張新明，程順峰，張敏

（1.日照職業(yè)技術(shù)學(xué)院海洋工程學(xué)院，山東 日照 276826；2.日照市海洋生物工程技術(shù)研究中心，山東 日照 276826；3.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 青島 266109；4.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266109）

貽貝（俗稱海虹、淡菜）營養(yǎng)豐富，是我國重要的經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖貝類，主要養(yǎng)殖種類有紫貽貝Mytilus edulis、厚殼貽貝M.coruscus 和翡翠貽貝Perna viridis 等。2017 年我國貽貝總產(chǎn)量92.76 萬t，養(yǎng)殖面積4.9 萬hm2。山東省是我國貽貝養(yǎng)殖第一大省，2017 年養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)44.7 萬t，占全國產(chǎn)量的近一半，養(yǎng)殖面積3.49 萬hm2，約占全國養(yǎng)殖面積的70%[1]。

相關(guān)分析和通徑分析廣泛用于雙殼類軟體動物如海灣扇貝Argopecten irradians[2]、蝦夷扇貝Patinopecten yessoensis[3-5]、櫛孔扇貝Chlamys farreri[6，7]、華貴櫛孔扇貝C.nobilis[8，9]、毛蚶Scapharca subcrenata[10-13]、魁蚶S.broughtonii[14]等的形態(tài)與體質(zhì)量關(guān)系研究中，而對貽貝的研究較少。朱愛意等[15]研究了舟山近海紫貽貝殼長、殼寬、殼高、體質(zhì)量、軟組織濕重、軟組織干重的關(guān)系，建立了擬合方程。鄒李昶等[16]研究了兩種養(yǎng)殖模式下紫貽貝生長轉(zhuǎn)折期形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效應(yīng)。王慶恒等[17]研究了翡翠貽貝形態(tài)性狀對軟體部質(zhì)量的影響。陸雅鳳等[18]對東極厚殼貽貝養(yǎng)殖群體形態(tài)性狀進(jìn)行了相關(guān)性與通徑分析。白曉倩等[19]、鄭曉靜等[20]和楊陽[21]研究了嵊泗列島海域三種貽貝貝體框架特征的差異及貝體框架性狀對殼重的影響效應(yīng)。陳清滿[22]研究了枸杞島海域養(yǎng)殖紫貽貝體重、軟體重和殼長的關(guān)系。不同養(yǎng)殖海域紫貽貝形態(tài)性狀和重量性狀之間相關(guān)性的區(qū)別以及紫貽貝形態(tài)性狀與軟體重相關(guān)性及通徑分析還未見報(bào)道。本文用通徑分析方法研究了山東省貽貝主產(chǎn)區(qū)日照海域紫貽貝殼長、殼寬、殼高、外韌帶長和體質(zhì)量、軟體重及殼重之間的相關(guān)性，建立了回歸方程，可為紫貽貝的種質(zhì)選育提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

2019 年3 月，在日照紫貽貝養(yǎng)殖區(qū)，從采集紫貽貝樣品中隨機(jī)抽取204 個個體，其中雄性個體92 個，雌性個體112 個，平均體質(zhì)量9.36g，殼長51.77mm。

實(shí)驗(yàn)用電子天平（型號JCS-300）產(chǎn)自浙江凱豐集團(tuán)有限公司，稱量精度0.01g；游標(biāo)卡尺產(chǎn)自臺州市航宇工量刃具有限公司，測量精度0.02mm。

1.2 方法

用剪刀剪去貝殼外的足絲，去除表面附著物后用干凈海水清洗干凈，擦干表面水分。用游標(biāo)卡尺分別測量殼長（SL）、殼寬（SW）、殼高（SH）和韌帶長（LL）等生物學(xué)指標(biāo)。利用電子天平分別稱量個體的體質(zhì)量（WW）和殼重（KW）。

各生物學(xué)指標(biāo)界定，參考朱愛意等（2006）[15]的測度標(biāo)準(zhǔn)。

殼長—貝殼前端到后端的最大距離；

殼寬—左右兩片貝殼之間的最大距離；

殼高—貝殼背部到腹部間的最大距離；

韌帶長—外韌帶前后最大距離。

軟體重（RW）=體質(zhì)量-殼重。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 電子表格和SPSS17.0 統(tǒng)計(jì)軟件對測量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫貽貝各生物學(xué)性狀的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

由表1 可知，紫貽貝各數(shù)量性狀數(shù)值差異不顯著，符合正態(tài)性分布。重量性狀的變異系數(shù)明顯大于形態(tài)性狀。形態(tài)性狀數(shù)據(jù)由大至小依次是：殼長＞外韌帶長＞殼高＞殼寬。由表2 可知，雖然雄性紫貽貝各數(shù)量性狀的平均值均大于雌性，但兩者差異不顯著（P＞0.05），因此后繼分析將兩者合在一起進(jìn)行。

2.2 紫貽貝各數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)分析

由表3 可知，紫貽貝數(shù)量性狀間的相關(guān)性非常強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)差異極顯著（P＜0.01）。形態(tài)性狀中殼長和外韌帶長間的相關(guān)系數(shù)最大（0.736），殼寬和外韌帶間的相關(guān)系數(shù)最?。?.562）。形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀的相互關(guān)系中，殼長與體質(zhì)量、軟體重、殼重間的相關(guān)系數(shù)最大（0.958、0.939、0.960），殼高與體質(zhì)量、軟體重、殼重間的相關(guān)系數(shù)最小（0.718、0.708、0.711）。

表1 紫貽貝各數(shù)量性狀的數(shù)值Tab.1 Data on morphological quantitative traits of mussel Mytilus edulis

2.3 紫貽貝各形態(tài)性狀對重量性狀的通徑分析

由表4 可知，紫貽貝各形態(tài)性狀對重量性狀的直接和間接作用趨勢大致相同。直接作用中，殼長對體質(zhì)量、軟體重和殼重的通徑系數(shù)最大（分別為0.811、0.798 和0.807），其次是殼寬，通徑系數(shù)分別為0.115、0.118 和0.107，殼高對體質(zhì)量和殼重的通徑系數(shù)最?。ǚ謩e為0.043 和0.024），外韌帶長對軟體重的通徑系數(shù)最小，為0.025。間接作用中，殼高、殼寬和外韌帶長對體質(zhì)量、軟體重和殼重的間接作用大致相同（作用系數(shù)總和在0.6～0.7 之間），殼長對體質(zhì)量、軟體重和殼重的間接作用最?。ㄗ饔孟禂?shù)總和在0.14～0.15 之間）。從兩兩作用來看，外韌帶長通過殼長對重量性狀的間接作用最大（作用系數(shù)分別為0.597、0.587 和0.594），殼寬通過外韌帶長對體質(zhì)量和軟體重的間接作用最小，間接作用系數(shù)分別為0.025、0.014，外韌帶長通過殼高對殼重的間接作用最小，作用系數(shù)為0.014。

表2 雌雄紫貽貝各數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)值比較Tab.2 Comparison of data on morphological quantitative traits between male and female mussel Mytilus edulis

表4 紫貽貝各形態(tài)性狀對重量性狀的通徑分析Tab.4 Path analysis between weight traits and morphological traits of mussel Mytilus edulis

2.4 紫貽貝各形態(tài)性狀對重量性狀的決定系數(shù)

由表5 可知，紫貽貝殼長對體質(zhì)量、軟體重和殼重的直接決定系數(shù)最大（在0.6～0.7 之間），其次是殼寬（在0.011～0.014 之間）。殼長和殼寬對體質(zhì)量、軟體重和殼重的共同決定系數(shù)最大（在0.12～0.14 之間），殼長和外韌帶長對體質(zhì)量和殼重的共同決定系數(shù)次之，決定系數(shù)分別為0.053 和0.093；殼長和殼高對軟體重的共同決定系數(shù)次之，決定系數(shù)為0.060。

表5 紫貽貝各形態(tài)性狀對重量性狀的決定系數(shù)Tab.5 Determination coefficient of morphological characters to weight traits of mussel Mytilus edulis

2.5 形態(tài)性狀對重量性狀的最優(yōu)化方程

利用逐步回歸方法進(jìn)行回歸分析，建立了以殼性狀指標(biāo)為自變量，重量性狀為依變量的回歸方程（表6、表7）。

（1）Y1 ＝-16.077 ＋0.442XSL ＋0.133XSW（R2=0.925）；

（2）Y2＝-10.176＋0.318 XSL（R2=0.882）；

（3）Y3＝-5.847＋0.156XSL+0.42XSW（R2=0.928）。

（1）、（2）、（3）分別為殼性狀為自變量，重量性狀為因變量的回歸方程。其中Y1、Y2、Y3 分別代表體質(zhì)量、軟體重和殼重，XSL、XSW 分別代表殼長和殼寬。

用F 檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)了最優(yōu)回歸方程的顯著性（殼性狀對重量性狀的F 分別為297.811、367.480和308.888）。結(jié)果表明，回歸方程達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；回歸系數(shù)和截距均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。由表7 可知，殼長和殼寬對體質(zhì)量和殼重的決定作用較大，且殼長的影響作用大于殼寬。殼長對軟體重有顯著決定作用。

表6 回歸方程的方差分析（ANOVA）Tab.6 ANOVA analysis of the regression equations

表7 回歸方程的系數(shù)分析Tab.7 Coefficient analysis of the regression equations

3 討論

3.1 紫貽貝生物學(xué)性狀的統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，紫貽貝雌雄群體殼長、殼寬、殼高、外韌帶長和體質(zhì)量、軟體重、殼重間生物學(xué)性狀無顯著差異（P＞0.05），說明紫貽貝雄雌群體的生長沒有明顯差別，這與朱愛意等[15]的研究結(jié)果類似，說明性別控制育種可能不適于高產(chǎn)紫貽貝品種的選育[6]。

水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物的體質(zhì)量等經(jīng)濟(jì)性狀是良種選育工作的直接目標(biāo)性狀，受到人們的高度重視[12]。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：紫貽貝重量性狀的變異系數(shù)明顯大于形態(tài)性狀，說明重量性狀具有較大的選擇潛力。有些雙殼貝類含水分較高，重量性狀，尤其是濕重和軟體重不易準(zhǔn)確測定，若直接根據(jù)重量性狀來選擇誤差較大，而形態(tài)性狀容易準(zhǔn)確測量且變異系數(shù)相對較小。因此，分析和篩選對重量性狀有決定作用的形態(tài)性狀，有利于制定合理的育種方案，提高選育的效率[10，12]。

3.2 紫貽貝形態(tài)性狀與重量性狀的關(guān)系

研究結(jié)果顯示，盡管紫貽貝殼長、殼寬、殼高、外韌帶長等形態(tài)性狀與重量性狀的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著的水平（P＜0.01），但并非都是影響重量性狀的關(guān)鍵因素。通徑分析和多元回歸分析表明，影響體質(zhì)量和殼重的主要因子是殼長和殼寬，影響軟體重的主要因子是殼長，其他性狀的影響很小。吳彪等[14]的研究也得出了相似的結(jié)論。相關(guān)分析僅反映兩兩性狀間的綜合關(guān)系，如果要更深人研究其內(nèi)在關(guān)聯(lián)仍需對相關(guān)系數(shù)進(jìn)行剖析，通過通徑分析和多元回歸分析才能區(qū)分兩變量間實(shí)質(zhì)性的關(guān)聯(lián)程度，找出主要效應(yīng)因子[2，16]。

本研究中，關(guān)鍵形態(tài)性狀殼長和殼寬與重量性狀的相關(guān)系數(shù)的強(qiáng)弱與其對重量的直接作用一致，而與間接作用相反，說明殼長和殼寬與重量之間的相關(guān)性受控于直接作用[16]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，影響紫貽貝體質(zhì)量的關(guān)鍵性狀是殼長和殼寬，且殼長的作用大于殼寬，而鄒李昶等[16]的研究結(jié)果表明，影響體質(zhì)量的核心因素是殼寬，與本研究結(jié)果不同，其原因是樣本的采集時(shí)間和個體規(guī)格不同。日照海域紫貽貝的養(yǎng)殖周期為12 個月，其殼長、殼寬、殼高和體質(zhì)量分別為51.77mm、19.26mm、26.13mm 和9.36g。鄒李昶等[16]采集自浙江嵊泗枸杞島紫貽貝生長周期為8 個月，其殼長、殼寬、殼高和體質(zhì)量分別為34.58mm、13.67mm、20.02mm 和2.09g，可見紫貽貝不同生長階段影響體質(zhì)量的殼性狀有所不同。

本研究表明，影響貽貝殼重的主要?dú)ば誀钍菤らL和殼寬，殼長與殼重的相關(guān)系數(shù)以及殼長對殼重的直接作用和直接決定系數(shù)均大于殼寬，這與鄭曉靜等[20]對浙江嵊泗列島海域紫貽貝和殼重的研究結(jié)果一致。殼重相對體質(zhì)量、軟體重來說容易準(zhǔn)確測量，在重量性狀中變異系數(shù)最大，因此建立殼長、殼寬與殼重的回歸方程對于貽貝選擇育種具有更大的參考價(jià)值。

3.3 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)用相關(guān)系數(shù)分析、通徑分析及多元回歸分析研究了紫貽貝形態(tài)性狀與重量性狀的相互關(guān)系和決定作用，建立了形態(tài)性狀與重量性狀的回歸方程，為紫貽貝選育提供了相關(guān)參考，有利于在實(shí)際中制定合理的選擇育種方案。