬季產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳潛力最大，夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳高峰后下降的速度最大，秋冬季節(jié)產(chǎn)犢達到泌乳高峰的速度最大。

由圖4 和表3 可知，產(chǎn)犢間隔為 401～420 d 的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最大，產(chǎn)犢間隔為300～365 d高峰產(chǎn)奶量最小；產(chǎn)犢間隔為441 d 以上荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最大，產(chǎn)犢間隔為300～365 d荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最早；產(chǎn)犢間隔為441 d以上荷斯坦牛泌乳持久力最強，產(chǎn)犢間隔為366～400 d荷斯坦牛泌乳持久力最弱；產(chǎn)犢間隔為366～400 d荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最高且誤差均方最小，產(chǎn)犢間隔為300～365 d的荷斯坦牛擬合度最低；產(chǎn)犢間隔為401～420 d荷斯坦牛泌乳潛力最大，產(chǎn)犢間隔為441 d以上荷斯坦牛泌乳潛力最?。划a(chǎn)犢間隔為366～400 d荷斯坦牛泌乳高峰后下降的速度最大，產(chǎn)犢間隔為441 d以上的荷斯坦牛達到泌乳高峰的速度最小。

結(jié)合圖5 和表3 可知，305 d 產(chǎn)奶量為11 001～13 000 kg 荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最高，3 000～5 000 kg 荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最低；305 d 產(chǎn)奶量為3 000～5 000 kg荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最遲，305 d產(chǎn)奶量為7 001～9 000 kg 荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最早；305 d 產(chǎn)奶量為 13 001～15 000 kg 荷斯坦牛泌乳持久力最高，305 d 產(chǎn)奶量為11 001～13 000 kg荷斯坦牛泌乳持久力最低；305 d產(chǎn)奶量為11 001～13 000 kg荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最高，且誤差均方最小，305 d 產(chǎn)奶量為3 000～5 000 kg 擬合度最低；305 d 產(chǎn)奶量為11 001～13 000 kg 荷斯坦牛泌乳潛力最大，305 d產(chǎn)奶量為13 001～15 000 kg的荷斯坦牛泌乳高峰后下降速度和達到泌乳高峰的速度最大。

3 討 論

3.1 牧場規(guī)模對Wood泌乳曲線模型的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，不同規(guī)模牧場對荷斯坦牛日產(chǎn)奶量和Wood 泌乳曲線模型參數(shù)均有影響，其中5 000 頭以上牧場荷斯坦牛日產(chǎn)奶量和高峰日產(chǎn)奶量最高，泌乳潛力、泌乳高峰后下降速度和達到泌乳高峰速度最大。王瑞軍等研究發(fā)現(xiàn)，不同規(guī)模牧場對荷斯坦牛泌乳曲線模型參數(shù)有顯著影響[11]；張佳蘭等研究發(fā)現(xiàn)，不同規(guī)模牛場估測的泌乳曲線模型參數(shù)存在顯著差異，導致部分泌乳特性參數(shù)也有一定差異[14]。相關(guān)研究表明，大規(guī)模牛場機械化程度高，技術(shù)力量強，對不同泌乳期和產(chǎn)奶量水平奶牛分群飼養(yǎng)，使用不同飼料配方的完全混合飼料，可最大限度利用飼料，提高產(chǎn)奶量和泌乳效率[15]。

3.2 胎次對Wood泌乳曲線模型的影響

曹露等和Roberto等研究發(fā)現(xiàn)，Wood模型擬合群體泌乳曲線參數(shù)極顯著受胎次影響，頭胎牛泌乳潛力低，產(chǎn)奶高峰晚[9,16]；孫先枝等研究發(fā)現(xiàn)，頭胎奶牛泌乳持續(xù)力最強，產(chǎn)奶量高峰出現(xiàn)時間顯著高于其他胎次，3胎牛泌乳持續(xù)力最弱，泌乳潛力最高[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，荷斯坦牛頭胎高峰產(chǎn)奶量最低，高峰產(chǎn)奶日最大，泌乳持久力最強；荷斯坦牛第3胎高峰產(chǎn)奶量最大，泌乳持久力最弱，泌乳潛力最高；第5胎泌乳曲線擬合度最低，高峰產(chǎn)奶日最早，與前人研究結(jié)果一致。頭胎奶牛機體發(fā)育尚未完全，泌乳潛力較低，產(chǎn)奶量上升慢，因此高峰產(chǎn)奶量較低，高峰產(chǎn)奶日較晚，且泌乳后期產(chǎn)奶量下降較慢，泌乳持續(xù)力強[9]；隨著胎次增加，產(chǎn)奶高峰提前，產(chǎn)奶量較高，泌乳后期產(chǎn)奶量下降較快，泌乳持續(xù)力較弱。荷斯坦牛第5 胎泌乳曲線擬合度最低和高峰產(chǎn)奶日最小，Knaus等和Oltenacu等研究發(fā)現(xiàn)奧地利和美國奶牛平均淘汰胎次為3.3 胎[17-18]，鄢新義等研究表明中國荷斯坦牛平均淘汰胎次為2.86 胎[19]；高胎次奶牛機體免疫力降低，泌乳機能下降，但不排除部分5 胎以上奶牛仍保持良好生產(chǎn)性能，因此產(chǎn)奶量變化差異較大，泌乳曲線擬合度最低和高峰產(chǎn)奶日最小。但結(jié)果有待擴大樣本量，進一步深入研究。

3.3 產(chǎn)犢季節(jié)對Wood泌乳曲線模型的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，不同產(chǎn)犢季節(jié)對荷斯坦牛日產(chǎn)奶量和Wood泌乳曲線模型參數(shù)均有影響，其中夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最低，高峰產(chǎn)奶日最遲，泌乳持久力最強，泌乳曲線擬合度最低；冬季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最大，泌乳持久力最弱，泌乳曲線擬合度最高，泌乳潛力最大。亓建剛等研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)犢季節(jié)對Wood泌乳曲線的泌乳潛力、達到峰值后上升和下降速率、泌乳峰值均有顯著影響，其中夏季產(chǎn)犢奶牛泌乳峰值和擬合度最低，冬季產(chǎn)犢荷斯坦牛泌乳峰值和擬合度最高[20]。曹露等研究表明，高峰后下降速度受產(chǎn)犢季節(jié)極顯著影響，其中夏季高峰日產(chǎn)奶量最低[9]，與本研究結(jié)果一致。奶牛在泌乳早期攝入能量難以滿足機體產(chǎn)奶需求，產(chǎn)生能量負平衡，機體免疫力下降，易受外界環(huán)境影響，因此在熱應激情況下導致奶牛生理機能紊亂，最終泌乳峰值和泌乳曲線擬合度下降[21]。此外，夏季產(chǎn)犢時受熱應激影響，降低奶牛干物質(zhì)采食量和脂肪組織動員能力，并通過改變脂質(zhì)代謝和激素信號通路促進葡萄糖利用，依賴葡萄糖作為周圍組織的能量來源[22-24]，維持需求增加，用于泌乳能量減少，造成高峰產(chǎn)奶量降低，高峰產(chǎn)奶日推遲。因此，建議奶牛場應防暑降溫，同時在可能范圍內(nèi)調(diào)整牛群配種時間，避免奶牛在夏季大量產(chǎn)犢，以獲得更高養(yǎng)殖效益。

3.4 產(chǎn)犢間隔對Wood泌乳曲線模型的影響

黃錫霞等研究表明，奶牛產(chǎn)犢間隔控制在360～399 d 時可獲得最大產(chǎn)奶量，產(chǎn)犢間隔少于359 d奶牛泌乳量較低，超過399 d則隨產(chǎn)犢間隔延長，泌乳量下降[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，奶牛產(chǎn)犢間隔對日產(chǎn)奶量和Wood 泌乳曲線模型參數(shù)有一定影響，其中產(chǎn)犢間隔為366～400 d荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最高，401～420 d 荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最大，300～365 d高峰產(chǎn)奶量最小，401～420 d荷斯坦牛泌乳潛力最大，441 d 以上荷斯坦牛泌乳潛力最小。產(chǎn)犢間隔401～420 d的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量和泌乳潛力最大，因高產(chǎn)奶牛多為經(jīng)產(chǎn)牛[10]，且隨胎次增加，產(chǎn)奶高峰提前，最高產(chǎn)奶量較高，而產(chǎn)犢間隔隨胎次增加而增加[26]，因此產(chǎn)犢間隔為401～420 d時高峰產(chǎn)奶量和泌乳潛力最大。研究表明，奶牛下丘腦-垂體-卵巢軸受到生長激素（GH）、胰島素樣生長因子-Ⅰ（IGF-Ⅰ）、胰島素、甲狀腺激素和瘦蛋白等多種代謝物和激素調(diào)節(jié)[27]。對于產(chǎn)犢間隔441 d 以上荷斯坦牛，體內(nèi)分泌信號因子IGF-I 和瘦蛋白處于負平衡狀態(tài)[27]，機體新陳代謝能力和生殖激素分泌能力下降，繁殖疾病增多，產(chǎn)犢間隔延長，泌乳天數(shù)也隨之延長，因此泌乳潛力最小。

3.5 305 d產(chǎn)奶量對Wood泌乳曲線模型的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，305 d產(chǎn)奶量為11 001～13 000 kg荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最大，泌乳潛力最大，泌乳曲線擬合度最高；305 d產(chǎn)奶量為13 001～15 000 kg荷斯坦牛泌乳高峰后下降速度和達到泌乳高峰速度最大；3 000～5 000 kg 荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最低，高峰產(chǎn)奶日最大，泌乳曲線擬合度最低。白音塔拉研究表明，經(jīng)產(chǎn)牛平均305 d 產(chǎn)奶量為11 328.8 kg時Wood 泌乳曲線模型擬合效果最好[28]，與本研究一致。此外，305 d 產(chǎn)奶量為3 000～5 000 kg 奶牛，可能因遺傳和疾病而早產(chǎn)，導致產(chǎn)奶量下降。305 d產(chǎn)奶量為13 001～15 000 kg時Wood泌乳曲線模型參數(shù)變化，因本研究荷斯坦牛305 d產(chǎn)奶量多集中在7 001～13 000 kg，而產(chǎn)奶量 13 001～15 000 kg 樣本量過少所致，需擴大樣本量深入研究。

4 結(jié) 論

Wood 模型適合于江蘇省荷斯坦牛日產(chǎn)奶量變化曲線擬合分析，且牧場規(guī)模、胎次、產(chǎn)犢季節(jié)、產(chǎn)犢間隔、305 d產(chǎn)奶量等因素對Wood泌乳曲線模型參數(shù)均有影響。研究結(jié)果可為江蘇省荷斯坦牛主要泌乳性狀選種選配及預測等提供科學依據(jù)。