過(guò)國(guó)忠

經(jīng)歷大滅絕、被子植物崛起。銀杏2.7億年屹立不倒幸存至今

從事銀杏研究20多年的揚(yáng)州大學(xué)教授王莉介紹，在銀杏等裸子植物出現(xiàn)之前，陸地上主要分布著早期維管植物，例如石松綱、楔葉綱、真蕨綱、種子蕨、科達(dá)目植物，以及種子植物的祖先——前裸子植物等。二疊紀(jì)時(shí)期，以種子繁殖的裸子植物因適應(yīng)性更強(qiáng)，繁殖擺脫了水的限制，開(kāi)始興旺起來(lái)，逐漸取代了蕨類(lèi)植物的優(yōu)勢(shì)地位。

“根據(jù)已發(fā)現(xiàn)的化石證據(jù)顯示，銀杏等早期裸子植物至少在2.7億年前就已經(jīng)在地球上出現(xiàn)。但需要說(shuō)明的是，這些早期的化石種是現(xiàn)存銀杏所在銀杏目里的近緣祖先種，并不是現(xiàn)存的銀杏。”王莉說(shuō)。

被子植物逐漸取代裸子植物

大約2.52億年前，地球生物圈經(jīng)歷了一場(chǎng)名為“二疊紀(jì)一三疊紀(jì)大滅絕”的歷史事件。化石記錄表明，絕大多數(shù)海洋生物在這場(chǎng)浩劫中消失，陸生動(dòng)物也被摧毀將近一半，地面上的植物紛紛死亡。

距今1.4億年前，自然的新寵——被子植物突然出現(xiàn)，開(kāi)始擠占裸子植物的生存空間。

揚(yáng)州大學(xué)銀杏研究團(tuán)隊(duì)介紹，裸子植物都是木本植物，生命周期較長(zhǎng)、生長(zhǎng)較慢，有性生殖一般都是通過(guò)風(fēng)媒傳粉，傳粉效率低。而被子植物生長(zhǎng)期短、生長(zhǎng)快、傳粉方式多樣，大部分被子植物世代短，在相同時(shí)間周期內(nèi)，細(xì)胞染色體聯(lián)會(huì)重組、雜交、遺傳變異等機(jī)會(huì)更多，導(dǎo)致物種進(jìn)化快。

特別是大量被子植物演化出了與動(dòng)物協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系，如提供花蜜給傳粉昆蟲(chóng)、成熟果實(shí)吸引鳥(niǎo)類(lèi)取食等，大大提高了選擇進(jìn)化效率，使得被子植物多樣性大爆發(fā)，能快速占領(lǐng)各種生境空間，以及能在氣候變化中更快地適應(yīng)等。

不僅被被子植物擠占生存空間，距今6500萬(wàn)年前的白堊紀(jì)一第三紀(jì)滅絕事件又給了裸子植物沉重的一擊。這次滅絕事件不但使恐龍團(tuán)滅，更是差點(diǎn)蕩平陸地上的高大樹(shù)木。不幸的是，裸子植物基本都是高大的樹(shù)木。

在這一連串的打擊下，銀杏成了銀杏科銀杏屬唯一幸存下來(lái)的子遺種?！氨M管在侏羅紀(jì)、白堊紀(jì)時(shí)期，銀杏家族繁茂，化石顯示當(dāng)時(shí)銀杏科有大量銀杏近緣種，但經(jīng)過(guò)第三紀(jì)和第四紀(jì)冰期，這些近緣種陸續(xù)滅絕，它們的滅絕顯然與地球氣候變化和冰期有關(guān)?！蓖趵蛘f(shuō)，而現(xiàn)存銀杏是因?yàn)橛胁糠址N群局部分布在中國(guó)未被冰川覆蓋的諾亞方舟地區(qū)（云南、四川、湖北等地），因而得以幸存下來(lái)?！捌鋵?shí)，不僅僅是銀杏，還有一些裸子植物例如水杉、銀杉、巨杉等都存活了下來(lái)。原因一方面有局部地理位置的幸存者效應(yīng)，另一方面也跟這些物種較強(qiáng)的抗性和適應(yīng)性有關(guān)?！?/p>

干細(xì)胞不衰、抗性超強(qiáng)，是銀杏“永葆青春”的重要原因

幾乎所有多細(xì)胞生物都無(wú)法逃避衰老，并最終導(dǎo)致個(gè)體死亡。人和動(dòng)物的衰老被認(rèn)為主要與端粒損耗、DNA損傷、DNA突變積累、表觀遺傳改變等因素有關(guān)，壽命一般只有幾十年，最長(zhǎng)也僅100多年。然而與動(dòng)物不同，自然界中，一些樹(shù)種的年齡可達(dá)幾百年甚至上千年，但其長(zhǎng)壽機(jī)制一直不清楚。

揚(yáng)州大學(xué)銀杏研究團(tuán)隊(duì)、北京林業(yè)大學(xué)林金星團(tuán)隊(duì)和林木分子設(shè)計(jì)育種高精尖中心合作研究發(fā)現(xiàn)，銀杏長(zhǎng)壽主要有兩方面原因：一是樹(shù)干形成層干細(xì)胞不進(jìn)入衰老階段;二是樹(shù)體的抗性超強(qiáng)。

很多植物，例如很多一年生農(nóng)作物，一旦開(kāi)花結(jié)果，就開(kāi)始進(jìn)入衰老階段，最后導(dǎo)致個(gè)體死亡。也就是說(shuō)，死亡是物種個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育中預(yù)先設(shè)置好的默認(rèn)程序。絕大部分多細(xì)胞生物都會(huì)這樣，就像人到老年，各種器官組織就會(huì)不可避免地進(jìn)入老化一樣。但研究人員發(fā)現(xiàn)600多年樹(shù)齡的銀杏古樹(shù)，盡管干細(xì)胞分裂變慢了，但并沒(méi)有老化跡象，這些古樹(shù)干細(xì)胞中，所有跟老化相關(guān)的生理和分子指標(biāo)都與20多年樹(shù)齡的樹(shù)沒(méi)有顯著差別。這種干細(xì)胞不斷的持續(xù)分裂能力，是銀杏“永葆青春”的重要原因之一。

銀杏樹(shù)體內(nèi)的抗性基因很多

同時(shí)，銀杏體內(nèi)抵抗逆境、病蟲(chóng)害和病菌的R基因數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于其他物種，木質(zhì)素單體、類(lèi)黃酮和芪類(lèi)化合物代謝通路的基因數(shù)量和表達(dá)在銀杏古樹(shù)中也沒(méi)有下降，這些具有特殊保護(hù)功能的代謝物在古樹(shù)中的累積效應(yīng)，大大增強(qiáng)了樹(shù)體的抗性。揚(yáng)州大學(xué)銀杏研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為，銀杏抗性基因多，特別是抵抗各種極端環(huán)境的能力很強(qiáng)，這是銀杏能夠在各種滅絕事件中幸存下來(lái)的主要原因。此外，持續(xù)合成木質(zhì)素等物質(zhì)增加了樹(shù)干的密度和強(qiáng)度，對(duì)不斷增大的樹(shù)體起到支持作用。這就好比人類(lèi)，雖然進(jìn)入老年，但免疫能力、骨骼肌肉能力依舊很強(qiáng)大，從而大大延長(zhǎng)了壽命。

“該研究發(fā)現(xiàn)銀杏古樹(shù)長(zhǎng)壽并非某單一的長(zhǎng)壽基因調(diào)控，而是生長(zhǎng)與衰老過(guò)程中多個(gè)因素綜合平衡的結(jié)果，對(duì)揭示樹(shù)木在個(gè)體水平上的生長(zhǎng)與衰老調(diào)控機(jī)制具有重要科學(xué)意義?！蓖趵蛘f(shuō)。

銀杏“長(zhǎng)壽”要感謝人類(lèi)馴化栽培

其實(shí)在銀杏漫長(zhǎng)的生涯中也遇到過(guò)生存危機(jī)，幸運(yùn)的是它們遇到了人類(lèi)。

大約500萬(wàn)年前，銀杏在北美洲滅絕;大約260萬(wàn)年前，銀杏在歐洲滅絕;從260萬(wàn)年前開(kāi)始，地球陸續(xù)經(jīng)歷了多次冰河時(shí)期，冰期后孑遺中國(guó)的銀杏數(shù)量非常稀少，和其他瀕危物種一樣也岌岌可危。

直到后來(lái)，被人類(lèi)馴化之后，銀杏才真正地躲過(guò)了滅絕的命運(yùn)。專(zhuān)家認(rèn)為，銀杏能夠存活到現(xiàn)在和人類(lèi)的馴化栽培，有著直接關(guān)系。

正是由于銀杏抗性基因多、生命力頑強(qiáng)，特別是對(duì)人類(lèi)來(lái)說(shuō)有著很多價(jià)值，因此人類(lèi)選擇銀杏來(lái)馴化栽培。銀杏有觀賞價(jià)值，其葉形奇特、樹(shù)姿優(yōu)美，是重要的觀賞樹(shù)種;銀杏有食用、藥用價(jià)值，其種子可食用，銀杏葉還是治療心血管類(lèi)疾病藥物的主要原料。目前，許多地區(qū)種植銀杏作為經(jīng)濟(jì)樹(shù)種。

銀杏是幸運(yùn)的，通過(guò)人類(lèi)的引種，銀杏在全球的數(shù)量得以迅速增加?，F(xiàn)在銀杏的分布已經(jīng)非常廣泛，成為世界各地不同地區(qū)道路、公園和景區(qū)的重要風(fēng)景樹(shù)種。