■詹秋羽 王驥騰 韓 濤

（浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山316000）

正確喂養(yǎng)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)對(duì)于實(shí)現(xiàn)其生長(zhǎng)和繁殖至關(guān)重要，Volkoff教授認(rèn)為其可能會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)的飼養(yǎng)條件和喂養(yǎng)策略產(chǎn)生特殊的影響，同時(shí)協(xié)助水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)最大限度地減少浪費(fèi)，并減少有毒廢棄物在海洋環(huán)境中的積累?？刂剖澄飻z取量對(duì)生物體的生長(zhǎng)、發(fā)育、生存和繁殖至關(guān)重要。魚(yú)類(lèi)對(duì)食物的攝取量受到外部因素（如溫度和光周期、壓力、捕食者和食物）以及內(nèi)部因素（如遺傳、生命階段、腸道蠕動(dòng)和能量?jī)?chǔ)存）的影響。

魚(yú)類(lèi)的能量調(diào)節(jié)是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，涉及大量的化學(xué)信號(hào)在大腦的不同部位和整個(gè)身體的網(wǎng)絡(luò)。這些化學(xué)信號(hào)中的一些被歸類(lèi)為食欲正向促進(jìn)型，因?yàn)樗鼈儠?huì)刺激饑餓和進(jìn)食行為，而另一些則具有攝食抑制型，它們會(huì)抑制魚(yú)類(lèi)對(duì)食物的攝入并使其產(chǎn)生飽腹感。許多調(diào)節(jié)進(jìn)食行為的激素也影響脊椎動(dòng)物的繁殖。下丘腦-垂體-門(mén)靜脈系統(tǒng)在傳入信號(hào)整合中起著重要的作用。下丘腦的中心控制食欲和能量平衡以及整合外圍信號(hào)相關(guān)涉及食物的攝取和消化、代謝和能量存儲(chǔ)。一般來(lái)說(shuō)，調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)攝食行為的信號(hào)分子與其他脊椎動(dòng)物的信號(hào)分子有相似之處，但可能存在一些結(jié)構(gòu)和功能上的區(qū)別。有關(guān)體液因素在魚(yú)類(lèi)攝食行為調(diào)節(jié)中的作用的數(shù)據(jù)最早是在20 世紀(jì)中期獲得的?；赑avlov 關(guān)于魚(yú)類(lèi)飽食和空腹兩種狀態(tài)下血液對(duì)食物的重要影響的觀點(diǎn)，對(duì)鯉魚(yú)(Cyprinus carpio)的攝食行為進(jìn)行了各種代謝物的影響實(shí)驗(yàn)。這些實(shí)驗(yàn)證實(shí)了食欲調(diào)節(jié)的葡萄糖、氨基酸和代謝理論同樣適用于其他魚(yú)類(lèi)。

攝食是魚(yú)類(lèi)等水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物獲取營(yíng)養(yǎng)和能量的唯一途徑，動(dòng)物通過(guò)攝食為個(gè)體的存活、生長(zhǎng)、發(fā)育及繁殖等提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)。魚(yú)類(lèi)的攝食包括攝食行為、攝食量、攝食頻率、攝食節(jié)律等。然而，許多水產(chǎn)動(dòng)物的攝食調(diào)控機(jī)制目前仍然不清晰。這主要是因?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物的攝食調(diào)控非常復(fù)雜，不僅與其本身的遺傳背景有關(guān)系，還隨年齡、季節(jié)、食物類(lèi)型、食物豐度、營(yíng)養(yǎng)史等的變化發(fā)生變化。

由于魚(yú)類(lèi)的多樣性，它們?cè)跀z食生物和食欲方面表現(xiàn)出廣泛的適應(yīng)性，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件和食物供應(yīng)。在進(jìn)化和功能方面，研究仍有很大的空白，目前的研究只涉及少數(shù)幾個(gè)主要具有商業(yè)價(jià)值的物種，很少有人關(guān)注控制食欲和食物攝入的機(jī)制。有人認(rèn)為，在野外的魚(yú)苗已經(jīng)適應(yīng)了較低濃度的可利用的食物，因此，可能不需要防止過(guò)量喂養(yǎng)。然而，在水產(chǎn)養(yǎng)殖條件下，幼魚(yú)的食物供應(yīng)豐富，光照持續(xù)，因此探究食欲控制機(jī)制對(duì)于避免連續(xù)攝入食物造成的腸道運(yùn)輸時(shí)間短、消化時(shí)間縮短，同時(shí)對(duì)于飼料中的消化效率和營(yíng)養(yǎng)吸收等情況的影響變得至關(guān)重要。這對(duì)于從內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)向外源性營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化的魚(yú)苗階段，對(duì)于其消化系統(tǒng)的發(fā)育有著特殊的意義，因?yàn)樗鼈冊(cè)谧儜B(tài)之前沒(méi)有發(fā)育完全和功能健全的胃。

1 影響?hù)~(yú)類(lèi)攝食的外部因素

環(huán)境因素對(duì)于影響?zhàn)囸I是非常重要的。研究發(fā)現(xiàn)比目魚(yú)在冬季比夏季吃得少，這與較高水平的食欲素直接相關(guān)。另外，食物因素也會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)攝食產(chǎn)生影響，一般來(lái)說(shuō)，饑餓會(huì)刺激進(jìn)食行為，在饑餓的情況下，魚(yú)會(huì)增加尋找食物的次數(shù)，減少處理食物的時(shí)間，而在進(jìn)食過(guò)程中，魚(yú)會(huì)選擇慢慢進(jìn)食。魚(yú)類(lèi)在饑餓中，剛開(kāi)始進(jìn)食的速度較快，但隨著進(jìn)食的進(jìn)行速度逐漸減緩。魚(yú)類(lèi)的攝食行為受多種因素的影響，包括棲息地、食物、溫度和光周期等。

1.1 環(huán)境因素

在開(kāi)始外源攝食后，幼體繼續(xù)生長(zhǎng)并發(fā)育成稚體——這一轉(zhuǎn)變是由環(huán)境因素觸發(fā)的，這種轉(zhuǎn)變包括行為、棲息地和生理上的變化，許多魚(yú)苗長(zhǎng)大后會(huì)改變食物來(lái)源；因此，這對(duì)進(jìn)食行為有重要影響，最有可能控制食欲。在銀鮭中，膽囊收縮素基因表達(dá)在冬季禁食期間增加。北極紅點(diǎn)鮭（Salvelinus alpinus）溯河而上(海洋遷徙)的生活特點(diǎn)隨著食物攝入、生長(zhǎng)和增肥產(chǎn)生季節(jié)性變化。在野外，因?yàn)榇蟛糠直睒O紅點(diǎn)鮭在夏季野外海水停留期間，對(duì)生長(zhǎng)和能量積累的需要，會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的攝食欲望，而在淡水中表現(xiàn)出食欲不振和能量?jī)?chǔ)備耗盡。瘦素可能在長(zhǎng)期季節(jié)性禁食期間抑制新陳代謝中發(fā)揮作用，此時(shí)脂肪儲(chǔ)存因肝臟脂肪分解途徑的抑制而減少。在北極紅點(diǎn)鮭中，瘦素作為葡萄糖生成體可能比脂質(zhì)體更重要，這一點(diǎn)同樣在斑馬魚(yú)中也得到了證實(shí)。胃饑餓素在控制北極紅點(diǎn)鮭食欲季節(jié)性變化中的作用也已被探討。胃饑餓素基因的表達(dá)似乎與攝食和生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，這證實(shí)了饑餓素是一種厭食因子。同時(shí)需要進(jìn)一步研究理解溯河而上的北極紅點(diǎn)鮭在越冬時(shí)如何保持厭食狀態(tài)，即使在脂肪儲(chǔ)備大量減少的情況下。食物攝取量與溫度[如大西洋比目魚(yú)（Hippoglossus hippoglossusL）和大西洋鱈魚(yú)（Gadus morhua）]或光周期[如羅非魚(yú)（Oreochromis niloticusL）和大口黑鱸（Micropterus salmoides）]之間的相關(guān)性已在幾個(gè)物種中得到證實(shí)。在大西洋比目魚(yú)中，高溫（12 ℃）的攝食率高于低溫（6 ℃）；同樣，在大西洋鱈魚(yú)中，在12 ℃時(shí)魚(yú)體有最高的攝食量。在羅非魚(yú)的實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)6 h光照∶6 h黑暗獲得了最高的攝食量；大口黑鱸在24 h連續(xù)光照下有最高的攝食量。另外，鹽度也會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)對(duì)食物的攝取量，在急性滲透調(diào)節(jié)失衡的情況下，常常會(huì)出現(xiàn)短暫的食物攝入減少的情況。

在養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)中，攝食同時(shí)受到放養(yǎng)密度的影響[如在虹鱒（Oncorhynchus mykiss）和歐洲海鱸（D.labraxL）中]，日攝食次數(shù)和攝食頻率也會(huì)影響食物的攝入量、生長(zhǎng)率和攝食效率。例如，每天攝食較少的美洲黃蓋鰈（Limanda ferruginea）每次攝食會(huì)攝入更多的食物顆粒。飼養(yǎng)桶的顏色也影響攝食和生長(zhǎng)，有研究發(fā)現(xiàn)在白色桶中飼養(yǎng)的比目魚(yú)生長(zhǎng)得比在黑色桶中快。另外，為了照顧幼魚(yú)，有些魚(yú)會(huì)在母魚(yú)的嘴里孵育幼魚(yú)，它們一次會(huì)停止數(shù)周的進(jìn)食，母體的這種行為會(huì)影響循環(huán)激素和隨后的生殖周期，在比較被喂食和未進(jìn)食的含卵的非洲慈鯛魚(yú)（Astatotilapia burtoni）雌魚(yú)時(shí)，負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)攝食的下丘腦泌素和膽囊收縮素的mRNA水平在未進(jìn)食的雌魚(yú)大腦中升高，同時(shí)促性腺激素釋放激素受體2和NPY受體Y8c的mRNA水平也升高，這可能是由于生理和新陳代謝的變化引起的。然而，目前沒(méi)有關(guān)于禁食對(duì)產(chǎn)卵前雌性或未成熟魚(yú)類(lèi)食欲調(diào)節(jié)的影響信息，很難對(duì)孵育誘導(dǎo)禁食變化的原因得出有針對(duì)性的結(jié)論。

1.2 食物因素

攝食行為也受到魚(yú)類(lèi)對(duì)食物的感知和食物構(gòu)成的影響。化學(xué)感受器對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的反應(yīng)所感受到的嗅覺(jué)和味覺(jué)因素也會(huì)影響攝食。包括糖類(lèi)物質(zhì)、氨基酸和單磷酸鹽（如5'-尿苷酸二鈉）在內(nèi)的許多分子可以刺激幾種魚(yú)類(lèi)[如大西洋鮭（Salmo salar）和鰨（Solea sole）]的攝食。魚(yú)類(lèi)還可以區(qū)分和選擇不同的食物成分。例如，金魚(yú)偏愛(ài)高碳水化合物而不是低碳水化合物的食物，高脂肪而不是低脂肪的食物。虹鱒魚(yú)能區(qū)分含有魚(yú)油的食物和含有植物油的食物。

魚(yú)類(lèi)的進(jìn)食行為受多種感官系統(tǒng)的影響，從食物的檢測(cè)(視覺(jué)、嗅覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、側(cè)線(xiàn)器官和電感受)到吞咽(味覺(jué)、機(jī)械感受)。適口性和味道是兩個(gè)經(jīng)常交替使用的術(shù)語(yǔ)，它們主要由食物的化學(xué)特性決定，盡管它的物理特性也會(huì)影響食物的可接受性和最終的攝入。葡萄糖對(duì)魚(yú)類(lèi)攝食(飼料)和攝食行為結(jié)構(gòu)(攝食-移動(dòng)同步、攝食和靜止時(shí)間)的影響以及這種單糖作用物種的依賴(lài)性程度差異也得到了證實(shí)。

不同魚(yú)類(lèi)觀察到的由食物引起的主動(dòng)攝取量的差異可能與食物中的非蛋白質(zhì)可消化能量來(lái)源(淀粉與脂肪)的類(lèi)型和水平有關(guān)。迄今為止，對(duì)非蛋白能量來(lái)源影響?hù)~(yú)類(lèi)主動(dòng)攝食的機(jī)制研究甚少。在陸生動(dòng)物中，飼料中的淀粉和脂肪分別通過(guò)葡萄糖循環(huán)(葡萄糖恒定調(diào)節(jié))和體脂儲(chǔ)存(脂質(zhì)調(diào)節(jié))調(diào)節(jié)反饋機(jī)制對(duì)攝食量產(chǎn)生影響。另外，恒溫動(dòng)物攝食量的恒溫調(diào)節(jié)表明攝食量由動(dòng)物對(duì)體溫的需要及其將食物加工副產(chǎn)品產(chǎn)生的額外熱量散發(fā)給環(huán)境的能力來(lái)控制。此外，在熱中性條件下（在環(huán)境溫度的某一范圍內(nèi)，內(nèi)溫動(dòng)物耗氧量最低，并且不隨環(huán)境溫度而變化，是代謝的穩(wěn)定區(qū)）的恒溫環(huán)境中，攝食引起的產(chǎn)熱差異可能與食物攝入的調(diào)節(jié)有關(guān)。這種高致熱蛋白飼料在熱中性條件下的飽足效應(yīng)的增加被認(rèn)為是由于氧消耗的增加，在較小程度上是由于體溫(產(chǎn)熱)的增加。動(dòng)物食品加工產(chǎn)生的熱量隨著飼料中的常量營(yíng)養(yǎng)素(蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉)組成的不同而不同，這意味著飼料引起的氧氣消耗(每單位飼料)的不同。葡萄糖被認(rèn)為是通過(guò)改變一些代謝激素的水平和相互關(guān)系來(lái)模擬飽足狀態(tài)（甲狀腺、胰腺和那些參與生長(zhǎng)激素-胰島素樣生長(zhǎng)因子軸）。眾所周知，神經(jīng)遞質(zhì)和激素會(huì)影響葡萄糖代謝。在尼羅羅非魚(yú)飼料中，氧消耗在控制主動(dòng)性攝食量中的作用與宏量營(yíng)養(yǎng)素組成有很大的關(guān)系，這可能與耗氧量相關(guān)的生理因素限制了攝食量。非蛋白能量來(lái)源的變化改變了飼料誘導(dǎo)的氧利用，氧利用隨著飼料中淀粉的增加和脂肪的減少而增加，或許是因?yàn)槲盏钠咸烟呛椭舅嵩诖x使用上的差異。飼料誘導(dǎo)的耗氧量可能在飼料攝取量調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用，表現(xiàn)為飼料脂肪被淀粉替代，所有這些都表明葡萄糖對(duì)調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)攝食行為的系統(tǒng)有直接和間接的影響。由于單一的化合物與整個(gè)同化過(guò)程有著非常緊密的關(guān)系，因此可能直接或間接影響攝食行為的不是一個(gè)反應(yīng)鏈，而是一個(gè)網(wǎng)絡(luò)。

此外，膽囊收縮素（CCK）和膽囊收縮素基因表達(dá)的循環(huán)水平也受到常量營(yíng)養(yǎng)素的影響，盡管這些影響似乎是物種特異性的。例如，與喂食高蛋白食物和投喂單一脂肪(油酸)或蛋白質(zhì)(酪蛋白)而非碳水化合物(淀粉)的虹鱒相比，喂食高脂肪食物的虹鱒的血漿中具有更高CCK 水平，類(lèi)似地，在黃尾魚(yú)(Seriola quinqueradiata)的腸道中CCK的表達(dá)也增加。

而最近，對(duì)塞內(nèi)加爾鰨幼魚(yú)的兩項(xiàng)研究顯示，脂肪酸攝入對(duì)食物攝入控制有一定的影響，在魚(yú)體內(nèi)添加幾種脂肪酸會(huì)降低促食欲因子（可卡因和安非他命調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄，CART）的表達(dá)，提高厭食神經(jīng)肽的表達(dá)（NPY），但實(shí)驗(yàn)所用的不同種類(lèi)的脂肪酸[油酸、亞油酸酯、α-亞麻酸（Ala）和二十碳五烯酸（EPA）]之間卻沒(méi)有顯著差異。

2 影響?hù)~(yú)類(lèi)攝食的內(nèi)部因素

攝食部分受到中樞神經(jīng)化學(xué)信號(hào)的控制，這些信號(hào)起著調(diào)節(jié)能量穩(wěn)態(tài)的作用，這些化學(xué)信號(hào)包括一些激素，如膽囊收縮素(CCK)、神經(jīng)肽Y(NPY)、食欲素以及可卡因和安非他命調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄(CART)等因子。研究人員對(duì)了解多種下丘腦和胃腸道激素的功能特別感興趣，這些激素負(fù)責(zé)食欲調(diào)節(jié)，試圖通過(guò)觀察這些肽對(duì)大腦和胃腸道的作用來(lái)深入了解它們?cè)隰~(yú)類(lèi)攝食和繁殖中的作用。在脊椎動(dòng)物中，食物的攝入最終是由大腦內(nèi)的中央效應(yīng)器調(diào)節(jié)的，它接收并處理來(lái)自周?chē)拇x、神經(jīng)或內(nèi)分泌信號(hào)，這些信號(hào)與食物的攝入和營(yíng)養(yǎng)狀況有關(guān)。魚(yú)類(lèi)也有著類(lèi)似的調(diào)控系統(tǒng)。激素和代謝信號(hào)參與調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)的食物攝入見(jiàn)表1。

表1 激素和代謝信號(hào)參與調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)的食物攝入

2.1 神經(jīng)系統(tǒng)（中樞）

脊椎動(dòng)物中控制食欲的生理機(jī)制相對(duì)保守，哺乳動(dòng)物中許多涉及中央食欲調(diào)節(jié)的神經(jīng)肽和激素也在魚(yú)類(lèi)中發(fā)現(xiàn)。下丘腦產(chǎn)生的中樞信號(hào)對(duì)控制食物攝入至關(guān)重要，而這個(gè)大腦區(qū)域產(chǎn)生食欲刺激和食欲抑制因子。到目前為止，在硬骨魚(yú)中描述的主要激素和神經(jīng)肽，以及它們可能參與食欲的中央控制，如圖1所示。

圖1 調(diào)控魚(yú)類(lèi)攝食的器官和信號(hào)通路

來(lái)自大腦的與進(jìn)食相關(guān)的信號(hào)由神經(jīng)激素組成，神經(jīng)激素主要由下丘腦和大腦的其他區(qū)域分泌，它們直接作用于進(jìn)食中心，刺激或抑制進(jìn)食。這些神經(jīng)激素包括神經(jīng)肽Y、食欲素和可卡因和安非他命調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄。

2.1.1 神經(jīng)肽Y

神經(jīng)肽Y(Neuropeptide Y，NPY)是引起食欲并參與調(diào)節(jié)能量穩(wěn)態(tài)的主要神經(jīng)肽之一。在大多數(shù)研究中，NPY 刺激了魚(yú)類(lèi)的攝食行為。在魚(yú)類(lèi)中，已經(jīng)測(cè)定了幾種魚(yú)類(lèi)的NPY或cDNA序列，包括斑點(diǎn)叉尾鮰(Ictalurus punctatus)、鱸魚(yú)(Dicentrarchus labrax)、金魚(yú)(Carassius auratus)、虹鱒（O.mykiss）、大西洋鱈魚(yú)（Gadus morhua）、日本比目魚(yú)（Paralichthys olivaceus）和斑馬魚(yú)（Danio rerio）。NPY mRNA主要在魚(yú)的大腦中表達(dá)，還在包括胃腸道在內(nèi)的外周組織中表達(dá)。NPY調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)的攝食，如中央和外圍注射哺乳動(dòng)物或魚(yú)類(lèi)NPY 劑量依賴(lài)性地增加金魚(yú)和鯰魚(yú)的食物攝入量。目前還不清楚是哪種受體介導(dǎo)了NPY 在魚(yú)體內(nèi)的增食欲作用。Narnaware 等表明，中央注射N(xiāo)PY 1 受體頡頏劑可減少金魚(yú)的食物攝取量，而中央注射N(xiāo)PY 1或NPY 5受體激動(dòng)劑則可增加食物攝取量。然而，最近的分子證據(jù)表明，NPY 1和NPY 5受體在河豚和斑馬魚(yú)中都不存在，表明這兩個(gè)受體基因可能在一些魚(yú)類(lèi)中缺失，而其他NPY 受體亞型介導(dǎo)了NPY 對(duì)食物攝取的作用。

在不同的硬骨魚(yú)中，NPY在攝食調(diào)節(jié)中的相對(duì)重要性似乎有所不同。在金魚(yú)(C.auratus)、大鱗大麻哈魚(yú)（O.stshawytscha）、銀大麻哈魚(yú)（O.kisutch）、鯉魚(yú)(Cyprinus carpio)、斑點(diǎn)叉尾鮰(I.punctatus)、斑馬魚(yú)（Danio rerio）、虹鱒(O.mykiss)中注射N(xiāo)PY均可增加攝食。在一些物種中，如大西洋鱈魚(yú)(Gadus morhua)、虎斑河豚（Takifugu rubripes）、蛇皮魚(yú)(Trichogaster pectoralis)、巴西比目魚(yú)（Paralichthys orbignyanus）、斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）和軍曹魚(yú)(Rachycentron canadum)，NPY在腦中的表達(dá)水平在進(jìn)食前升高，在進(jìn)食后降低，進(jìn)一步說(shuō)明NPY在魚(yú)類(lèi)中具有短期食欲刺激作用。然而，在大西洋鱈魚(yú)中，禁食不影響NPY 的表達(dá)，在青鱸中(Tautogolabrus adspersus)中，短期禁食降低了NPY 的表達(dá)，而在大西洋鮭魚(yú)(Salmo salar)和大西洋比目魚(yú)(Hippoglossus hippoglossus)中，NPY 的表達(dá)在進(jìn)食后增加，這表明NPY可能在這些物種中起著微小的攝食刺激作用。

另外，在銀鯽中，NPY 的表達(dá)受高糖水平或高脂飲食的調(diào)控，但不依賴(lài)于蛋白水平。禁食會(huì)增加金魚(yú)和鮭魚(yú)的下丘腦NPY 的表達(dá)，營(yíng)養(yǎng)成分也影響NPY基因在金魚(yú)體內(nèi)的表達(dá)，無(wú)論是高碳水化合物還是高脂肪飼料喂養(yǎng)的金魚(yú)，其N(xiāo)PY在腦中的表達(dá)都會(huì)發(fā)生變化。此外，NPY 還影響硬骨魚(yú)的生長(zhǎng)激素分泌，這可能表明NPY參與了性成熟過(guò)程。

2.1.2 食欲素（orexin）

魚(yú)類(lèi)食欲素的結(jié)構(gòu)與其他脊椎動(dòng)物食欲素的結(jié)構(gòu)高度同源，由食欲素A 和食欲素B 兩種形式組成，由一個(gè)共同的前體裂解產(chǎn)生的兩個(gè)肽段，是刺激哺乳動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)進(jìn)食行為的腦肽，其中食欲素A的保守性低于食欲素B。魚(yú)的食欲素A序列還包含一個(gè)其他脊椎動(dòng)物中沒(méi)有的間隔區(qū)域，目前，還沒(méi)有在魚(yú)中發(fā)現(xiàn)食欲素受體。在金魚(yú)中，食欲素免疫反應(yīng)細(xì)胞體存在于端腦、丘腦和下丘腦。在斑馬魚(yú)中，前食欲素mRNA 和食欲素蛋白都存在于下丘腦可能參與能量穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)。食欲素已被證實(shí)參與調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)的攝食。從嚙齒類(lèi)動(dòng)物的證據(jù)來(lái)看，食欲素可能是覺(jué)醒/運(yùn)動(dòng)的主要調(diào)節(jié)因子，它在調(diào)節(jié)食物攝入方面的作用是間接的，主要是以通過(guò)增加覓食行為的方式。

在斑馬魚(yú)中，長(zhǎng)期的禁食會(huì)導(dǎo)致腦部的前食欲素mRNA 水平顯著升高，在金魚(yú)中，當(dāng)集中注射食欲素時(shí)，食欲素A 作為食欲素因子，其刺激饑餓的作用強(qiáng)于食欲素B。在金魚(yú)中，食欲素似乎與許多食欲調(diào)節(jié)因子相互作用，包括NPY、可卡因和安非他命調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄和瘦素。食欲素A 與NPY 途徑具有協(xié)同作用。食欲素A 和NPY 共注射后，魚(yú)的攝取量高于只注射N(xiāo)PY的魚(yú)，且在注射食欲素A 后，大腦NPY mRNA 的表達(dá)增加。在金魚(yú)中，可卡因和安非他命調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄和瘦素均抑制食欲素A 誘導(dǎo)的攝食。這些研究證明食欲素和其他肽能系統(tǒng)在控制金魚(yú)能量平衡中具有相互依賴(lài)的作用。

2.1.3 可卡因和安非他命調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄(CART)

可卡因和安非他命調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄(CART)肽最初在哺乳動(dòng)物中被識(shí)別為一種信使RNA，由可卡因和安非他命等神經(jīng)運(yùn)動(dòng)興奮劑誘導(dǎo)，在脊椎動(dòng)物中是一種調(diào)節(jié)食欲的激素。在哺乳動(dòng)物中，CART mRNA在大腦中廣泛表達(dá)，在下丘腦中尤為豐富。CART是哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)的厭食因素，在其腦室內(nèi)（ICV）注射CART會(huì)抑制其食物攝入，ICV注射抗CART抗體會(huì)刺激進(jìn)食。在金魚(yú)中，CART mRNA分布廣泛，存在于大腦、腦下垂體以及包括生殖腺和腎臟在內(nèi)的許多外周組織中。CART在體重調(diào)節(jié)、應(yīng)激反應(yīng)等生理功能中也發(fā)揮作用。

在金魚(yú)中，中央注射CART 片段減少了食物消耗，表明其作為厭食激素的作用。金魚(yú)的嗅球和下丘腦的CART mRNA 表達(dá)在進(jìn)食后不久增加，而在端腦視前區(qū)、下丘腦和嗅球在禁食后減少。對(duì)其他物種的研究，包括鱈魚(yú)(Gadus morhua)斑點(diǎn)叉尾鮰（I.punctatus），鯉魚(yú)(Cyprinus carpio)都表明禁食誘導(dǎo)的CART轉(zhuǎn)錄表達(dá)的減少，進(jìn)一步證實(shí)了其食欲抑制劑的作用。在金魚(yú)中，CART 與其他與食欲相關(guān)的肽相互作用。CART 可抑制NPY 和食欲素A 誘導(dǎo)的嗜食癥，注射瘦素或CCK 可增強(qiáng)CART 處理魚(yú)的食物攝入抑制。在雄性大鼠中，禁食2 d 導(dǎo)致CART mRNA 表達(dá)增加，而在雌性大鼠中則不存在。由此得出結(jié)論，含有CART的CART神經(jīng)元可能只參與了瘦素介導(dǎo)的雄性大鼠進(jìn)食控制，從而顯示了能量平衡的性別控制。

2.2 神經(jīng)系統(tǒng)（外周）

來(lái)自周?chē)幕瘜W(xué)信號(hào)由分泌到血液中的因子組成，這些因子通過(guò)下丘腦與下丘腦受體結(jié)合。這些因素，包括營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和胃腸道(GI)激素，可以通過(guò)血腦屏障直接作用于下丘腦的攝食中心，也可以產(chǎn)生間接影響。與中樞激素類(lèi)似，外周激素可被歸類(lèi)為食欲調(diào)節(jié)激素，它能刺激食欲，或厭食調(diào)節(jié)激素，它能引起食欲抑制。這些外周激素都有膽囊收縮素(CCK)、胰淀素和瘦素等。

2.2.1 瘦素(Leptin)

瘦素是一種蛋白質(zhì)激素。在哺乳動(dòng)物中，瘦素是一種厭食激素，主要由脂肪細(xì)胞釋放到血液中，它作為脂肪組織和下丘腦腦區(qū)之間負(fù)反饋回路中的脂質(zhì)因子，使機(jī)體保持能量平衡和充足的脂肪質(zhì)量?jī)?chǔ)存。在小鼠中首次發(fā)現(xiàn)后，被廣泛研究，并被證明是幾個(gè)物種中肥胖、食欲和能量穩(wěn)態(tài)之間的中心環(huán)節(jié)。在硬骨魚(yú)中，瘦素首先在紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）中被發(fā)現(xiàn)。研究表明，在紅鰭東方鲀（T.rubripes）、鯉魚(yú)（Cyprinus carpio）和虹鱒魚(yú)（O.mykiss）中，瘦素主要的表達(dá)組織是肝臟而不是脂肪組織，雖然有研究報(bào)道脂肪組織中有中度的mRNA 表達(dá)和分泌。鯉魚(yú)的肝臟中瘦素的表達(dá)在攝食后增加，但在長(zhǎng)期禁食期間沒(méi)有變化，這可能與硬骨魚(yú)的瘦素表達(dá)和能量狀態(tài)有關(guān)。與此相反，在虹鱒魚(yú)中注入物種特異性重組的瘦素，其具有厭食遺傳效應(yīng)，另一方面，虹鱒禁食期間血漿瘦素水平升高。

瘦素的生理作用是由膜相關(guān)的瘦素受體介導(dǎo)的。據(jù)報(bào)道，瘦素對(duì)食物攝入、葡萄糖代謝和體重增加的影響與瘦素及瘦素受體長(zhǎng)型細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域的結(jié)合有關(guān)。在硬骨魚(yú)中，瘦素受體基因已經(jīng)在海洋青鳉（Oryzias melastigma）以及紅鰭東方鲀（T.rubripes）中被鑒定。血漿中瘦素的濃度對(duì)能量穩(wěn)態(tài)的中心作用將通過(guò)腦內(nèi)的瘦素受體發(fā)揮作用，在大腦層面對(duì)瘦素受體表達(dá)水平的調(diào)控可能是瘦素能量穩(wěn)態(tài)調(diào)控系統(tǒng)的一部分。瘦素參與了魚(yú)類(lèi)脂質(zhì)儲(chǔ)存的動(dòng)員，但最新的研究顯示，瘦素可能在其他代謝過(guò)程中發(fā)揮重要作用，而不是像哺乳動(dòng)物那樣，發(fā)出脂肪沉積的“脂質(zhì)體”信號(hào)。最近的研究表明，瘦素在葡萄糖穩(wěn)態(tài)和能量代謝和體細(xì)胞生長(zhǎng)的協(xié)調(diào)中的作用。在虹鱒和羅非魚(yú)中，外周或中央處理同源瘦素A均可促進(jìn)糖原分解產(chǎn)生高血糖，而羅非魚(yú)中的脂肪酶基因的表達(dá)沒(méi)有改變，這表明該激素在調(diào)節(jié)葡萄糖中起重要作用。

關(guān)于大西洋鮭魚(yú)中瘦素和能量狀態(tài)之間關(guān)系的現(xiàn)有數(shù)據(jù)仍然局限于那些使用不同能量含量食物的研究。在大西洋鮭魚(yú)性成熟期間，經(jīng)過(guò)幾個(gè)月(從4月至9 月)的限制喂養(yǎng)表明，脂肪儲(chǔ)量最高的魚(yú)，其瘦素水平最低。高能量飲食的魚(yú)的瘦素水平也低于低能量飲食的魚(yú)，后者的脂肪存儲(chǔ)較少。這些研究進(jìn)一步支持了瘦素并非是鮭魚(yú)長(zhǎng)期肥胖的信號(hào)的觀點(diǎn)。目前，關(guān)于瘦素在硬骨魚(yú)體內(nèi)的表達(dá)和功能的數(shù)據(jù)仍然太少，無(wú)法完全確定出瘦素系統(tǒng)是如何受到組織特異性能量狀態(tài)的影響，進(jìn)而可能調(diào)節(jié)與魚(yú)類(lèi)攝食、生長(zhǎng)和肥胖相關(guān)的功能。

2.2.2 胰淀素(Amylin)

胰淀素(Amylin)在哺乳動(dòng)物中與胰島素由胰腺β細(xì)胞共同分泌，以應(yīng)對(duì)食物攝入后引起的血糖升高。胰淀素抑制胰島素分泌、糖異生及胃排空。胰淀素編碼的部分cDNA 序列已經(jīng)被鑒定，以及該蛋白的氨基酸序列在斑馬魚(yú)（Danio rerio）、大西洋鮭（Salmo salar）、短角杜父魚(yú)（Myoxocephalus scorpius）和紅鰭東方鲀（Fugu rubripes）這四種硬骨魚(yú)中被部分鑒定。Thavanathan 等證實(shí)了胰淀素是一種有效的厭食因子，無(wú)論注射在金魚(yú)的外圍還是中央都會(huì)引起厭食效應(yīng)，但它的厭食作用不是由藥理作用引起的，另外，中央注射胰淀素對(duì)金魚(yú)的厭食作用表明，其受體存在于金魚(yú)腦內(nèi)。有研究表明，胰淀素通過(guò)調(diào)節(jié)下丘腦食欲相關(guān)的神經(jīng)肽（如神經(jīng)肽Y 和食欲素）來(lái)減少攝食。在鮭魚(yú)和杜父魚(yú)的研究中發(fā)現(xiàn)，胰淀素可能是由胰腺周?chē)a(chǎn)生并運(yùn)輸?shù)酱竽X的。在魚(yú)類(lèi)和哺乳動(dòng)物中，內(nèi)源性胰淀素的作用是正常飽足發(fā)生的必要條件，而外源性胰淀素不僅抑制了食物攝入，還表明內(nèi)源性胰淀素在減少食物攝入方面的生理作用。

胰淀素和膽囊收縮素（CCK）之間有很強(qiáng)的相互作用，低劑量的胰淀素和CCK 本身沒(méi)有作用，但它們聯(lián)合使用時(shí)可以產(chǎn)生抑制攝食的作用。這種協(xié)同作用是因?yàn)橐鹊硭睾虲CK的分泌由食物產(chǎn)生，同時(shí)也是胃排空時(shí)對(duì)食物攝入的抑制劑。外周胰淀素注射引起的食物攝入減少表明，外周胰淀素能夠到達(dá)大腦，但是，不能確定外周胰淀素走的是哪條路線(xiàn)。無(wú)論是通過(guò)迷走神經(jīng)還是通過(guò)一般循環(huán)，誘導(dǎo)中央CCK和中央胰淀素之間協(xié)同作用的劑量過(guò)低，不足以產(chǎn)生外圍效應(yīng)，表明協(xié)同作用可能發(fā)生在大腦層面。因?yàn)橐鹊硭睾虲CK協(xié)同作用抑制食物攝入，而阻斷其中一種肽的受體會(huì)抑制另一種肽對(duì)金魚(yú)攝食的作用。

2.2.3 膽囊收縮素(CCK)

膽囊收縮素(CCK)是一種在脊椎動(dòng)物胃腸道和大腦中發(fā)現(xiàn)的高度保守的厭食性肽，是一種調(diào)節(jié)食欲的激素，刺激胰腺酶的釋放。CCK與胰臟和膽囊上的受體結(jié)合，引起它們的收縮，幫助消化。腸道中脂肪和蛋白質(zhì)的存在會(huì)刺激CCK釋放到血液中。雖然它由大腦和腸道共同產(chǎn)生，但它的主要分泌部位是胃腸道的腸內(nèi)分泌細(xì)胞。CCK是一種通過(guò)發(fā)出飽足信號(hào)來(lái)影響食物攝入的腸道激素。此外在金魚(yú)中，有證據(jù)表明CCK的表達(dá)與性別之間存在聯(lián)系，因?yàn)樵谝荒曛械奶囟〞r(shí)間，雌性金魚(yú)大腦特定區(qū)域的CCK轉(zhuǎn)錄水平高于雄性。

CCK 與胰淀素在控制食物攝入方面存在相互作用，低劑量的膽囊收縮素與胰淀素本身沒(méi)有作用，但它們聯(lián)合使用時(shí)可以抑制食物攝入。在硬骨魚(yú)中所有已鑒定的CCK基因主要表達(dá)在脊髓和大腦，包括下丘腦、端腦和視頂蓋。膽囊收縮素由近端腸分泌，主要作為一種短期的飽足因子，同時(shí)通過(guò)對(duì)脊椎動(dòng)物消化系統(tǒng)的多種作用促進(jìn)消化，是腸道內(nèi)的內(nèi)分泌細(xì)胞在食物存在時(shí)分泌的，通過(guò)誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生飽腹感和減少攝食量來(lái)抑制食物攝入，但與胰淀素不同的是，CCK與腸道受體結(jié)合，作為一種神經(jīng)激素來(lái)減少食物攝入。CCK 在金魚(yú)（C.auratus）中已被證實(shí)可調(diào)節(jié)食欲，無(wú)論經(jīng)腹腔或腦室內(nèi)注射均可抑制進(jìn)食。CCK似乎在一定程度上介導(dǎo)了脂肪細(xì)胞中的瘦素對(duì)食物攝入的抑制作用。外周胰淀素注射引起的食物攝入減少表明外周胰淀素能夠到達(dá)大腦，但外圍胰淀素通過(guò)哪條路線(xiàn)目前仍未確定，誘導(dǎo)中樞CCK和中央胰淀素之間協(xié)同作用的劑量過(guò)低，不足以產(chǎn)生外圍效應(yīng)，這表明協(xié)同作用可能發(fā)生在大腦層面。

在青鱸、金魚(yú)、冬季比目魚(yú)和黃尾魚(yú)中，禁食顯著降低了大腦中CCK的表達(dá)。有研究表明，胰淀素介導(dǎo)了CCK的厭食作用，這可能是由于胰淀素在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)了CCK的作用。使用丙谷胺阻斷金魚(yú)大腦中央CCK受體，阻斷了外源性CCK的厭食作用，發(fā)現(xiàn)丙谷胺注射在腦室內(nèi)的劑量下也能抑制外源性胰淀素的作用，抑制了CCK的厭食作用，但其本身沒(méi)有作用。此外，中央CCK受體的阻斷抑制了中央調(diào)節(jié)的胰淀素對(duì)金魚(yú)攝食的影響，這表明胰淀素對(duì)攝食的影響部分是由中央CCK介導(dǎo)的。今后的研究需要對(duì)CCK受體的進(jìn)一步研究來(lái)闡明其在魚(yú)類(lèi)中厭食作用的具體機(jī)制。

2.3 其他

在使用刺激和損傷單個(gè)大腦區(qū)域的先驅(qū)性實(shí)驗(yàn)中，已經(jīng)證明了端腦、下丘腦和其他一些區(qū)域參與了魚(yú)的攝食控制。在軟骨類(lèi)(軟骨魚(yú)目)和硬骨類(lèi)(硬骨魚(yú)目)魚(yú)類(lèi)中，存在與攝食調(diào)節(jié)相關(guān)的下丘腦區(qū)域(下葉)。這個(gè)區(qū)域的神經(jīng)元受到味覺(jué)和嗅覺(jué)感受器以及迷走神經(jīng)核的刺激而興奮。它們的電刺激引起食物搜尋反應(yīng)。近年來(lái)，對(duì)控制魚(yú)類(lèi)進(jìn)食行為的信號(hào)的大腦結(jié)構(gòu)的研究得到了完善。

膽堿能機(jī)制在飼料調(diào)節(jié)中起重要作用。乙酰膽堿酯酶被認(rèn)為是膽堿能神經(jīng)元的標(biāo)志，在許多魚(yú)類(lèi)中發(fā)現(xiàn)了它的存在。迷走神經(jīng)負(fù)責(zé)連接中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)和周?chē)窠?jīng)，值得特別注意。在硬骨魚(yú)(如Danio rerio)中，授精后48 h內(nèi)第一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞出現(xiàn)在腸道內(nèi)，而在3 d內(nèi)(即外源性喂養(yǎng)開(kāi)始前2～3 d)，腸內(nèi)大部分神經(jīng)纖維開(kāi)始表達(dá)各種信號(hào)分子。在大多數(shù)魚(yú)類(lèi)中，迷走神經(jīng)支配食道、胃和腸近端部分，而在某些魚(yú)類(lèi)中，僅支配食道。膽堿解藥對(duì)M-或N -膽堿受體的作用強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間存在差異，且主要對(duì)魚(yú)的攝食反應(yīng)率產(chǎn)生中樞或外周效應(yīng)。腎上腺素能受體和多巴胺能受體也已知存在，而下丘腦被證明含有去甲腎上腺素和多巴胺。

到目前為止，Pyy（肽YY，NPY家族中的一員）基因的表達(dá)模式在研究的魚(yú)類(lèi)中是相似的，主要表達(dá)在大腦和消化道。另一方面，在分析進(jìn)食和不進(jìn)食的魚(yú)的腸道時(shí)，研究結(jié)果也存在矛盾，如在水虎魚(yú)（Pygocentrus nattereri）中，禁食減少Pyy的表達(dá)，在黃尾魚(yú)中增加Pyy表達(dá)，而在大西洋鮭中不影響Pyy的表達(dá)。目前的哺乳動(dòng)物模型表明Pyy通過(guò)抑制NPY來(lái)抑制食欲；然而Pyy對(duì)魚(yú)類(lèi)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的影響尚未確定。

胃泌素釋放肽(GRP)是兩棲動(dòng)物蛙皮素(Bbs)的同源物，從胃腸道釋放。在硬骨魚(yú)中，之前對(duì)Bbs/Grp樣肽的研究已在虹鱒魚(yú)和歐鰱（Squalius cephalus）的消化道中被發(fā)現(xiàn)，在金魚(yú)、斑馬魚(yú)和大西洋鱈魚(yú)中發(fā)表了Bbs/GRP的cNDA序列。限制攝食降低了大西洋鱈魚(yú)和斑馬魚(yú)腸道內(nèi)GRP 的表達(dá)，而在再攝食后，后者的GRP 表達(dá)降低的狀態(tài)被逆轉(zhuǎn)。中央或外周注射Bbs可抑制金魚(yú)的采食量，此外，外周注射Bbs/GRP可減少斑點(diǎn)叉尾鮰和大馬哈魚(yú)的攝食，這些觀察表明，硬骨魚(yú)外周(腸道)GRP可能具有厭食的遺傳功能。

幾項(xiàng)針對(duì)甲狀腺軸在魚(yú)類(lèi)攝食中的作用的研究表明，甲狀腺軸具有刺激效應(yīng)。例如，在金魚(yú)中，注射甲狀腺激素會(huì)增加攝食和運(yùn)動(dòng)，黑龍江鱘(Acipenser schrenckii)攝食率低導(dǎo)致血清甲狀腺激素水平低。在美洲擬鰈（Pleuronectes americanus）和金魚(yú)中，禁食誘導(dǎo)了下丘腦甲狀腺激素mRNA的表達(dá)增加，進(jìn)一步表明了其對(duì)食欲調(diào)節(jié)的作用。此外，胰腺主要分泌胰島素和與胰高血糖素相關(guān)的肽，這些肽已被證明會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)的新陳代謝。虹鱒魚(yú)中，腹腔注射胰島素會(huì)減少食物攝入，這表明魚(yú)體內(nèi)的胰島素可能具有厭食的遺傳作用。魚(yú)攝食后血漿胰島素和胰高血糖素水平升高，但其在食物攝食調(diào)節(jié)中的特殊作用尚不清楚，需要深入研究探索。

另外最近的研究表明，不同個(gè)體的生長(zhǎng)速度和食物攝入量可能不同，這種差異可能是由于不同的遺傳背景。例如，不同的野生大比目魚(yú)幼魚(yú)和大菱鲆種群在生長(zhǎng)取食、食物轉(zhuǎn)化和生長(zhǎng)效率方面存在地理差異，高緯度種群比低緯度種群具有更高的生長(zhǎng)能力。

3 誘食劑的作用和種類(lèi)

各種物質(zhì)，如游離氨基酸、核苷酸等，都是由對(duì)魚(yú)類(lèi)幼體有利的有機(jī)體釋放出來(lái)的，并且是攝食行為的有力誘因。研究發(fā)現(xiàn)四種氨基酸可以增加攝食活性：甘氨酸、丙氨酸、精氨酸和銨鹽-甜菜堿。此外，氨基酸和甜菜堿之間還存在協(xié)同作用，當(dāng)兩者結(jié)合時(shí)，其協(xié)同效應(yīng)要強(qiáng)于單一效果。Kolkovski 等通過(guò)在商業(yè)發(fā)酵劑中添加5%的磷蝦水解液，探究了磷蝦水解液作為飼料引誘劑對(duì)黃金鱸(Perca flavescens)和白鮭(Coregonus clupeaformis)的影響，添加引誘劑可顯著提高飼料的攝取率，且明顯高于對(duì)照組（商業(yè)開(kāi)口飼料）喂養(yǎng)的魚(yú)；若將磷蝦水解液可溶性部分添加到養(yǎng)殖水環(huán)境中，可使實(shí)驗(yàn)魚(yú)的攝取率增加200%。

4 小結(jié)

總的來(lái)說(shuō)，在一些模式物種中，只有少數(shù)食欲調(diào)節(jié)激素(如瘦素、NPY 和CCK)得到了更詳細(xì)的研究。此外，關(guān)于這些激素的作用機(jī)制，包括在靶細(xì)胞和受體水平上的研究較少。許多問(wèn)題與能量穩(wěn)態(tài)和刺激這些激素的合成/分泌的“設(shè)定值”概念有關(guān)。無(wú)論是由產(chǎn)生激素的細(xì)胞直接感知營(yíng)養(yǎng)，還是由另一種激素/神經(jīng)遞質(zhì)刺激這些細(xì)胞，或兩者都是，還有待討論。此外，這些激素中有許多是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周組織中表達(dá)的，它們的相對(duì)重要性以及它們?cè)诳刂剖秤矫娴南嗷プ饔?，人們知之甚少。?duì)于魚(yú)類(lèi)攝食調(diào)控的研究，將有助于對(duì)于促進(jìn)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)引誘劑的開(kāi)發(fā)。