吳 斌,王海華*，曾慶祥,馬本賀,徐先棟

(1.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所,江西 南昌 330039;2.江西省贛州市水產(chǎn)科學(xué)研究所,江西 贛州 341000)

大刺鰍(Mastacembelusarmatus),隸屬于合鰓目(Symbranchiformes)、刺鰍科(Mastacembelidae)、刺鰍屬(Mastacembelus),俗稱納錐、刀鰍、蛇魚等,主要分布于我國南部及西南部。其形態(tài)優(yōu)美、肉質(zhì)鮮美,素有“一鰻、二鱖、三刀鰍”的美譽(yù)。近年來,大刺鰍野生資源逐年減少,廣東、福建、貴州等省已將其列入省級重點(diǎn)水生野生動物保護(hù)名錄[1-3]。種群生存力分析多用于模擬孤立小種群的生存動態(tài)過程,可以預(yù)測種群數(shù)量變化和滅絕概率[4-5]。漩渦模型(vortex model)的預(yù)測能力相對較全面[6]。國內(nèi)研究學(xué)者已經(jīng)利用該模型對白鰭豚(Lipotesvexillifer)[7]、長江江豚(Neophocaenaasiaeorientalisasiaeorientalis)[8]、普氏野馬(Equusprzewalskii)[9]、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[10]、獼猴(Macacamulatta)[11]等的種群動態(tài)進(jìn)行了模擬和研究。武祥偉等[12]首次應(yīng)用漩渦模型對秀麗高原鰍種群進(jìn)行了生存力分析及最小可存活種群數(shù)估算。本研究利用漩渦模型(Vortex 10.3.7.0)對不同情景下大刺鰍的種群生存力進(jìn)行了分析,并探討了其種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)構(gòu)建對策。

1 種群生存力分析的種群參數(shù)及其估計

1.1 PVA分析模型與參數(shù)設(shè)置

采用漩渦模型分析了大刺鰍的種群生存力,模擬了在不同參數(shù)組合條件下的種群動態(tài)趨勢。在此基礎(chǔ)上,進(jìn)一步選取對周限增長率(λ)有較大影響的參數(shù),試圖找出λ達(dá)到最大時的參數(shù)組合,為構(gòu)建該物種的種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)提供科學(xué)依據(jù)和參考資料。在參考秀麗高原鰍有關(guān)研究資料的基礎(chǔ)上,根據(jù)江西贛州定南、信豐大刺鰍調(diào)查獲得的種群特性以及生境條件,并結(jié)合最新的相關(guān)研究成果[13-18],確定漩渦模型的參數(shù)。

為了進(jìn)一步提升精度和可信度,我們將迭代次數(shù)設(shè)定為10000,為前人同類研究的10倍。將MVP定義為以95%的概率健康存活100年所需要的最小種群數(shù)量。估算方法如下:分析不同初始種群數(shù)量(Initial population size, Ni)在100年內(nèi)的種群生存力,當(dāng)種群存活概率達(dá)到95%時的Ni即為MVP[19-20]。

1.2 種群繁殖參數(shù)

對汀江大刺鰍的性腺組織切片進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)在同一時期的卵巢中有不同時相的卵母細(xì)胞,認(rèn)為大刺鰍為分批產(chǎn)卵類型,其絕對繁殖力為1951.8粒,相對繁殖力為32.7粒/g[13]。對都柳江三都河段大刺鰍的性腺進(jìn)行觀察,也發(fā)現(xiàn)其性腺卵母細(xì)胞發(fā)育不同步,屬于分批產(chǎn)卵類型;其絕對繁殖力為548～4748粒/尾,平均繁殖力為2606粒/尾；其繁殖力與年齡和營養(yǎng)狀況等因素有關(guān),體長段在25.6～30.3 cm的大刺鰍的平均繁殖力最大[14]。大刺鰍在3～4齡達(dá)到性成熟[15]。據(jù)調(diào)查，大刺鰍的交配方式為混交,在自然情況下其生理壽命應(yīng)該為6～8齡。該物種的種群增長應(yīng)為密度制約型,即參加繁殖的雌性數(shù)占全部成年雌性數(shù)的比例[P(N)]隨種群大小(N)的變化而變化。Fowler C W[21]認(rèn)為描述這種變化強(qiáng)度的參數(shù)B取值2能夠更好地模擬密度制約型種群的增長；描述雌性交配率降低的參數(shù)A在本研究中取值也為2。假設(shè)當(dāng)N接近環(huán)境容納量K時,繁殖雌性的比例P(K)為25%;而當(dāng)N接近0時,P(0)為50%。

1.3 繁殖率

有關(guān)繁殖率估算方法的研究報道[22-24]很多,但是并不是所有的這些方法都可行。最早用卵徑頻率分布來估算繁殖率,但這不科學(xué),通過實(shí)驗(yàn)手段已證明了其不準(zhǔn)確性[25]。繁殖率最直接最精確的估算方法就是直接進(jìn)行飼養(yǎng)觀察[22]。人工催產(chǎn)大刺鰍38組,共促使29尾雌魚產(chǎn)卵,共孵化魚苗6840尾,催產(chǎn)率、受精率和孵化率分別為50.0%～90.0%、62.3%～83.7%和70.0%～83.3%[15]。我們在野外調(diào)查解剖大刺鰍時發(fā)現(xiàn),其處于產(chǎn)卵狀態(tài)的性成熟雌鰍不低于30%,結(jié)合信豐、定南大刺鰍現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果和漁民訪談內(nèi)容,在模擬計算中,我們設(shè)定：性成熟雌性大刺鰍一年最多產(chǎn)卵2次,每次最多孵化魚苗200尾,雌雄比例1∶1。性成熟雌鰍的生殖率可能為35%左右,為了更加全面地反映真實(shí)情況,我們設(shè)定了不同性成熟雌鰍生殖率情景。目前有關(guān)大刺鰍在自然或半自然環(huán)境下分批產(chǎn)卵及孵化的研究還不全面,進(jìn)一步深入開展該方面的研究有助于提升相關(guān)參數(shù)估算的精度。

1.4 死亡率

人工繁殖實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,大刺鰍魚苗60 d的培育存活率為48.9%～78.1%[15],結(jié)合信豐、定南大刺鰍現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果和漁民訪談內(nèi)容,我們在模擬中設(shè)定0～1年齡組。在自然條件下其死亡率可能為70%左右,為了更加全面地反映真實(shí)情況,我們設(shè)定了低、中和高死亡率三組情景。1～2年齡組的死亡率均為15%,其他年齡組的均為10%。

1.5 災(zāi)害

設(shè)置2種災(zāi)害類型,它們發(fā)生的頻率均為10%；假設(shè)在極端天氣或病害為害下,其種群動態(tài)均為70%存活率及繁殖率下的種群動態(tài)。

1.6 近親繁殖

對于小種群而言,近交衰退是影響其長期存活的重要因素之一。Vortex軟件默認(rèn)6.29為致死等價系數(shù)[26],通過模擬有無近親繁殖時的種群動態(tài)來說明其對種群的影響。在本研究中我們也設(shè)置6.29為致死等價系數(shù)。

1.7 人為捕獲和補(bǔ)充

因?yàn)槲覀兊哪康氖翘接懡⒁粋€相對獨(dú)立的大刺鰍種質(zhì)資源保護(hù)區(qū),為了避免種質(zhì)混雜,故不考慮人為捕撈和補(bǔ)充,相關(guān)參數(shù)設(shè)置為0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同模擬情景下大刺鰍種群生存力分析

由Vertex模擬計算結(jié)果(表1)可知：在10種不同情景下,當(dāng)環(huán)境容納量為100尾、初始尾數(shù)為20尾時,大刺鰍種群100年的內(nèi)稟增長率r為4.8429～5.0412,周限增長率λ為129.8331～154.6608,平均世代時間為7.11～7.21年,平均現(xiàn)存種群數(shù)量為55.55～90.49尾,平均種群數(shù)量為28.82～90.16尾,遺傳多樣性為0.6346～0.7778。滅絕概率為0.0037～0.4818,平均首次滅絕時間為25.5～51.8年,具體見表2。

表1 不同生殖率下大刺鰍種群生存力分析模擬情景

表2 不同生殖率下大刺鰍種群生存力分析的模擬結(jié)果

2.2 不同模擬情景下大刺鰍最小可存活種群估計

我們首先采取漸進(jìn)逼近的方法獲得上述10種情景下環(huán)境容納量為100尾時大刺鰍的最小可存活種群MVP。由表3可知：情景1、2和3在環(huán)境容納量為100尾時,均不存在MVP；情景4、5、6、7、8、9和10在環(huán)境容納量為100尾時,MVP分別為39、24、17、15、13、12和11尾。為了進(jìn)一步探討情景1、2和3在不同環(huán)境容納量下的MVP值,我們分別設(shè)定環(huán)境容納量為150、200、250、300、600和900尾,采取漸進(jìn)逼近的方法求取情景1下的MVP值,發(fā)現(xiàn)當(dāng)環(huán)境容納量小于或等于200尾時,均不存在MVP;當(dāng)環(huán)境容納量為250時,其MVP大于200尾;當(dāng)環(huán)境容納量為300尾時,其MVP為117尾;當(dāng)環(huán)境容納量為600尾時,其MVP為77尾;當(dāng)環(huán)境容納量為900尾時,其MVP為76尾。比較上述結(jié)果,不難發(fā)現(xiàn)當(dāng)環(huán)境容納量為300尾時求取情景1、2和3的MVP較適宜,因此,我們采取漸進(jìn)逼近的方法,得到情景1、2和3在環(huán)境容納量為300尾時,其MVP分別為117、50和33尾,具體見表4。此外,我們還在模擬中設(shè)定0～1年齡組低、中和高死亡率三組情景,性成熟雌鰍的生殖率設(shè)定為35%,在環(huán)境容納量為300尾、初始尾數(shù)為50尾時,發(fā)現(xiàn)滅絕概率為0.0004～0.6730,具體見表5。

表3 特定環(huán)境容納量下大刺鰍種群MVP模擬分析結(jié)果

表4 不同環(huán)境容納量下大刺鰍種群MVP模擬分析結(jié)果

表5 不同死亡率下大刺鰍種群生存力模擬分析結(jié)果

2.3 特定情景下大刺鰍種群生存動態(tài)分析

由大刺鰍種群參數(shù)估計結(jié)果可知,0～1年齡組的死亡率為70%,性成熟雌鰍的生殖率為35%，與實(shí)際情況相對更吻合；在此情景下,當(dāng)環(huán)境容納量為300尾、初始尾數(shù)為50尾時,種群的滅絕概率小于0.0549。我們在該情景下,對大刺鰍未來100年的種群生存動態(tài)進(jìn)行分析,結(jié)果顯示：內(nèi)稟增長率r為 0.0497,周限增長率λ為131.0689,平均世代時間為7.20年；平均現(xiàn)存種群數(shù)量為212.76±79.05頭,平均種群數(shù)量為201.08±90.84頭,遺傳多樣性為0.8633±0.0850。隨著時間推移,其種群數(shù)量先增加后減少,遺傳多樣性降低。滅絕概率為0.0549,平均首次滅絕時間為50.8年,具體見圖1～圖3。

圖1 特定情景下大刺鰍種群生存動態(tài)模擬結(jié)果

圖2 特定情景下大刺鰍的平均種群數(shù)量

圖3 特定情景下大刺鰍種群首次滅絕時間(年)的概率

3 小結(jié)與討論

本研究結(jié)果表明：在10種不同情景下,當(dāng)環(huán)境容納量為100尾、初始尾數(shù)為20尾時,大刺鰍種群的滅絕概率為0.0037～0.4818,平均首次滅絕時間為25.5～51.8年；性成熟雌鰍的生殖率越高,滅絕概率越小,平均首次滅絕時間也越小。這說明：一方面，對于任何種群來說,性成熟雌鰍的生殖率對于種群生存力都是至關(guān)重要的[10-11]；另一方面,對于自身繁殖能力較強(qiáng)的物種來說,只要保證其有充足的種群恢復(fù)時間,其就可以很快擺脫滅絕“漩渦”。在當(dāng)前的自然生境條件下,構(gòu)建環(huán)境容納量為100尾、初始尾數(shù)為20尾的種質(zhì)資源保護(hù)區(qū),大刺鰍種群在未來100年內(nèi)的滅絕概率最有可能為0.3330,不高于0.4818；而當(dāng)環(huán)境容納量為300尾、初始尾數(shù)為50尾時,其種群的滅絕概率則最有可能為0.0549,表明大刺鰍是一個較健康的群體。除了情景1、2和3外,情景4～10等7個情景在環(huán)境容納量為100尾下均存在MVP,且MVP值均小于40尾。本研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)環(huán)境容納量為250尾時, 情景1的MVP值大于200尾；當(dāng)環(huán)境容納量為300尾時,其MVP為117尾;當(dāng)環(huán)境容納量為600尾時,其MVP為77尾;當(dāng)環(huán)境容納量為900尾時,其MVP為76尾。表明對于大刺鰍種群來說,其種群持續(xù)生存所需的生境相對不大,其種質(zhì)資源的保護(hù),不應(yīng)該過于強(qiáng)調(diào)保護(hù)面積,關(guān)鍵是產(chǎn)卵場等敏感性生境和高質(zhì)量的棲息地保護(hù)。特別需要強(qiáng)調(diào)的是，水電站等會導(dǎo)致魚類性腺發(fā)育和繁殖相關(guān)的水文條件消失,水電站、采沙等還會導(dǎo)致種群棲息地的大量減少[12，17，27]。同時,提示我們在構(gòu)建大刺鰍種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)時,300～600尾環(huán)境容納量的生境可以作為其核心水體,600～900尾環(huán)境容納量的生境可以作為其緩沖水體。我們在保護(hù)大刺鰍等自身繁殖能力較強(qiáng)的地方特色品種時,其生境面積小而精準(zhǔn)的有效管護(hù)的意義可能遠(yuǎn)大于面積廣而效率低的保護(hù)的意義。死亡率是影響種群滅絕概率的一個重要因子[10-11],死亡率越低,滅絕概率越小；在高死亡率下,滅絕概率為0.1316～0.6730；在中死亡率下,滅絕概率為0.0071～0.0549；在低死亡率下,滅絕概率為0.0004～0.0026，因此我們在開展大刺鰍種質(zhì)資源保護(hù)工作時,特別是在構(gòu)建一個相對較小的水體時,一是要強(qiáng)化大刺鰍繁殖生理生態(tài)的研究，二是要高度重視對生境的改善,切實(shí)降低大刺鰍的死亡率,特別是要提高新生魚苗的存活率[17-18]。最后,我們在環(huán)境容納量為300尾、初始尾數(shù)為50尾時,進(jìn)行了大刺鰍種群生存力分析,發(fā)現(xiàn)其種群的滅絕概率小于0.05%,內(nèi)稟增長率r為 0.0497,周限增長率λ為131.0689,平均世代時間為7.20年，平均現(xiàn)存種群數(shù)量為212.765頭,平均種群數(shù)量為201.08頭,遺傳多樣性為0.8633。說明在深入研究大刺鰍繁殖生理生態(tài)等的基礎(chǔ)上,建立一個適度規(guī)模的仿生態(tài)人工種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)是可行的。

種群生存力分析模型在保護(hù)生物學(xué)研究中具有重要的應(yīng)用價值,可以用于評估物種的生存力,進(jìn)而可以用于水產(chǎn)種質(zhì)資源的保護(hù)[12]。本文模型使用的參數(shù)是通過系統(tǒng)整理前人的研究結(jié)果、野外調(diào)查以及漁民訪談獲得的,存在一定的誤差,導(dǎo)致預(yù)測準(zhǔn)確性降低,精度還有進(jìn)一步提高的空間；但是本文首次應(yīng)用迭代10000次的方法進(jìn)行相關(guān)模擬和估計,迭代次數(shù)為前人研究的10倍,這在一定程度上減小了系統(tǒng)誤差,能夠?yàn)榇蟠迢q特別是自身繁殖能力較強(qiáng)的地方特色瀕危物種的保護(hù)和管理工作提供一定的借鑒和依據(jù)。