葉片是植物體與環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)交換和能量轉(zhuǎn)化的重要器官。高等植物的葉片有單葉和復(fù)葉之分。單葉在一個(gè)葉柄上著生單個(gè)葉片，例如擬南芥的葉;復(fù)葉在一個(gè)葉柄上著生多個(gè)小葉（leaflet），例如番茄的葉。在單葉的發(fā)育中，葉片邊緣帶有分生組織屬性的區(qū)域被稱為葉緣分生組織（marginal meristem），負(fù)責(zé)葉片的伸展。而在復(fù)葉發(fā)育中，葉緣分生組織同時(shí)負(fù)責(zé)小葉的起始和伸展，并且兩個(gè)過(guò)程都依賴生長(zhǎng)素。一個(gè)重要的生物學(xué)問(wèn)題是，葉緣分生組織是否獨(dú)立地調(diào)控小葉起始和小葉伸展這兩個(gè)發(fā)育過(guò)程？?jī)蓚€(gè)發(fā)育過(guò)程之間是否相互影響？

近日，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所焦雨鈴研究組在The Plant Journal發(fā)表了題為L(zhǎng)eaflet initiation and blade expansion are separable in compound leaf development的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)在復(fù)葉發(fā)育中小葉起始和小葉伸展是兩個(gè)獨(dú)立的發(fā)育過(guò)程，并揭示了SlLAM1在調(diào)控復(fù)葉模式中的功能。

焦雨鈴研究組長(zhǎng)期致力于解析葉片扁平化和極性建立的調(diào)控機(jī)制，特別關(guān)注轉(zhuǎn)錄因子、植物激素與生物力學(xué)在此過(guò)程中的作用（Qi et al.，2014，PNAS;Guan et al.，2017，Current Biology;Qi et al.，2017，Nature Plants）。在前期的研究中，焦雨鈴研究組發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素信號(hào)通路和WOX1/PRS基因在葉片展開(kāi)中發(fā)揮重要作用（Guan et al.，2017，Current Biology）。

在該研究中，該研究組利用CRISPR/Cas9基因編輯和EMS誘變得到多個(gè)番茄wox1突變株系（命名為sllam1），研究了番茄復(fù)葉形態(tài)建成中小葉起始和伸展的關(guān)系。SlLAM1在番茄葉緣分生組織區(qū)特異表達(dá)，并且是小葉原基伸展所必需的。sllam1突變體小葉伸展嚴(yán)重受阻，小葉形態(tài)極度狹窄。在形態(tài)建成早期，sllam1突變體葉緣區(qū)生長(zhǎng)素響應(yīng)減弱，小葉起始比野生型延遲。然而，在形態(tài)建成后期，sllam1突變體發(fā)育出更多的一級(jí)小葉;雖然二級(jí)小葉數(shù)目減少，但小葉總數(shù)與野生型無(wú)顯著差異。這一結(jié)果表明，小葉起始和伸展是兩個(gè)獨(dú)立調(diào)控的發(fā)育過(guò)程，小葉伸展的缺陷并不影響小葉起始能力。對(duì)SlLAM1和生長(zhǎng)素通路重要基因的突變體分析表明，SlLAM1在調(diào)控復(fù)葉模式這一功能上位于生長(zhǎng)素通路的下游。此外，該研究還揭示SlLAM1在調(diào)控花器官發(fā)育和雌配子體育性中具有重要功能。

焦雨鈴研究組博士后杜斐和中國(guó)科學(xué)院大學(xué)本科生莫亞金為該論文共同第一作者，杜斐為通訊作者。該研究在焦雨鈴研究員和以色列希伯來(lái)大學(xué)Naomi Ori教授指導(dǎo)下完成。本項(xiàng)工作得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委、中科院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究項(xiàng)目等課題資助。