譚芳,經(jīng)艷,黃海榮,王倫旺,楊榮仲,2,鄧宇馳,雷敬超,周會,2
(1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點實驗室/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心,南寧 530007;2.蔗糖產(chǎn)業(yè)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心,南寧 530004)
根據(jù)國際甘蔗技師協(xié)會(ISSCT)統(tǒng)計,甘蔗改良品種的應(yīng)用對全球蔗糖業(yè)的科技貢獻率為60%,因此各國均將甘蔗遺傳改良作為發(fā)展本國蔗糖經(jīng)濟的科技戰(zhàn)略[1]。有性雜交育種是甘蔗遺傳改良的主要途徑,一直以來,甘蔗育種家都在積極培育或引進新的優(yōu)良親本,拓寬遺傳基礎(chǔ),豐富遺傳多樣性,以期提高品種改良的效率。他們通過甘蔗近緣植物和甘蔗野生種,創(chuàng)制新的親本材料,用之與甘蔗雜交以增加新的種質(zhì)血緣而達到品種改良的目的[2]。對于甘蔗雜交育種親本的研究,四川省制糖糖料工業(yè)研究所甘蔗選育種室總結(jié)了我國甘蔗育種‘CP49-50’、‘F134’等十佳親本的應(yīng)用效果[3];梁麗瓊通過對廣西多年來對育種貢獻最大的親本之系譜及性狀分析研究,總結(jié)廣西甘蔗育種四大優(yōu)良親本[4];沈萬寬等對‘新臺糖10 號’、‘崖城’系列的幾個甘蔗親本的育種效果進行總結(jié)[5-6];海南甘蔗育種場以熱帶種‘Badila’作為高貴化育種的起始親本,選育出大批含野生血緣的崖城系列親本[7];劉少謀等研究總結(jié)了‘粵糖91-976’在甘蔗育種中的利用效果[8]。以上各個階段甘蔗育種家的研究成果對我們的育種實踐工作都具有重要的指導(dǎo)意義?!鹛?2-66’是廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所從‘粵糖83-257×崖城71-374’雜交組合后代中選育而成的甘蔗新品系。至2019年,廣西利用‘桂糖92-66’作為親本育成甘蔗品種5個,其中‘桂糖42號’、‘桂糖44號’等品種已在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用,大批用其作親本的創(chuàng)新材料亦已成為全國甘蔗育種計劃的常用雜交親本。本研究根據(jù)‘桂糖92-66’近年來在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所甘蔗雜交育種工作中的應(yīng)用及表現(xiàn),對其進行總結(jié)評價,分析其作親本的優(yōu)缺點,為進一步開發(fā)利用其優(yōu)良基因資源提供理論參考。
2009—2019 年以‘桂糖92-66’作為親本的雜交組合204個,其中2009 年進行的家系試驗中以‘桂糖92-66’作為親本的雜交組合為40個。2011—2018年進入廣西區(qū)域試驗的‘桂糖92-66’的衍生品系為13個。
2009 年家系試驗方法同賢武等[9],數(shù)據(jù)分析采用R 語言lme4提供的統(tǒng)計模型,對40個‘桂糖92-66’組合家系F1群體的叢莖數(shù)、莖粗、株高、錘度、小區(qū)蔗產(chǎn)量、小區(qū)糖產(chǎn)量6個主要數(shù)量性狀進行配合力分析。
整理繪出‘桂糖92-66’系譜圖,分析其血緣關(guān)系。整理2009—2019 年廣西甘蔗有性雜交育種親本組合資料,統(tǒng)計‘桂糖92-66’作親本的使用次數(shù)、選配組合數(shù)及育成的品種情況。跟蹤整理‘桂糖92-66’作親本材料選育的后代在歷年區(qū)試中的表現(xiàn),總結(jié)‘桂糖92-66’作為親本的優(yōu)缺點。
‘桂糖92-66’是廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所從‘粵糖83-257×崖城71-374’雜交組合后代中選育而成的甘蔗新品系,特早熟特高糖親本,其10 月中下旬的甘蔗蔗糖分可達14.0%~14.5%或以上,1996 年12 月份曾經(jīng)測得其甘蔗蔗糖分達到19.21%,為當(dāng)時地處亞熱帶地區(qū)的廣西蔗區(qū)測得的最高記錄[10]?!鹛?2-66’含有中國崖城割手密、印尼爪哇割手密、印度割手密血緣,高抗花葉病和黃葉病[11],中抗黑穗病,宿根性中等,易開花,產(chǎn)蔗量中等,未能成為品種在生產(chǎn)上應(yīng)用。根據(jù)2015/2016—2018/2019年度甘蔗雜交季的調(diào)查結(jié)果,‘桂糖92-66’在海南省三亞市海棠灣雜交基地和五指山市基地開花的花期為每年的11月中旬至翌年1月底,花期比較長,花粉量大,花粉染色率達50%~60%,既可做母本,也可做父本利用?!鹛?2-66’及其衍生品種系譜圖見圖1。
圖1 桂糖92-66及其衍生品種系譜圖Fig.1 Pedigree of GT92-66 and its derived varieties
在2009/2010—2018/2019年度的10 個雜交季節(jié)中,廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所海南雜交基地(海棠灣)和委托海南甘蔗育種場(崖城)以‘桂糖92-66’為親本進行雜交,共配制雜交組合204 個(表1)。其中作母本配制的組合數(shù)為73個,作父本配制的組合數(shù)為131個。
表1 利用桂糖92-66 為親本配制的雜交組合Table 1 Crossing combinations derived from GT92-66
由于配合力的高低要雜交以后才能測知,因此需要通過雜交實踐積累數(shù)據(jù),并對這些數(shù)據(jù)進行分析總結(jié),這樣才能主動靈活地使用親本,做好選配工作。尤其是主要性狀皆為數(shù)量性狀的甘蔗品種的培育,必須要通過多次選擇,借助有利基因的積累和基因的累加效應(yīng),才能達到選擇的預(yù)期效果。
應(yīng)用R軟件對40個‘桂糖92-66’組合家系F1群體的叢莖數(shù)、莖粗、株高、錘度、小區(qū)蔗產(chǎn)量、小區(qū)糖產(chǎn)量6個主要數(shù)量性狀進行配合力分析,結(jié)果見表2、表3、表4和表5。
表2 19 個母本6 個性狀的配合力Table 2 Combining ability of 6 traits of 19 female parents
表3 23 個父本6 個性狀的配合力Table 3 Combining ability of 6 traits of 23 male parents
續(xù)表3 Continued Table 3
表4 桂糖92-66 作母本22 個組合6 個性狀的配合力Table 4 Combining ability of 6 traits of 22 crosses using GT92-66 as female parent
續(xù)表4 Continued Table 4
從表2和表3 可以看出,‘桂糖92-66’作母本,6個性狀的配合力均為正值,是19 個母本中表現(xiàn)最好的一個,小區(qū)蔗產(chǎn)量、小區(qū)糖產(chǎn)量的配合力分別為0.49、0.54,在19個參試母本中均排第一。作為父本,‘桂糖92-66’叢莖數(shù)、錘度、小區(qū)蔗產(chǎn)量、小區(qū)糖產(chǎn)量的配合力為正值,而且比較高,尤其錘度表現(xiàn)突出;而莖粗、株高配合力為負值,說明‘桂糖92-66’作父本時后代有可能表現(xiàn)出植株矮小等癥狀。
‘桂糖92-66’作母本的組合有22個(表4),作父本的組合有18 個(表5)。作母本組合中的小區(qū)蔗產(chǎn)量、小區(qū)糖產(chǎn)量2個性狀的配合力均為正值,而作父本組合中小區(qū)蔗產(chǎn)量和小區(qū)糖產(chǎn)量分別有7個和9個組合為負值,說明‘桂糖92-66’更適合作母本。作母本表現(xiàn)好的組合有‘桂糖92-66×ROC23’、‘桂糖92-66×湛蔗92-126’、‘桂糖92-66×粵糖93-159’、‘桂糖92-66×ROC22’和‘桂糖92-66×崖城98-27’等。作父本表現(xiàn)較好的組合是‘ROC11×桂糖92-66’和‘HoCP93-746×桂糖92-66’等。
表5 桂糖92-66 作父本18 個組合6 個性狀的配合力Table 5 Combining ability of 6 traits of 18 crosses using GT92-66 as male parent
續(xù)表5 Continued Table 5
統(tǒng)計2011—2018 年‘桂糖92-66’后代進入廣西甘蔗區(qū)域試驗的品系共有13 個,其中‘桂糖92-66’作母本的品系有8個,作父本的品系有5個(表6)。育成品種為5個,還有部分品系仍在區(qū)試過程中。
2011—2018年廣西甘蔗區(qū)域試驗的對照品種是‘ROC22’,從區(qū)試的結(jié)果來看,‘桂糖92-66’作親本的參試品系的蔗糖分比對照高(除‘桂糖07-645’外),產(chǎn)量除‘桂糖03-3089’、‘桂糖07-1141’與對照基本持平外,其它的品系都比對照增產(chǎn)。
表6 2011-2018 年桂糖92-66 作親本進入廣西甘蔗區(qū)域試驗的參試品系表現(xiàn)Table 6 Performance of clones derived from GT92-66 in Guangxi sugarcane regional test during 2011-2018
2.5.1桂糖42號
‘桂糖42號’以‘ROC22’為母本、‘桂糖92-66’為父本進行有性雜交,經(jīng)過“五圃制”選育而成[12]。該品種早熟高糖、高產(chǎn),植株高大,中大莖,易脫葉;出苗較好,分蘗力中等,成莖率高;中抗黑穗病,高抗花葉病和梢腐病,抗倒、抗旱能力強,宿根性好,綜合性狀優(yōu)良。區(qū)域試驗結(jié)果表明‘桂糖42 號’蔗糖分比對照‘ROC22’高0.66個百分點(絕對值),蔗莖產(chǎn)量比對照‘ROC22’增產(chǎn)9.26%。
2.5.2桂糖43號
‘桂糖43 號’以‘粵糖85-177’為母本、‘桂糖92-66’為父本進行有性雜交,經(jīng)過“五圃制”選育而成。該品種植株直立、緊湊,中大莖,易剝?nèi)~,出苗好,分蘗率高,有效莖多,適應(yīng)性廣,宿根性好,耐寒性優(yōu)于‘ROC22’,耐旱性、耐瘠性一般。在兩年新植一年宿根區(qū)域試驗中,平均蔗莖產(chǎn)量101.25 t/hm2,比對照‘ROC22’增產(chǎn)8.85%,平均蔗糖分14.47%,比對照‘ROC22’增0.36個百分點(絕對值)。
2.5.3桂糖44號
‘桂糖44 號’以‘ROC1’為母本、‘桂糖92-66’為父本進行有性雜交,經(jīng)過“五圃制”選育而成[13]。該品種早熟高糖、高產(chǎn),植株高大,中至中大莖,易脫葉,出苗較好,分蘗力強,有效莖多,抗黑穗病,抗旱性強,抗倒能力強,宿根性好,適合機械化生產(chǎn)。五圃制歷年選育平均蔗莖產(chǎn)量為90.56~104.37 t/hm2,比對照‘ROC22’增產(chǎn)5.8%~8.7%;區(qū)域試驗平均蔗莖產(chǎn)量109.77 t/hm2,比對照‘ROC22’增產(chǎn)6.86%,蔗糖分15.50%,比對照‘ROC22’增加0.87個百分點(絕對值)。
2.5.4桂糖50號
‘桂糖50號’以‘桂糖92-66’為母本、‘ROC10’為父本進行有性雜交,經(jīng)過“五圃制”選育而成[14]。該品種植株高大,中大莖至大莖,較易脫葉,長勢旺;新植萌芽率及分蘗率較高,宿根蔗發(fā)株早且有效莖數(shù)多,其宿根蔗蔗莖產(chǎn)量及新宿蔗糖分均優(yōu)于對照種‘ROC22’,特別是蔗糖分及抗黑穗病性突出,具有豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、早熟高糖、抗逆性強等優(yōu)良種性。廣西甘蔗區(qū)域試驗(2年新植1 年宿根)結(jié)果表明,‘桂糖50 號’平均產(chǎn)蔗量與對照‘ROC22’基本持平,蔗糖分比對照高0.74個百分點(絕對值),單位面積含糖量增4.73%。
2.5.5桂糖52號
‘桂糖52 號’以‘桂糖92-66’為母本、‘HoCP92-648’為父本進行有性雜交,經(jīng)過“五圃制”選育而成?!鹛?2 號’植株高大、直立,中至中大莖,易剝?nèi)~。通過廣西區(qū)域試驗(1 年新植2 年宿根),結(jié)果產(chǎn)蔗量與對照‘ROC22’比增產(chǎn)16.06%,平均蔗糖分比對照高1.13 個百分點(絕對值)。歷年試驗結(jié)果表明‘桂糖52 號’早熟、高糖、高產(chǎn),宿根性好,有效莖多,抗病能力強,適合機械化生產(chǎn)。
甘蔗親本創(chuàng)新是一項經(jīng)常性、持續(xù)性的研究工作。篩選一個親本材料從雜交到選擇出有希望的材料,需經(jīng)多年的雜交測試,證明其應(yīng)用價值通常需要10 多年時間。育成一個具有較高育種價值的親本材料(未能成為生產(chǎn)品種的品系)可能具有與育成一個生產(chǎn)品種同等重要甚至更大的意義。‘桂糖92-66’是經(jīng)過多年研究篩選出來的早熟、高糖、豐產(chǎn)的甘蔗親本材料,該親本近年來已成為廣西甘蔗育種計劃中使用頻率高的重要親本之一。
‘桂糖92-66’是一個優(yōu)異親本,其錘度配合力無論是作父本或者母本都比較高,可兼作高糖組合的父母本,這個研究結(jié)果和賢武等的結(jié)果是一致的[9]?!鹛?2-66’作母本的經(jīng)濟育種值較高(178.37),僅次于‘粵糖91-976’和‘CP93-1383’,劉少謀等這個研究結(jié)果跟本文配合力研究結(jié)果是一致的[8]。吳才文等研究也表明桂糖92-66作母本時錘度(0.77)、蔗莖產(chǎn)量(1.79)、含糖量(0.66)的經(jīng)濟育種值,作父本時錘度(0.86)、蔗莖產(chǎn)量(0.28)、含糖量(1.14×10-8)等性狀經(jīng)濟育種值均相對較高,可作為高產(chǎn)高糖親本利用[15]。
‘桂糖92-66’含有八分之一中國崖城割手密血緣,是印尼爪哇割手密第6 代,印度割手密第5 代。作為親本,‘桂糖92-66’的配合力強,后代入選率高,可與許多親本材料雜交,并產(chǎn)生較多的優(yōu)良后代,但要培育出較受歡迎的商業(yè)品種還必須考慮組合的異質(zhì)性、野生資源的代數(shù)和野生種與熱帶種的血緣比例等多種因素,方能有效地提高育種效率。
‘桂糖92-66’是近十幾年來雜交利用最為成功、育成優(yōu)良品種(系)和親本材料最多的優(yōu)良親本,已在我國甘蔗品種改良中發(fā)揮出重要作用,其作為親本的最突出的特點是易產(chǎn)生早熟高糖的后代,為優(yōu)良的高糖基因源親本。