彭勁諭, 宋鵬, 羅建勛*, 賈晨, 周永麗

1. 西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 65000；

2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081

德昌杉 (Cunninghamia unicanaliculata) 是 20世紀(jì)70年代在四川省涼山州德昌縣發(fā)現(xiàn)的杉木屬新種[1-2]，主要集中分布于四川省涼山州的德昌縣、鹽源縣和攀枝花市的米易縣等海拔1 300～2 900 m地帶[3-4]。為大喬木，高達(dá)50 m，胸徑可達(dá)3 m[5]，冠幅小，材質(zhì)優(yōu)良，單位面積產(chǎn)材量高[6]，是培育杉木速生材、大徑材的優(yōu)良種質(zhì)資源[7]，為國家三級保護(hù)樹種，川西南山地一個(gè)極為重要的速生用材樹種之一[8-9]，也是優(yōu)良的民用建筑用材樹種，具有較大的開發(fā)利用價(jià)值。

目前國內(nèi)外對德昌杉的研究相對較少，主要包括組織培養(yǎng)[10]、胞核學(xué)[4]、有效成分分析等方面的研究[9]。異速生長關(guān)系(Allometric relationship) 是指生物體某兩個(gè)性狀的相對生長速率不相同的現(xiàn)象[11]，是由物種遺傳性所決定的固有特性，普遍存在于生物界[12]。其數(shù)學(xué)模型為生物學(xué)特征與個(gè)體大小之間的冪函數(shù)關(guān)系[13,14]，能夠揭示植物生物學(xué)特征間的與尺度無關(guān)的內(nèi)在規(guī)律[15,16]。胸徑反映了樹木的機(jī)械支持功能和水分吸收能力[17]，樹高反映了植物爭奪光資源的能力[18]；冠幅體現(xiàn)了樹木轉(zhuǎn)化和利用太陽能的能力，以及植物與土壤和大氣交換熱量、水分和其他物質(zhì)的能力[19]，它們綜合反映了植物的光合同化能力。不同個(gè)體會(huì)在主要功能性狀間形成異速生長的資源配置模式，體現(xiàn)了植物表型可塑性機(jī)制的環(huán)境適應(yīng)性[20]。

本文以種子園的38年生德昌杉為研究對象，針對其胸徑、樹高和冠幅從異速生長指數(shù)上分析不同無性系在生長量上的差異，以期深入了解德昌杉主要功能性狀生長量在不同無性系間的差異，對今后開展德昌杉優(yōu)良無性系的早期選擇提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

種子園建于1980年，位于涼山州德昌縣茨達(dá)鄉(xiāng)萬 年溝 村 的 峽 谷之 中， 東 經(jīng) 102°05′35 ′′， 北緯27°10′52′′，種子園面積 8.18 hm2。氣候?qū)賮啛釒Ц咴撅L(fēng)氣候，海拔1 717～1 944 m，年均溫17.6 ℃，極端低溫-11.1 ℃，極端高溫37.8 ℃，活動(dòng)積溫（≥10 ℃積溫）1 600 ℃以上，日照時(shí)數(shù)2 117.8 h，年均降水量1 056.6 mm，年蒸發(fā)量1 543.8 mm，年平均相對濕度為64%，無霜期300 d以上，土壤為山地棕壤，質(zhì)地沙壤土。建園材料來源于1979年培育的優(yōu)樹無性系嫁接苗，無性系排列方式為順序錯(cuò)位排列法，株行距6 m×6 m。

1.2 數(shù)據(jù)獲取及處理方法

2017年7月在德昌杉初級無性系種子園進(jìn)行測量工作（共30個(gè)無性系，每個(gè)無性系有19～36個(gè)無性系分株，總計(jì)870個(gè)無性系分株），測量胸徑、樹高和冠幅。通過Microsoft office 2013整理、計(jì)算數(shù)據(jù)，利用SPSS 22.0進(jìn)行方差分析和多重比較。變異系數(shù)的計(jì)算公式：

2 結(jié)果與分析

2.1 無性系生長量的差異

德昌杉無性系生長量測量結(jié)果表明，無性系分株數(shù)的變幅為19～36；總體平均地徑為28.24 cm，其變異系數(shù)均值為0.29，其中29號無性系的地徑最大為31.45 cm，14號無性系的地徑最低為24.09 cm；總體平均樹高為19.18 cm，其變異系數(shù)均值為0.19，其中9號無性系最高為20.54 cm，1號無性系的苗木最低為17.26 cm；總體平均冠服為5.18 cm，其變異系數(shù)均值為0.24，其中17號無性系冠幅最大為5.65 cm，14號無性系的冠幅最小為17.26 cm（見表1）。

表1 德昌杉種子園無性系生長量Tab.1 Statistics of clonal growth in the primary clonal seed orchard of Cunninghamia unicanaliculata

（續(xù)表 1）

2.2 德昌杉胸徑-樹高、胸徑-冠幅異速生長關(guān)系

在各無性系中，德昌杉胸徑與冠幅均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，異速生長斜率從大到小依次為18、7、14、22、13、16、19和25號無性系，斜率顯著高于1，表明其胸徑生長速率大于冠幅；其余無性系的SMA斜率接近于1，表明其胸徑與冠幅的生長速率相似。在各無性系中，德昌杉胸徑與樹高除16和28號無性系外，均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，異速生長斜率從大到小依次為 30、9、23、4、24、19、10、11、14、13、6、15、26、21、18、12 和 25 號無性系，斜率顯著高于1，表明其胸徑生長速率大于樹高；其余無性系的SMA斜率接近于1，表明其胸徑與冠幅的生長速率相似（見表2）。通過胸徑-冠幅、胸徑-樹高的異速生長分析，得知德昌杉的在胸徑生長量上分配的速率明顯高于樹高和冠幅。胸徑-冠幅和胸徑-樹高之間的SMA斜率在不同無性系間，無相同的SMA斜率。胸徑-冠幅的斜率為0.8804～1.5704，其中18號無性系的斜率最大，為1.5784（95%的置信區(qū)間 CI=（1.1906，2.0926）），28號無性系的斜率最小，為0.8804（95%的置信區(qū)間 CI=（0.6397，1.2116））。胸徑-樹高的斜率為0.9296～2.1633，其中30號無性系的斜率最大，為2.1633（95%的置信區(qū)間 CI=（1.5636，2.9928），16號無性系的斜率最小，為0.9296（95%的置信區(qū)間CI=0.6418和1.3465），表明德昌杉各無性系間的胸徑、樹高和冠幅的異速生長軌跡發(fā)生了顯著變化。19、14、13、18和25號無性系在胸徑-冠幅和胸徑-樹高均表現(xiàn)為異速生長，7、22、16和23號無性系在胸徑-冠幅上呈現(xiàn)為異速生長，30、9、23、4、24、10、11、6、15、26、21 和 12 號無性系在胸徑-樹高上呈現(xiàn)為異速生長，其余無性系在胸徑-冠幅和胸徑-樹高均表現(xiàn)為等速生長，表明盡管同為德昌杉，但30個(gè)無性系之間沒有一致的生長量分配速率，表明德昌杉各無性系因環(huán)境因子的長期影響而形成了遺傳特性上的差異。

3 討論

3.1 德昌杉胸徑、樹高和冠幅的生長量分配模式

在植物個(gè)體生長發(fā)育的過程中，采用不同器官間不同的生長量分配模式，是植物為維持其生長發(fā)育和繁殖的一個(gè)生活史對策[24,25]。在異速生長關(guān)系分析中，德昌杉的胸徑、樹高和冠幅在無性系間除16和28號無性系的胸徑-樹高中斜率不顯著外，其余均顯著，這些差異來源于器官之間不同的相對生長速率，其中18號無性系的胸徑生長速率相較于冠幅最快，30號無性系的胸徑生長速率相較于樹高最快，德昌杉各無性系間異速生長關(guān)系體現(xiàn)了無性系間存在著豐富的遺傳變異。R2體現(xiàn)了遺傳因素對各植物構(gòu)件生長量分配的影響，本研究中胸徑-冠幅的R2為 0.285～0.676，胸徑-樹高R2為 0.079～0.676，說明德昌杉無性系各構(gòu)件之間不同的生長量分配模式，均由遺傳因子和環(huán)境因素共同控制，也體現(xiàn)了環(huán)境對各構(gòu)件生長的生態(tài)可塑性。

表2 德昌杉樹高、冠幅和胸徑的標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析（SMA）Tab.2 Standardized major axis regression (SMA) analysis of height, crown width, and DBH of Cunninghamia unicanaliculata

（續(xù)表 2）

3.2 德昌杉無性系間的異速生長關(guān)系

異速生長方程可以定量描述資源配置和植物生長之間的關(guān)系，通過斜率或截距分析可以揭示物種或一類物種部分與整體或部分與部分之間的差異和對比關(guān)系[26]。由于植物個(gè)體間生長量的分配存在發(fā)育漂變，因此植物生長量分配差異可能僅是由植株大小差異所引起，胸徑、樹高和冠幅與植株大小之間的異速生長軌跡沒有發(fā)生顯著變化[27,28]。本研究中，德昌杉不同無性系的胸徑、樹高與冠幅之間既有異速生長表現(xiàn)，也有等速生長表現(xiàn) (見表2)，即德昌杉異速生長軌跡發(fā)生了顯著變化，表明德昌杉不同無性系間存在不同的相對生長速率。盡管為同一物種，德昌杉各無性系間卻無一致的異速生長關(guān)系，體現(xiàn)了德昌杉無性系環(huán)境因子的長期影響而形成了遺傳特性上的差異，這種異速生長關(guān)系在同一物種間的變異在一些無性系、無性系和不同地理種源上都有體現(xiàn)[29-30]。德昌杉不同無性系間的異速生長指數(shù)在遺傳上的差異為德昌杉優(yōu)良無性系的早期選擇提供了可能性。