厲 翔， 丁啟朔， 陳信信， 何瑞銀， 汪小旵， 李 佩

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院/江蘇省智能化農(nóng)業(yè)裝備重點實驗室，江蘇 南京 210031)

作物根系是水分和養(yǎng)分的主要吸收器官，根際狀態(tài)影響營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，決定地上部生物量、產(chǎn)量和品質(zhì)的形成[1-3]。作物根系生長受大田環(huán)境及耕作栽培措施的影響，如水肥運籌[4-7]、地膜殘留量[8]、品種[9]，密度[10-11]等。然而對于分蘗類作物而言，在大田環(huán)境且群體條件下，對鄰株個體間的交互關(guān)系、地下部土壤空間資源的爭奪等發(fā)生機制以及作物地下部生理生態(tài)過程對群體(莖蘗)動態(tài)的反饋機制等依然認識不足。

作物根系的塑性是作物為了更好地從土壤中獲得養(yǎng)分的生物進化結(jié)果，根系的塑性反應(yīng)令根系在土壤空間中發(fā)生形態(tài)變化[12]，以一定的空間拓撲角度取向形成特定的根系構(gòu)型(RSA)[13]。因此，作物根系構(gòu)型的拓撲塑性不僅是大田作物群體地下部的個體生理行為，也是不同耕作栽培措施下各類群體條件決定的株間交互的生態(tài)歷程表象。作物根系構(gòu)型影響作物產(chǎn)量[13]，因此通過合理配置作物群體根系構(gòu)型并巧妙利用作物群體的株間競爭(交互機制)是指導(dǎo)耕作栽培和群體構(gòu)建策略的科學(xué)依據(jù)[14]，不過田間作物的根系構(gòu)型研究困難重重[15-16]。

目前眾多的作物根系構(gòu)型高通量表型分析工具主要針對溫室、水培設(shè)計[17]，一方面相關(guān)研究脫離了大田群體條件下的作物根系構(gòu)型生態(tài)環(huán)境，因此研究過程缺少接觸真實生理生態(tài)過程的機會，另一方面，其所提供的表型測試與定量技術(shù)本身也較難應(yīng)用于田間群體的生理生態(tài)及作物-環(huán)境互作等領(lǐng)域的研究。

近年來涉及作物群體條件及個體間關(guān)系的研究較多，作物光競爭[18]、種間競爭力[19]、種植密度[11,20]、種植方式[21-22]等都有報道。不過，多數(shù)此類作物生理生態(tài)的定量研究基于群體的生物量、株高、莖蘗數(shù)等宏觀指標(biāo)，缺乏針對個體、甚至是器官層面對作物地下部生理生態(tài)過程、發(fā)生機制和效應(yīng)的研究。

鑒于大田作物地下部高通量表型技術(shù)的重要性和復(fù)雜性，近年來基于大田作物個體根系構(gòu)型的測試、模型化和表型分析得到了突破[16,23-26]。此類新型工具的技術(shù)特征表現(xiàn)為從根系結(jié)構(gòu)的可視化評估[16]，到田間原位的玉米根系構(gòu)型測試和模型化[26]以及稻茬麥的根系構(gòu)型動態(tài)定量[13]和環(huán)境因子對稻茬麥根系構(gòu)型的影響分析[25]。

考慮到大田環(huán)境及群體條件下作物根際生理生態(tài)所涉及到的根際塑性、株間交互與根系構(gòu)型拓撲變異等諸多重要研究領(lǐng)域，本研究擬在現(xiàn)有的作物根系構(gòu)型及其拓撲表型技術(shù)研發(fā)成果[27]的基礎(chǔ)上專門開展根系構(gòu)型的3D拓撲表型指標(biāo)化設(shè)計及其針對性應(yīng)用，通過精確播種技術(shù)實現(xiàn)大田環(huán)境下免耕稻茬麥的群體一致性控制，獲取相對穩(wěn)定的稻茬麥地下部群體生態(tài)條件和根系構(gòu)型拓撲塑性反應(yīng)，進而基于現(xiàn)有稻茬麥根系構(gòu)型數(shù)字化、Pro-E模型化的技術(shù)基礎(chǔ)，進一步設(shè)計拓撲表型的性狀參數(shù)，探究稻茬麥根系構(gòu)型拓撲表型指標(biāo)及其在定量條播小麥根系構(gòu)型塑性方面應(yīng)用的可能性。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗小區(qū)位于江蘇省南京市六合區(qū)，地處北緯32°11′～32°27′，東經(jīng)118°34′～119°03′。六合區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，四季分明，雨水適量，年平均氣溫15.8 ℃，全年日照總時數(shù)為2 008 h，年降水量1 048.6 mm，其中63.9%的降水集中在5-9月(汛期)。本地以稻麥輪作為主，小麥播種期在10-11月。試驗地耕層(0～20 cm)土壤情況如表1所示。

表1 供試土壤性質(zhì)

1.2 試驗設(shè)計

試驗材料選用寧麥13，分別于2015年11月中旬、2017年11月中旬播種(2016年連續(xù)陰雨錯過冬前播種期)。鑒于精確的栽培技術(shù)控制是獲得田間小麥一致的群體條件和相對穩(wěn)定的農(nóng)藝性狀的前提，田間小區(qū)用等孔距柵條精播板進行單粒精播，田間小區(qū)設(shè)置為3 m×5 m，3次重復(fù)，隨機區(qū)組設(shè)計，播種前清除地表殘留秸稈，播種籽粒間距為1.5 cm，播種行距為20.0 cm[28]。播前施磷酸二銨375 kg/hm2、尿素90 kg/hm2、氯化鉀375 kg/hm2, 播后取碎土蓋籽。小麥田間管理同大田，不灌溉[13]。試驗田周邊設(shè)計0.5 m保護行，小區(qū)周邊開0.3 m排水溝用于防澇。

1.3 小麥根系構(gòu)型的數(shù)字化和Pro-E模型構(gòu)建

使用陳信信等[13]和韓秋萍等[29]的單株小麥根系3D構(gòu)型測試方法，分別于幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期對稻茬麥進行根系群體取樣測試。使用長、寬、高為300 mm×200 mm×300 mm的矩形樣桶取樣。取樣時，將內(nèi)壁涂有黃油的樣桶放置于待取樣本處，調(diào)整樣桶位置使待取樣本置于樣桶中心位置，將木塊放置于樣桶邊緣，然后用錘子均勻用力將樣桶打入土層，用鐵鍬將樣桶掘出，連同植株群體及土壤帶回實驗室進行根系數(shù)據(jù)的測量，通過根系構(gòu)型數(shù)字化儀獲取根系數(shù)據(jù)，測試過程為盡量避免取樣時樣桶對土壤的擠壓及保證根系的完整性，僅對樣桶中間100 mm范圍內(nèi)的樣本進行測試。應(yīng)用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)的坐標(biāo)轉(zhuǎn)換。

進一步將實測單株根系構(gòu)型拓撲數(shù)據(jù)導(dǎo)入Pro-E軟件進行實體根系構(gòu)型拓撲模型的構(gòu)建，然后按照各株的相對位置順序重新將群體根系構(gòu)型樣本組裝起來，獲得小麥群體根系Pro-E模型，如圖1所示，其中一種顏色的線條代表一株小麥的根系。

圖1 稻茬麥群體根系Pro-E模型Fig.1 Pro-E model of root in rice stubble wheat

1.4 稻茬麥根系構(gòu)型3D拓撲的表型指標(biāo)設(shè)計

當(dāng)前已有諸多指標(biāo)用于定量作物的根系構(gòu)型，如總根長、分枝數(shù)量、根表面積、根系扎根深度、根系拓展寬度、根系夾角、寬深比、根系拓撲深度等[30]，但多數(shù)指標(biāo)難于針對作物根系構(gòu)型的3D拓撲塑性、拓撲空間變異性進行定量分析。

鑒于根系構(gòu)型的拓撲表型及其參數(shù)化是解讀作物地下部生理生態(tài)過程的關(guān)鍵，而且，從所得的小麥群體根系構(gòu)型模型圖(圖1)可以看出，多數(shù)單株根系構(gòu)型表現(xiàn)出明顯的空間姿態(tài)取向或根系構(gòu)型拓撲的拓展方向性。為此，本研究擬為所得群體根系構(gòu)型Pro-E模型設(shè)計一個關(guān)鍵的拓撲表型指標(biāo)——側(cè)位根長比。

側(cè)位根長比(SRLR)定義為群體條件單株根系構(gòu)型的兩象限分割區(qū)域內(nèi)各象限包含的根系拓撲總長占該株總根長的比例。SRLR的測量操作如圖2所示，在群體條件下稻茬麥根系構(gòu)型模型向地表平面投影，設(shè)計一個經(jīng)過種子位(根系基點)且垂直于行向的橫向基準(zhǔn)面作為分割面，將所得單株根系構(gòu)型投影的2D拓撲進一步分割為Z1和Z2 2個區(qū)域。進而利用Pro-E軟件的計算功能對各區(qū)域中的根系長度進行統(tǒng)計分析，獲取各區(qū)域內(nèi)根系構(gòu)型拓撲的長度比例(SRLR)：

SRLR=TRLi/TRL

(1)

式中：SRLR為側(cè)位根長比；TRLi為第i區(qū)域內(nèi)的根系拓撲總長；TRL為該株根系的總長。

圖2 群體條件下分割區(qū)域示意圖Fig.2 Schematic diagram of segmented area under group condition

2 結(jié)果與分析

2.1 稻茬麥單株總根長動態(tài)

2個年度的稻茬麥單株總根長具有基本一致的變化趨勢(圖3)，11月至次年1月的田間氣溫較低，但稻茬麥根系在越冬期間仍然能夠緩慢增長。1月份之后氣溫逐漸回暖，分蘗期至拔節(jié)期稻茬麥根系呈現(xiàn)快速增長趨勢。

作物根系的指標(biāo)多達數(shù)十個，作為最基本對比目的，本研究僅從實測根系構(gòu)型模型中提取了總根長，總根長指標(biāo)的年度間及不同生理期的對比雖表達了宏觀的根際變化趨勢，但此類宏觀指標(biāo)并不能夠反映出大田環(huán)境及群體條件下個體株間的交互行為、競爭和塑性以及個體根系構(gòu)型的3D拓撲空間變異等過程、發(fā)生機制和效應(yīng)。

圖3 稻茬麥單株根系總根長動態(tài)Fig.3 Dynamics of total root length per plant in rice stubble wheat

2.2 稻茬麥的側(cè)位根長比動態(tài)

圖4顯示了2個年度毗鄰的6株小麥側(cè)位根長比在3個生育期內(nèi)的動態(tài)變化。圖4顯示，多數(shù)植株的根系在兩側(cè)區(qū)域的分布并不均勻，且表現(xiàn)出協(xié)同交替錯位的現(xiàn)象，即前一株的根系構(gòu)型拓撲在Z1側(cè)優(yōu)勢發(fā)展時(SRLR>0.5)，在Z1側(cè)的鄰株在該側(cè)的側(cè)位根長比更傾向于低于平均值0.5。這一鄰株間根系構(gòu)型拓撲在側(cè)向發(fā)展的交錯現(xiàn)象是否具有普遍性目前尚難定論，一方面的困難來自田間試驗及原狀根系構(gòu)型3D拓撲數(shù)字化及模型化操作過程仍較為繁瑣，所得樣本空間較小。另一方面，所得的6株植株的根系構(gòu)型也并不是完全準(zhǔn)確地符合這一特征。但至少，本研究設(shè)計的側(cè)位根長比可以作為一個新的拓撲表型指標(biāo)，且具有表達群體內(nèi)株間交互(競爭、規(guī)避、互助等)機制及效應(yīng)解析的關(guān)鍵表型指標(biāo)。

2個作物季的幼苗期兩區(qū)域內(nèi)的側(cè)位根長比波動較大，反映到拓撲表型方面則是側(cè)位根長比更大的波動范圍。幼苗期稻茬麥根系較短，生長速率較慢，扎根能力較弱，根系集中在淺土層。再者，該階段的根系構(gòu)型拓展范圍較小，播種的1.5 cm種子間距必然進一步加劇株間的土壤空間資源爭奪，相互排擠并獲取優(yōu)勢的側(cè)方位土壤空間資源顯得尤為重要，因此這一時期的根系競爭必然較為劇烈。再加上本拓撲表型指標(biāo)的計算是一個相對量，因此更能夠體現(xiàn)側(cè)位根長比在這一生育期的大范圍波動狀況。

分蘗期天氣回暖，小麥根系快速生長，總根長增加，個體植株的根系構(gòu)型向深土層發(fā)展，隨著植株個體的增大，植株對于土壤資源的可爭奪空間范圍增大，緩解了競爭激烈程度，因此，2個年度都能夠表現(xiàn)為該時期側(cè)位根長比指標(biāo)波動范圍的相對壓縮。

拔節(jié)期小麥的根系數(shù)量激增，根長增長較快，土壤表層養(yǎng)分耗竭和根系的向地性導(dǎo)致根系向深層土壤搜索生長。因此，環(huán)境、生物和非生物等效應(yīng)的綜合影響使得該時期的側(cè)位根長比反而呈現(xiàn)出最小的波動。表明，大田群體條件下稻茬麥個體植株間的地下部生理生態(tài)過程和主導(dǎo)機制非常復(fù)雜，但基于側(cè)位根長比等拓撲表型指標(biāo)的解析有可能提供一個獨到的技術(shù)路徑，用于捕捉個體植株的根系構(gòu)型及鄰株間的交互行為，這也為開拓土壤空間資源的根際優(yōu)化利用機理提供一個可靠的技術(shù)手段。

其中每條線段代表1株小麥，Z1表示第1株小麥的Z1分割區(qū)域；Z2(Z1)表示共同生長區(qū)域，既為第n株的Z2分割區(qū)域，又為第n+1株的Z1分割區(qū)域；Z2表示最后1株小麥的Z2分割區(qū)域；具體分割方法如圖2所示。圖4 2015-2016年、2017-2018年稻茬麥群體根系側(cè)位根長比動態(tài)Fig.4 Dynamics of side root length ratio of rice stubble wheat population in 2015-2016 and 2017-2018

2個作物季3個生育期的試驗分析結(jié)果表明，合理的種植技術(shù)有可能成為大田作物有效的群體生態(tài)設(shè)計及根系構(gòu)型塑性調(diào)控策略，調(diào)控小麥的根系生態(tài)條件和株間交互過程，進而促進群體內(nèi)個體間合理的土壤空間資源分配，最終有望推進群體內(nèi)個體的均衡發(fā)展?；谶@一理念，近年來相關(guān)學(xué)者已從生產(chǎn)實踐中領(lǐng)悟和摸索出可靠的結(jié)論，如空間立體勻播理論及技術(shù)[31-33]。

3 結(jié) 論

基于根系構(gòu)型Pro-E模型設(shè)計出定量作物根系構(gòu)型拓撲塑性的關(guān)鍵表型參數(shù)——側(cè)位根長比，該參數(shù)捕捉到等株距條播稻茬麥鄰株根系構(gòu)型表現(xiàn)出拓撲錯位規(guī)避的現(xiàn)象。

稻茬麥在不同生理期的根系構(gòu)型塑性表現(xiàn)不盡相同，幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期的側(cè)位根長比變化程度逐步下降。

稻茬麥大田群體地下部生理生態(tài)的高通量表型技術(shù)應(yīng)具備的一些基本技術(shù)特征包括：非破壞性原狀根系構(gòu)型數(shù)字化、根系構(gòu)型模型化(Pro-E)、根系構(gòu)型模型的表型指標(biāo)化以及結(jié)合群體作物地下部生理生態(tài)專用設(shè)計的根系構(gòu)型拓撲表型指標(biāo)。拓撲表型指標(biāo)的設(shè)計要基于大田環(huán)境、群體條件、耕作栽培、水肥運籌等要素對作物根系的土體空間搜尋利用的影響機制和效應(yīng)。