萬海峰 鐘 銘 伍 劍 任 波 李 勇 左曉靈 黃建奎 吳 德

（1.廣西商大科技股份有限公司，廣西南寧530105；2.廣西種豬營養(yǎng)工程技術(shù)研究中心，廣西南寧530105；3.咸寧職業(yè)技術(shù)學院，湖北咸寧437100；4.四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，四川成都611130）

母豬是豬場生產(chǎn)的核心，營養(yǎng)調(diào)節(jié)母豬繁殖性能發(fā)揮具有重要的作用。然而，規(guī)模化豬場生產(chǎn)中母豬營養(yǎng)更加具有系統(tǒng)性特點，單個繁殖周期中母豬先后經(jīng)歷妊娠、哺乳、斷奶、再配種不斷的生理階段變換，其營養(yǎng)需要逐步發(fā)生變化。同時，母豬不同品種、胎次、生理階段、季節(jié)差異均影響其繁殖性能。近年來隨著動物營養(yǎng)研究的不斷深入，膳食纖維作為第七大營養(yǎng)素越來越受到關(guān)注，尤其是在妊娠母豬生產(chǎn)中膳食纖維應用具有非常重要的生產(chǎn)價值。本文就近10年來膳食纖維在妊娠母豬上的營養(yǎng)研究，尋找和探討妊娠母豬對膳食纖維營養(yǎng)需要的特點，為規(guī)?；i場生產(chǎn)配方技術(shù)提供關(guān)鍵思路與重要策略。

1 歐洲與北美母豬繁殖性能及妊娠期膳食纖維攝食的差異

Interpig[1]報道，北美母豬繁殖性能低于歐洲平均水平，母豬繁殖性能的差異可能與飼料中營養(yǎng)有關(guān)。吳德[2]比較了歐洲與北美母豬妊娠期飼糧組成發(fā)現(xiàn)，妊娠母豬飼糧歐洲與北美相比，母豬攝入膳食纖維水平總量及可溶性類型纖維水平較高。豬長期高膳食纖維攝入可調(diào)節(jié)腸道微生物類型的變化及短鏈脂肪酸差異，對體內(nèi)黏膜消化生理的變化產(chǎn)生影響，包括腸道絨毛高度及隱窩深度的變化，增強結(jié)腸黏膜層厚度及屏障功能，而且影響機體腸道的消化能力及免疫力[3-4]，這些因素可能是導致歐洲與北美母豬繁殖性能產(chǎn)生差異其中的一些原因。

2 妊娠母豬膳食纖維需要特點

2.1 妊娠母豬具有高消化膳食纖維的生理結(jié)構(gòu)

母豬與生長豬相比有更發(fā)達的腸道體系，能消化高水平的膳食纖維,具有高的能量利用效率（25% vs 16%），而且，母豬長期攝入高水平膳食纖維也改變了其內(nèi)部結(jié)構(gòu)，攝入高水平膳食纖維增加了食糜進入大腸的數(shù)量，高水平可溶性膳食纖維可增加大腸的重量和隱窩深度及面積[5-6]。Le Goff等[7]研究顯示，母豬飼喂玉米皮、麩皮及甜菜粕為纖維來源，其纖維在母豬腸道消化滯留時間顯著高于生長豬（81 h vs 33 h）?？梢姡肛i具有高的膳食纖維消化能力與其發(fā)達的后腸生理結(jié)構(gòu)有關(guān)。

2.2 妊娠母豬膳食纖維需要量隨胎次增加而增加

母豬隨胎次變化其營養(yǎng)需要也發(fā)生不斷變化。NRC[8]研究報道，母豬能量需要隨胎次增加其能量維持需要增加，相反，賴氨酸需要隨胎次增加而逐步降低。然而，不同胎次母豬纖維需要量的變化，前人的研究及總結(jié)較少。研究表明，初產(chǎn)母豬飼喂低纖維日糧（NDF 10.5%，221g/d）與高纖維日糧（NDF 20.8%，485 g/d）相比可獲得更多的總產(chǎn)仔豬數(shù)（P＜0.05）及活產(chǎn)仔豬數(shù)（P＜0.05），然而，二胎母豬飼喂中纖維水平（NDF 15.8%，365 g/d）顯著增加總產(chǎn)仔數(shù)及活產(chǎn)仔數(shù)（P＜0.05），這可能是由于二胎母豬與生長豬（如后備母豬）相比有更發(fā)達的腸道體系有關(guān)[9]。這些結(jié)果說明，一胎母豬攝入較高的膳食纖維降低了母豬繁殖性能。相關(guān)研究結(jié)果也證實了這一特點，當一胎母豬攝入較高的日糧纖維（NDF 857 g/d 或766 g/d）時，高纖維日糧降低了母豬產(chǎn)仔數(shù)及增加了死胎率[10-11]；Darroch等[12]也報道，平均胎次1.6胎母豬飼喂較高的膳食纖維（NDF 484 g/d）對產(chǎn)仔數(shù)沒有改善，同時母豬分娩體重下降。相反，顏川[13]與Tan 等[14]研究證實，3～6 胎經(jīng)產(chǎn)母豬增加纖維水平（NDF 419 g/d 和480 g/d）有利于增加窩產(chǎn)仔數(shù)及泌乳期采食量。

以上研究可發(fā)現(xiàn)，母豬隨胎次增加表現(xiàn)其對膳食纖維需要增加的現(xiàn)象。而且，已有研究證實，母豬體重是隨胎次增加而增加[15]，一胎母豬與經(jīng)產(chǎn)母豬相比具有較低的體重，母豬體重越小食糜在胃腸道滯留時間越短[7]，高纖維水平日糧會降低低胎次母豬養(yǎng)分消化率，從而影響母豬正常的生長及繁殖性能。相反，如果食糜在胃腸道滯留時間增加，養(yǎng)分在后腸的消化吸收增加，促進了經(jīng)產(chǎn)母豬對纖維的利用效率加強。經(jīng)產(chǎn)母豬對高纖維的攝入一方面增加了母豬的飽感，進一步降低了母豬的呆板行為，同時減少機體皮質(zhì)醇含量，有利于增強妊娠早期胚胎定殖及維持妊娠[16-17]。因此，母豬隨胎次不斷增加體重不斷上升，對膳食纖維需要量表現(xiàn)不斷增加的趨勢。

2.3 妊娠母豬隨胎次增加可溶性與不可溶性膳食纖維比例逐步發(fā)生變換

母豬隨胎次增加其對膳食纖維總需要量增加，然而，總膳食纖維中可溶性纖維（SF）與不溶性纖維（ISF）比例的變化前人研究相關(guān)總結(jié)較少。而且，研究發(fā)現(xiàn)，膳食纖維不同類型在豬腸道的消化吸收產(chǎn)生差異[18，3]。關(guān)于不同胎次母豬可溶性與不溶性膳食纖維比例對母豬繁殖性能的影響，Li 等[19]報道，初產(chǎn)母豬妊娠期適宜的可溶性纖維與不溶性纖維比例為1∶3.89有利于增加后代仔豬腸道的酶活及改善腸道形態(tài)，促進后代仔豬斷奶重的增加。Sun等[20-21]報道，平均3.9胎次經(jīng)產(chǎn)母豬飼糧中添加可溶性纖維可提高泌乳期采食量，其可溶性纖維與不溶性比例為1∶(5.38～5.51)；相反，Renteria-Flores等[22]和Holt等[23]報道，經(jīng)產(chǎn)母豬（平均胎次分別為3.8和3.6）分別飼喂21.25%和40%大豆皮增加了飼糧中的不溶性膳食纖維水平，結(jié)果對母豬分娩產(chǎn)仔數(shù)及斷奶數(shù)沒有改善。Cheng等[24]報道，經(jīng)產(chǎn)母豬（平均胎次4.74）飼糧中添加可溶性纖維可增加妊娠后期胰島素敏感性，改善后代仔豬腸道發(fā)育，其可溶性與不溶性纖維比例為1∶6.62。以上研究可見，妊娠母豬隨胎次增加膳食纖維需要量增加，而且，膳食纖維中可溶與不可溶比例逐步發(fā)生變化，低胎次母豬妊娠期可溶性膳食纖維比例較高有利于改善繁殖性能，相反，高胎次母豬逐步轉(zhuǎn)為不溶性膳食纖維比例較高則更有利。

2.4 母豬妊娠后期膳食纖維需要量高于前期，而且可溶性膳食纖維需要量比例增加

研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期（80～114 d）胎兒生長速度加速，母豬營養(yǎng)需要量顯著增加，包括能量、蛋白及氨基酸水平[25-26]，同時，隨母豬妊娠向泌乳期進程性變化，母豬生理和代謝發(fā)生變化，妊娠后期胰島素敏感性降低[27-28]，后期進程化母豬氧化應激顯著高于妊娠前期和中期[29]，尤其是在圍產(chǎn)期母豬出現(xiàn)代謝綜合征[30]?？梢?，隨母豬妊娠期進程氧化應激增加及胰島素敏感性下降，母豬體內(nèi)炎癥因子及內(nèi)毒素因子水平增加，腸道微生物類型發(fā)生轉(zhuǎn)換，因此，需要加強母豬腸道及體內(nèi)抗氧化相關(guān)營養(yǎng)調(diào)節(jié)將有利于提高母豬繁殖性能。

研究表明，母豬妊娠后期攝入較高的膳食纖維水平可增強機體的抗氧化能力[31]。由于相同營養(yǎng)水平下母豬妊娠后期采食量高于妊娠前期，結(jié)果不同胎次母豬妊娠后期膳食纖維總攝入量包括中性洗滌纖維、可溶性及不可溶性膳食纖維水平均顯著高于妊娠前期。研究表明,飼料營養(yǎng)中可溶性膳食纖維可緩解母豬氧化應激和改善胰島素敏感性[32]，進而可增加母豬泌乳期采食量，其主要的機制是妊娠后期日糧添加可溶性膳食纖維，產(chǎn)生短鏈脂肪酸，尤其是奇數(shù)鏈脂肪酸可改善胰島素敏感性[33]。妊娠前期膳食纖維主要是滿足母豬飽感，減少呆板行為，而妊娠后期纖維是有利于降低母豬體內(nèi)氧化應激，增強胰島素敏感性，可見母豬在妊娠前期和后期纖維需要的類型上可能產(chǎn)生一些差異。關(guān)于母豬妊娠后期膳食纖維攝入量及類型均影響母豬繁殖性能。Feyera等[34]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期尤其是圍產(chǎn)期增加可溶性膳食纖維攝入量（147～172 g/d，ISF 與SF 比為2.98～3.23∶1）有利于降低母豬死產(chǎn)率的發(fā)生。Huang等[31]也發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠后期90 d至分娩添加高水平可溶性纖維（5%抗性淀粉）降低了母豬死產(chǎn)率。相反，Loisel等[35]報道，盡管妊娠期106 d～分娩初產(chǎn)母豬日糧飼喂高纖維攝入量（NDF 504 g/d）,但其中可溶性纖維比例較低（SF與ISF比為0.14∶1）并沒有降低母豬死產(chǎn)率，而對乳成分有了顯著改善，并增加低出生重仔豬的初乳攝入量，減少了斷奶前期死亡率。De Decker等[36]也報道相一致的結(jié)果，妊娠后期飼喂高含量纖維（NDF 1 047 g/d），但可溶性纖維比例較低（SF與ISF比為0.14∶1），發(fā)現(xiàn)改善了斷奶仔豬數(shù)量及斷奶窩重，而對母豬死產(chǎn)率沒有影響。Oelke等[37]、Agyekum等[38]及Shang等[39]研究表明，盡管在母豬妊娠后期飼喂了高纖維日糧（NDF分別為677、656、442 g/d，其中ISF 與SF 比分別為2.75∶1、8.98∶1、4.34∶1），但是沒有持續(xù)到母豬分娩當天，高纖維飼糧分別在分娩前12、8 d及4 d更換成了低纖維的哺乳期飼糧，結(jié)果對母豬死產(chǎn)率沒有影響，相反改善了母豬泌乳期采食量及斷奶重?？梢姡弋a(chǎn)母豬妊娠后期尤其是圍產(chǎn)期可溶性膳食纖維需要量逐步增加，可溶性膳食纖維可持續(xù)穩(wěn)定供應母豬分娩時的能量需要，妊娠后期可溶性膳食纖維比例較低時，將對母豬分娩時死產(chǎn)率產(chǎn)生一定的負面影響。

3 膳食纖維對妊娠母豬繁殖性能影響的可能作用機制

3.1 膳食纖維持水力、膨脹性增加母豬飽感及降低應激

研究表明，不同纖維類型其持水力及膨脹性存在差異[40]，然而，纖維膨脹度和持水能力對母豬采食后飽感有重要的作用[41]，其主要機制是高持水力和膨脹度的日糧增加母豬咀嚼活動和口腔唾液的分泌[42]，并通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)增強餐后飽感[43]。Sun等[20]報道，每天給妊娠母豬飼喂2.43 kg魔芋粉日糧（KF 2.2%）總體積可以達到5.25 L，其中日糧膨脹度可達2.16 ml/g。Tan 等[44-45]研究發(fā)現(xiàn)魔芋粉日糧增加了大鼠餐后2 h血漿GLP-1 含量，由于GLP-1 和PYY 是重要的機體飽感調(diào)節(jié)因子[46-47]，并且GLP-1和PYY均能減少腸道滲透性[48]，結(jié)果推遲了大鼠胃腸道排空，增加了養(yǎng)分的消化和吸收?？梢姼叱炙芭蛎浶燥暭Z與增加母豬飽感度、降低其應激密切相關(guān)。

3.2 膳食纖維降低母豬氧化應激及增強胰島素敏感性

母豬在妊娠期和泌乳期經(jīng)歷了大量的生理和代謝變化，最為突出變化是母豬進程化的氧化應激不斷增加，并具有可逆性的胰島素抵抗[27]。Berchieri-Ronchi等[29]報道，母豬在妊娠后期和泌乳早期氧化應激增加，提高了機體ROS、8-OHdG及TBARS水平；而且，與氧化應激同時伴生的胰島素抵抗增加了母豬體內(nèi)儲存動用，對后續(xù)及終生繁殖性能帶來一定的影響[49-50]。研究表明，母豬妊娠期飼糧添加可溶性膳食纖維顯著降低了機體ROS及8-OHdG水平，同時顯著增加了谷胱甘肽過氧化物酶[32]。Xu等[33]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧膳食纖維在微生物作用下發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸，減少了體內(nèi)脂肪酸含量波動，同時發(fā)現(xiàn)飼糧膳食纖維增加了母豬盲腸丙酸含量，生成的丙酸用于肝臟合成C15∶0、C17∶0等奇數(shù)鏈脂肪酸。最近研究也已證實，奇數(shù)鏈脂肪酸哺乳動物內(nèi)源不能實現(xiàn)合成，丙酸是奇數(shù)鏈脂肪酸合成的直接前體物[51]，并且丙酸主要是來自腸道日糧纖維微生物發(fā)酵產(chǎn)生，與血漿循環(huán)的奇數(shù)鏈脂肪酸密切相關(guān)，尤其是C17∶0（十七烷酸）。研究表明，血漿奇數(shù)鏈脂肪酸含量與胰島素抵抗負相關(guān)[52-53]，高血漿奇數(shù)鏈脂肪酸增加了胰島素敏感性，降低了圍產(chǎn)期母豬炎癥。而且，飼糧增加可溶性膳食纖維增加了母豬腸道真細菌含量，能夠?qū)暭Z膳食纖維發(fā)酵的中間代謝產(chǎn)物，如乳酸及乙酸利用1，2-丙二醇合成丙酸[54]。可見飼糧膳食纖維增加機體胰島素敏感性主要是通過飼糧膳食纖維發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸類奇數(shù)鏈脂肪酸調(diào)節(jié)。另外，母豬飼糧纖維發(fā)酵也增加了腸道丁酸的生成[14，32]，丁酸是結(jié)腸細胞主要的能量來源，保護不受炎癥的影響[55]。因此，丁酸含量增加是妊娠期飼糧膳食纖維改善母豬腸道健康另外一種方式。然而，飼糧膳食纖維發(fā)酵產(chǎn)生增加的乙酸進入體內(nèi)循環(huán)，減少機體脂類水解和血漿脂肪酸存留含量，通過降低體內(nèi)脂肪酸流量也增強了胰島素敏感性[56]。可見這些研究表明，飼糧膳食纖維具有降低母豬妊娠后期氧化應激及增加胰島素敏感性的作用。

3.3 膳食纖維發(fā)酵性持續(xù)對維持母豬機體圍產(chǎn)期能量代謝、產(chǎn)程及死產(chǎn)率的影響

研究表明，規(guī)?；i場生產(chǎn)中成功的分娩條件死產(chǎn)率不超過10%[57]，產(chǎn)程不超過4 h。產(chǎn)程和出生間隔是影響母豬死產(chǎn)率的兩個關(guān)鍵因素[58-59]。而且，研究發(fā)現(xiàn)，母豬死胎風險隨胎次增加而增加（P＜0.05）,高胎次母豬由于高產(chǎn)仔數(shù)[60-61]或降低了子宮收縮的頻率和強度導致母豬分娩產(chǎn)程延長[62]；同時，產(chǎn)仔數(shù)高的母豬可能會存在一些宮內(nèi)生長限制，會出現(xiàn)仔豬出生重降低，尤其是出生順序處在靠后面的仔豬[63], 分娩后期由于能量不足減少了未出生仔豬氧的供應，造成窒息發(fā)生增加了仔豬死產(chǎn)的風險[64-65]。

研究表明，妊娠后期飼喂高膳食纖維飼糧可降低母豬死產(chǎn)仔豬比例[34]，其主要機制是一方面日糧纖維發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸可穩(wěn)定供應葡萄糖含量，為分娩母豬提供穩(wěn)定持續(xù)的能量水平[66-67]。研究證實，仔豬出生是一個高能量消耗的過程[68]，然而，母豬機體大約30%凈吸收能量是來自母豬飼喂高纖維日糧產(chǎn)生的短鏈脂肪酸[69]，在子宮內(nèi)通過可氧化生酮的底物（乙酸和丁酸）經(jīng)糖異生作用來滿足機體部分的能量需要。另外一方面妊娠后期飼喂高膳食纖維飼糧，母豬發(fā)生便秘的可能性也降低，由于高纖維增加了腸道活動及高的持水能力[70-71]，結(jié)腸中食糜水分增加了糞便的軟度。Krogh等[72]研究發(fā)現(xiàn)，母豬補充高膳食纖維飼糧在分娩時有很高的軟糞便發(fā)生率，軟糞可防止產(chǎn)道物理性障礙，保證分娩仔豬快速通過產(chǎn)道。因此，妊娠后期及圍產(chǎn)期飼喂高膳食纖維飼糧有利于母豬分娩產(chǎn)程降低，最終降低母豬死產(chǎn)率。

3.4 膳食纖維調(diào)節(jié)母豬乳成分的變化

仔豬初乳攝入量是影響泌乳早期仔豬體增重和存活的重要因素[73]，尤其是低出生體重仔豬，初乳量攝入不夠在同窩仔豬競爭力較低[74]。Quesnel 等[11]報道，妊娠期飼糧添加膳食纖維有增加母豬圍產(chǎn)期母豬催乳素含量趨勢。同時增加了母豬血漿短鏈脂肪酸含量，包括乙酸、丙酸及丁酸[69]，乳腺將其作為前體物從頭合成脂類，脂肪酸可很好地向乳腺傳遞，提高了初乳中的脂肪酸水平[75]。研究證實，甘油三酯占初乳中脂類含量大約98%[76]，初乳中高脂肪含量一方面是可來自日糧中脂肪酸含量，還可來自母體脂肪組織的動用，乳腺脂肪酸的從頭合成[77]；另一方面，短鏈脂肪酸生成還可為母豬節(jié)省葡萄糖的使用，更多地傳遞到乳腺用于合成乳糖。其次，母豬初乳中還含有大量免疫球蛋白，為新生仔豬提供免疫保護[73，78]。在這方面，研究發(fā)現(xiàn)，母豬飼喂高纖維飼糧改變?nèi)橹忻庖咔虻鞍缀浚商岣?4 h初乳中IgG、IgA，有利于提高仔豬性能[35，79]。因此，妊娠后期尤其是圍產(chǎn)期飼料中添加膳食纖維可促進母豬初乳中脂類、乳糖及免疫球蛋白的合成，有利于改善仔豬的生長性能。

3.5 膳食纖維發(fā)酵調(diào)節(jié)母豬腸道微生物類型變化

母豬妊娠期向泌乳期轉(zhuǎn)換腸道微生物也發(fā)生了一些變化。研究發(fā)現(xiàn)，厚壁菌門和擬桿菌門是母豬腸道主要的菌群[80-81]，母豬妊娠期厚壁菌門相對豐度高于泌乳期，而擬桿菌則表現(xiàn)相反的趨勢。腸道厚壁菌門增加啟示了母豬妊娠期增加從飼糧獲取能量的能力，為促進胎兒生長及泌乳期能量儲備做準備條件[82]。而且發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠后期向泌乳期轉(zhuǎn)換腸道增加了腸道厚壁菌門和擬桿菌門的比例，降低了變形菌門的比例[83]，其中厚壁菌門包括丁酸產(chǎn)生氏菌屬和瘤胃球菌屬，丁酸產(chǎn)生氏菌屬發(fā)酵纖維產(chǎn)生丁酸是結(jié)腸細胞主要的能量來源，保護結(jié)腸降低炎癥發(fā)生[55，84]。在這方面，研究發(fā)現(xiàn)，膳食纖維是腸道微生物增殖的前提條件[85]，膳食纖維作為微生物能量來源的底物，并促進其增殖，而且，母豬妊娠期日糧添加可溶性膳食纖維增加了腸道厚壁菌門和擬桿菌門的水平，降低了變形菌門的水平[32]，可見，母豬妊娠期添加膳食纖維可促進母豬有益微生物（厚壁菌門和擬桿菌門）的比例增加，有利于母豬自身代謝的變化和健康需要。具體膳食纖維對母豬繁殖性能影響的可能作用機制見圖1。

4 總結(jié)和展望

膳食纖維在母豬系統(tǒng)營養(yǎng)中具有重要的生理作用，而且，不同膳食纖維水平和類型對母豬繁殖性能影響存在一定的差異，這與纖維復雜的物質(zhì)結(jié)構(gòu)和成分密切相關(guān)。同時，妊娠母豬本身具有高消化膳食纖維的生理結(jié)構(gòu)，其生理和代謝也發(fā)生周期性的變化，在膳食纖維需要上也表現(xiàn)一些特點，隨母豬胎次增加膳食纖維需要量增加，而且，可溶性與不溶性膳食纖維比例逐步發(fā)生變換；妊娠后期膳食纖維需要量高于妊娠前期，而且可溶性膳食纖維需要量增加。膳食纖維主要通過增加飼糧持水力和黏度增強母豬的飽感，降低母豬應激及呆板行為；并通過腸道微生物發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸，降低母豬氧化應激，增強機體胰島素敏感性，及提高后續(xù)泌乳期采食量，同時短鏈脂肪酸為初乳脂類和乳糖合成提供前體物質(zhì)；而且，膳食纖維調(diào)節(jié)母豬腸道微生物菌群，促進有益微生物比例增加，保持母豬腸道結(jié)構(gòu)完整性增強，促進腸道健康發(fā)揮生理作用。因此，科學合理應用母豬膳食纖維將有利于提高規(guī)?；i場高產(chǎn)母豬的繁殖性能及終生壽命。但目前針對膳食纖維評估方法及指標較多，還有待進一步實現(xiàn)標準化，更加實現(xiàn)快捷有效評估膳食纖維特性及水平，同時在膳食纖維類型上對母豬繁殖性能的影響研究也有待進一步探索，更多為規(guī)?；i場現(xiàn)代高產(chǎn)母豬飼糧配制及生產(chǎn)建立依據(jù)和條件。

圖1 膳食纖維改善母豬繁殖性能的可能作用機制