徐正紅 王雨

摘 要： 2019年筆者開展了松墨天牛飼養(yǎng)及行為學觀察。觀察表明，松墨天牛成蟲羽化當天即可取食補充營養(yǎng)，約10 d后見交配。雌雄成蟲壽命平均近28 d及以上，一生中不斷補充營養(yǎng)并可多次交配產卵。松墨天牛成蟲不愛活動，更少飛行，多在樹枝樹干上爬行移動，遇驚擾爬行速度較快。本次松墨天牛行為學觀察，是湖北省松墨天牛生物學特性研究的有益補充。筆者在觀察結果應用中指出，當松林中松墨天牛蟲口密度較大時，采取松墨天牛成蟲防治十分必要;采取誘捕器誘捕防治時，應在5月初羽化初期立即開展。同時，筆者也指出，基于信息素可導致松墨天牛行為方式的改變，使其在林中擴大活動范圍，如果在已發(fā)生松材線蟲病的松林中開展信息素誘捕防治時，應嚴格執(zhí)行不在已發(fā)生疫情的松林外緣使用誘捕器，不在非疫情發(fā)生松林與已發(fā)生疫情松林的交界處使用誘捕器，降低疫情擴散風險。

關鍵詞： 松墨天牛;行為學;觀察;十堰

中圖分類號：S763.7 ? 文獻標識碼：A ? 文章編號：1004-3020（2020）04-0049-03

松墨天牛Monochamus alternatus屬鞘翅目Coleoptera，天牛科Cerambycidae溝脛天牛亞科Lamiinae墨天牛屬Monochamus，主要危害馬尾松等。在松材線蟲病發(fā)生區(qū)，松墨天牛是松材線蟲Bursaphelenchus xylopilus的主要傳媒昆蟲。松材線蟲、松墨天牛、松樹構成了松材線蟲病的三要素，防治松墨天牛是阻斷松材線蟲病三要素中的一個環(huán)節(jié)，在許多地方被用作松材線蟲病綜合防治的措施。

如何科學地在發(fā)生松材材線蟲病的馬尾松林中開展松墨天牛防治，很多疫區(qū)在防治實踐中一直在不斷地探討。深入研究掌握松墨天牛的生物學特點，是開展科學防控的基礎，國內許多地方也都對松墨天牛生活史進行過研究，由于地域不同，松墨天牛有著適應本區(qū)域的發(fā)生特點。松墨天牛在十堰市的生活史尚未十分清楚，目前也未見研究，2019年十堰市森防站以湖北省林業(yè)局組織開展的松墨天牛生活史研究科技攻關為契機，通過采取林間誘捕監(jiān)測，室內養(yǎng)蟲籠飼養(yǎng)，解析木調查等，進行了較為系統(tǒng)地研究?，F(xiàn)將取得的初步結果予以報告，供其它研究單位參考。

1 材料獲取

1.1 試驗對象

供試驗松墨天牛，通過采疫木段置鋼絲網(wǎng)籠收集，通過林中誘捕器收集。疫木段挑選，時間4月19日，在林中挑選前一年染病枯死材質較新的疫木。目測滿足樹皮未脫落且天牛危害狀特征明顯，樹皮外觀可找到外露的蛀屑。剝皮核查，僅蛀屑充塞處的樹皮剝離較容易，韌皮部與木質部之間充滿許多新鮮纖維狀木屑，劈開木質部可發(fā)現(xiàn)蛀道及天牛幼蟲或蛹。疫木選好后，從主干離地3 m左右處橫截斷，往上取80 cm長木段2段，帶回置于鋼網(wǎng)籠內?；\內天牛成蟲羽化后，按飛出時間先后進行標記區(qū)別，放入飼養(yǎng)籠，雌雄配對共收集5對10只。通過在林間掛誘捕器獲得天牛，頭天掛出誘捕器，第二天收集挑選活躍的天牛按雌雄比1∶1帶回10對，標志后放入另一空置的鋼絲網(wǎng)籠中飼養(yǎng)。

1.2 飼養(yǎng)用松枝

松林中，每周采集一次直徑3 cm左右的松樹大枝，水養(yǎng)保存，確保在天牛成蟲飼養(yǎng)中有足夠的新鮮松枝。

2 監(jiān)測方法

2.1 試驗條件

鋼絲網(wǎng)養(yǎng)蟲籠2個，籠長1.2 m，高1 m，寬0.9 m，順次編號置于辦公樓開放式陽臺，陽臺置有綠化盆栽。室內疫木第一只天牛羽化后，當天立即采集新鮮松枝置于籠中開展天牛成蟲飼養(yǎng)，然后按照羽化天牛出來的先后，用藍色油性記號筆，分不同部位在鞘翅上進行標記。標記時盡量減少對松褐天牛的傷害。林間誘捕的天牛，油性筆標志后置于另1個養(yǎng)蟲籠，內置水養(yǎng)保鮮的松枝飼養(yǎng)。兩個籠新鮮松枝3～5 d更換一次。每天觀察籠中天牛的行為，并做好觀察記錄。

2.2 觀察結果

（1）羽化性別比。5月7日籠內疫木天牛羽化，首見日2只，雌雄比1∶1。統(tǒng)計5月、6月室內疫木飛出天牛17只，雌雄比1∶1.2。據(jù)據(jù)呂傳海等研究，天牛成蟲羽化雌雄性比接近1∶1[1]。

（2）羽化特點。據(jù)呂傳海等研究，天牛羽化出孔時間多在傍晚和上半夜[1]。筆者室內羽化觀察僅限于上班時間（夏時制），一天中天牛的羽化時間沒有發(fā)現(xiàn)規(guī)律，上午8點觀察記錄，天牛成蟲已發(fā)現(xiàn)飛出，下午3點觀察，發(fā)現(xiàn)有2次天牛羽化出現(xiàn)在中午12點至3點時間段，其中1次為陰天。

（3）取食特點：疫木中羽化的天牛，當天即可取食補充營養(yǎng)。在最初的補充營養(yǎng)階段，先取食針葉還未伸長的未木質化的新發(fā)嫩梢。如果不受驚擾，天?？梢匀∈惩恍履凵抑钡綄⒛凵铱袛嗦涞兀俎D而啃食緊鄰嫩梢部位的幼枝皮層，取食可致松針從松針葉鞘咬斷落下，養(yǎng)蟲籠內地面?？梢娐錆M一地的松針。補充營養(yǎng)的后期以及進入交配期后的天牛，取食嫩梢、幼枝包括水養(yǎng)大枝的韌皮部?；\中飼養(yǎng)均未見天牛取食老松針。

（4）行為特點：據(jù)呂傳海等研究記錄，將成蟲出孔后的活動分為移動分散期、補充營養(yǎng)期和交配產卵期，并記載松墨天牛只在出孔移動分散期作旋轉式飛行，在室內飼養(yǎng)中成蟲大多滯于地面鋪設的松枝上，一般不再飛行[1]。趙宇翔等研究，松墨天牛剛羽化出木的成蟲比較活躍，多向上爬行后作短暫飛行，以尋找適合補充營養(yǎng)的松枝[3]。本次飼養(yǎng)，筆者通過觀察也得到證實，剛羽化的天牛大都棲息在鐵絲網(wǎng)籠的頂部。成蟲喜歡藏匿在松枝的松針間或是松梢中休息。如果不被驚擾，同一只天?？梢栽谒芍Φ耐粋€地方呆上8小時甚至更長時間。飼養(yǎng)中多見天牛在松枝枝干及供產卵的松木段上爬行，有時是為尋偶，有時為產卵或取食。在換新鮮松枝時天牛遇驚擾，會直接落地快速爬行，少見飛行。

（5）交配特點：飼養(yǎng)狀態(tài)下，疫木籠養(yǎng)飛出的成蟲觀察到第10 d見交尾。據(jù)湯陳生等研究，成蟲補充營養(yǎng)5～7 d后開始交尾[2]。筆者從林中通過誘捕器捕獲帶回成蟲，當天即見交尾，表明誘捕的成蟲在林間已完成最初的營養(yǎng)補充達到性成熟。室內飼養(yǎng)觀察到1頭雄蟲（雌蟲）一生中可多次交配，1次完整的交配過程包括求偶抱合及交尾器插入互換體液。據(jù)呂傳海、趙宇翔等將天牛交尾方式描述為背伏式，記載交尾多在夜間，呂傳海記錄交配持續(xù)時間為10 min。[1，3]。湯陳生等記錄天?？蛇B續(xù)交尾4次，交尾時間1～10 min不等[2]。筆者飼養(yǎng)觀察時間安排在白天，最長一次不完全錄像記錄天牛連續(xù)交配行為，經(jīng)過相互適應抱合后，在長達23 min的時間段，雄蟲交尾器有效插入雌蟲尾部并注入精液7次，有效插入雌體注入精液時長最長記錄62 s，最短24 s，平均約40 s。雌成蟲可一邊交尾一邊取食，交配結束后，雌蟲雄蟲分開后各自取食補充營養(yǎng)。雄成蟲的交配行為（能力）一直可維持到死前2 d。筆者觀察到，性成熟的雄蟲和雌蟲都可能會主動向對方靠攏，雌、雄成蟲在交配中均無專一性，湯陳生等也記錄了這一特點[2]。

（6）產卵：交配當天即可產卵，產卵刻槽外觀視松樹樹皮厚薄不同。天牛在供飼養(yǎng)的松枝上產卵時，刻槽僅為“T”型傷口，常產卵1粒，產卵刻槽可見微微隆起。在松皮較薄的2～3 cm直徑的松枝上，產卵刻槽呈橫向的眼形狀。在供產卵的松樹圓木段樹皮上，刻槽呈圓錐形。據(jù)呂傳海等觀察記錄一只雌蟲一生產卵量可達40～180粒[1]。筆者通過解剖室內羽化收集的天牛和野外捕獲的天牛，以及籠內飼養(yǎng)死亡的天牛，腹中有成熟卵粒最多時有25粒，解剖中發(fā)現(xiàn)雌蟲卵囊中有還未長成的卵。

（7）孵化：卵約5～7 d孵化。初孵幼蟲大小與卵粒長度相等，當天開始蛀食韌皮部，低令幼蟲因在韌皮部下方邊材取食，有褐色粉末狀排泄物，蛀絲較細，幼蟲身體透明可見消化道食物褐色。據(jù)湯陳生等人的研究，幼蟲在皮層和邊材蛀食生長15～30 d，發(fā)育至3、4令鑿扁形圓蛀入孔開始向木質部蛀入[2]。筆者解剖供產卵用直徑3 cm粗松枝發(fā)現(xiàn)，從產卵日當天計算共43 d，天牛幼蟲體長已達15 mm，頭寬1.5 mm，幼蟲咬蛀的木質蛀絲已變粗，產卵枝整個樹皮下的形成層蛀空，幼蟲已經(jīng)蛀扁平蛀孔鉆入樹枝木質部。

（8）壽命：松褐天牛成蟲壽命平均可達28 d以上。本次飼養(yǎng)記錄雌蟲壽命20～62 d，雄蟲成蟲壽命35～75 d。飼養(yǎng)壽命最短雌蟲僅活20 d，記錄最長壽命的雄蟲75 d，最長壽命的雄蟲也是記錄到交配能力最強的雄蟲。湯陳生等記錄雄蟲壽命最長可達103 d[2]。

3 結論與應用

松墨天牛成蟲從松樹中羽化飛出，取食補充營養(yǎng)，約10 d達到性成熟進行交配。卵在雌成蟲體內分批次相繼發(fā)育成熟，每批次體內成熟卵粒達20多粒，雌蟲交配當天即可產卵。雌成蟲通過交尾，可能將雄蟲的精液先貯存于體內的某個類似于儲精囊的腔中，然后再用于成熟卵的受精，這點只是猜測。天牛產卵刻槽的深淺形狀因樹皮厚薄而形狀不同，最終只為滿足將卵產于韌皮部形成層間，孵化的幼蟲破殼即在韌皮部形成層開始蛀食。大量的幼蟲蛀食樹枝韌皮部可致環(huán)狀蛀空而整枝松枝死亡。松褐天牛性情懶惰，成蟲只在剛羽化飛出時即移動分散期活躍，當尋找到補充營養(yǎng)的松枝（或寄主）后，如果不受驚擾，會長時間停留于同一松枝（松樹）補充營養(yǎng)。松褐天牛雌雄成蟲壽命平均可達28 d及以上，成蟲一生中多次交配，多次產卵，期間可以不斷補充營養(yǎng)，雄蟲交配能力（或是意愿）可持續(xù)到生命結束的前1～2 d。成蟲達性成熟后，較遲發(fā)生交配行為的雄蟲，交配能力將愈強，壽命也愈長。

通過本次研究結果，建議當松林中松墨天牛蟲口密度較大時，采取對松墨天牛成蟲進行防治是必要的，可以有效降低次年林中天牛數(shù)量。在利用信息素開展成蟲誘捕防治時，應在天牛成蟲羽化初期盡早開展，并貫穿天牛的羽化期。在已經(jīng)發(fā)生松材線蟲病的松林中，采取信息素誘捕措施進行天牛防治時，應充分開展風險評估并相應采取措施，比如信息素干擾會導致松褐天牛行為改變，由生性懶惰變活躍遠距離遷飛，存可能致林中松材線蟲病發(fā)病加劇等風險。在風險評估利弊權衡的前提下，應嚴格執(zhí)行不在已發(fā)生疫情的松林外緣使用誘捕器，不在非疫情發(fā)生松林與已發(fā)生疫情松林的交界處使用誘捕器，降低松材線蟲病擴散的風險。

參 考 文 獻

[1]呂傳海，濮厚平，韓兵，等.松墨天牛生物學特性研究[J].安徽農業(yè)大學學報.2000，27（3）：244，245.

[2]湯陳生，黃金水，陳青松，等.松墨天牛的生物學特性Ⅱ：生活習性[J].華東昆蟲學報.2005，14（3）：209，211，213.

[3]趙宇翔，董燕，徐正會.松墨天牛生物學特性及種群密度研究[J].西部林業(yè)科學，2006（1）：83-86.

（責任編輯：夏劍萍）