胡宗文 楊娟 苗春輝 黃新球 周春濤

摘要：為研究西方蜜蜂群勢(shì)因子與氣候的周年變化及相關(guān)性，采用Vantage Pro 2氣象儀記錄氣候變化，以測(cè)子框測(cè)定群勢(shì)、蜜、粉存儲(chǔ)量，記錄工蜂漿和攜螨量，作周年統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析。結(jié)果表明，群勢(shì)在3月、7月、10月出現(xiàn)峰值，分別為（6.943±0.245）、（7.306±0.162）、（8.076±0.099）脾，工蜂攜螨量在3月、8月和11月出現(xiàn)峰值，分別為 （14.076±1.116）、（16.950±0.943）、（16.230±1.085）只;工蜂漿在2月分泌量最高，為（93.286±0.030） mg;溫度（22.607%）和工蜂漿（21.259%）是構(gòu)成蜂群影響的主要成分;氣候因子對(duì)蜂群表現(xiàn)出顯著或極顯著的相關(guān)性，其中溫度對(duì)群勢(shì)（r=0.170）和蜂螨（r=0.160）有極顯著正相關(guān)，濕度與蜂群采粉（r=0.15）有極顯著正相關(guān)，而工蜂漿的分泌量與溫度（r=-0.327）、濕度（r=-0.351）表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明蜂群自身節(jié)律性可以適應(yīng)氣候的變化，這對(duì)蜜蜂資源的發(fā)掘、生物多樣性的保存具有深遠(yuǎn)意義。

關(guān)鍵詞：西方蜜蜂;工蜂漿;氣候;周年變化;相關(guān)性

中圖分類號(hào)： S891文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2020）13-0192-05

收稿日期：2019-06-27

基金項(xiàng)目：云南蠶桑蜜蜂研究專項(xiàng)（編號(hào)：2018CF07）。

作者簡(jiǎn)介：胡宗文（1987—），男，云南曲靖人，碩士，主要從事蜜蜂生物學(xué)研究。E-mail：hzongwn@163.com。隨著氣候與環(huán)境的變化，蜂群尤其是野生蜂群的數(shù)量，在全球范圍內(nèi)發(fā)生了變化[1]。自2006年蜂群崩潰綜合癥（colony collapse disorder，CCD）被報(bào)道以來(lái)，僅Nature雜志關(guān)注蜂群損失程度的文章已達(dá)539篇。蜂類與植物的相互作用——傳粉效應(yīng)，促使許多植物進(jìn)化成為了專一依賴性蟲(chóng)媒傳粉植物[2]，因此蜂群的變化引起了人們極大的關(guān)注。西方蜜蜂是世界上人工飼養(yǎng)量巨大的蜂種之一，工蜂的數(shù)量及健康狀況直接表現(xiàn)在蜂群勢(shì)的強(qiáng)弱上。有研究表明，氣候[3]、寄生蟲(chóng)[4]、病毒[5]、病原體[6]、甲蟲(chóng)[7]、長(zhǎng)期的低毒環(huán)境[7]、管理方式都會(huì)引起西方蜜蜂群體及個(gè)體在行為、生理上產(chǎn)生影響，因此了解和掌握當(dāng)?shù)胤淙旱娜簞?shì)變化規(guī)律對(duì)于掌握授粉力量有重要意義。在我國(guó)西方蜜蜂群勢(shì)的周年變化與氣候因子間的相關(guān)性還未見(jiàn)報(bào)道，本研究跟蹤定地飼養(yǎng)蜂群的周年?duì)顩r，以探究氣候與西方蜜蜂內(nèi)部因子間的相關(guān)性。

1材料與方法

1.1材料

蜂群：6群西方蜜蜂群，常年飼養(yǎng)于國(guó)家蜂產(chǎn)業(yè)體系紅河試驗(yàn)站西方蜜蜂場(chǎng)，供觀察蜂群遺傳背景清晰。

群勢(shì)測(cè)定工具：測(cè)子框、鑷子、移蟲(chóng)針、1.5 mL離心管、電子天平、雙甲脒針劑。

氣候因子測(cè)定：氣象觀測(cè)儀（美國(guó)Davis公司生產(chǎn)的Vantage Pro 2氣象儀）。1.2方法

1.2.1蜂螨與蜂群勢(shì)的周年變化用測(cè)子框測(cè)定蜂群勢(shì)，以2只蜜蜂不疊加時(shí)蜜蜂完全排滿整張蜂脾記為1脾蜂量，此時(shí)工蜂數(shù)量約為1萬(wàn)只，在平常蜂群管理時(shí)也統(tǒng)計(jì)蜂群勢(shì)。隨機(jī)選取蜂箱內(nèi)10只工蜂，采用鑷子夾住工蜂后足，觀察每只工蜂所攜帶蜂螨數(shù)量，記作10只工蜂攜帶蜂螨數(shù)。每月7～8日為固定蜂群檢查日，隨機(jī)記錄時(shí)根據(jù)日常蜂群管理中工作量確定是否記錄，統(tǒng)計(jì)西方蜜蜂群勢(shì)和蜂螨數(shù)。

1.2.2蜂蜜、花粉和工蜂漿的周年變化工蜂漿測(cè)定：先將1.5 mL離心管稱質(zhì)量，記為m1，在蜂場(chǎng)上隨機(jī)選取巢脾幼蟲(chóng)區(qū)，用鑷子夾出10只2日齡工蜂幼蟲(chóng)后，采用移蟲(chóng)針取漿，工蜂漿置于離心管內(nèi)，帶至實(shí)驗(yàn)室稱質(zhì)量，記為m2，按下列公式計(jì)算工蜂漿質(zhì)量：

蜂蜜、花粉存儲(chǔ)量：采用測(cè)子框測(cè)量10群巢脾上完全存儲(chǔ)滿的花粉和蜂蜜區(qū)域，稱量出測(cè)子框上每一小格的平均質(zhì)量，作為基數(shù)，蜜為31.25;粉為28.13，之后再以測(cè)子框測(cè)量試驗(yàn)蜂群上蜜粉存儲(chǔ)格數(shù)，兩者相乘即為蜂蜜、花粉存儲(chǔ)量。

1.2.3氣候因子的記錄以氣象觀測(cè)儀記錄全年的溫度、濕度、降水量、風(fēng)速、氣壓。

1.3數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 17.0進(jìn)行方差分析和χ2檢驗(yàn)以及相關(guān)分析，利用Sigmplot 10.0進(jìn)行繪圖。偏相關(guān)分析是一種研究現(xiàn)象之間是否存在某種依存關(guān)系，并對(duì)具體有依存關(guān)系的現(xiàn)象探討其相關(guān)方向及相關(guān)程度，研究隨機(jī)變量間相關(guān)關(guān)系的一種統(tǒng)計(jì)方法。當(dāng)數(shù)據(jù)文件包括多個(gè)變量時(shí)，直接對(duì)2個(gè)變量進(jìn)行相關(guān)性分析往往不能真實(shí)地反映出二者之間的相關(guān)關(guān)系，此時(shí)就要用到偏相關(guān)分析，本研究以偏相關(guān)分析氣候和群勢(shì)消長(zhǎng)的相關(guān)性，探討這兩變量間的相關(guān)性，以方差分析和χ2檢驗(yàn)分析群勢(shì)的變化差異。

2結(jié)果與分析

2.1蜂群群勢(shì)與蜂螨的周年變化

本研究追蹤了3個(gè)群勢(shì)相同的西方蜜蜂在1年內(nèi)的蜂群勢(shì)與工蜂攜帶蜂螨量，飼養(yǎng)管理方式對(duì)西方蜜蜂的群勢(shì)影響較大。蜂群的常規(guī)管理可分為3個(gè)階段：冬季11月、夏季4月初和秋季9月初扣王治螨。由圖1可知，在上一年的扣王治螨后蜂群準(zhǔn)備越冬，群勢(shì)和工蜂攜螨量降到最低值，隨即春季后群勢(shì)增加，蜂螨也隨之繁殖。在3月群勢(shì)和工蜂攜螨量出現(xiàn)峰值，分別為（6.943±0.245）脾和（14.076±1.116）只，扣王治螨后群勢(shì)和蜂螨量也隨之降低，之后進(jìn)入食物短缺的夏季。到7月時(shí)蜂群群勢(shì)再次到達(dá)高峰，為（7.306±0.162）脾，然而受氣溫的影響，蜂螨在8月到達(dá)頂峰，為（16.230±1.085）只，隨著秋季的扣王治螨，10月群勢(shì)再次升高到（8.076±0.099）脾，攜螨量在11月出現(xiàn)峰值，為 （16.23±1.08）只，蜂群進(jìn)入越冬期。在嚴(yán)峻的季節(jié)里，蜂群減少不必要的怠工勞動(dòng)力對(duì)蜂群的生存有重要影響。

2.2蜂群食物存儲(chǔ)量與工蜂漿的周年變化

食物量是蜂群繁殖的基礎(chǔ)，尤其是花粉的作用更為重要。由圖2可知，紅河州地區(qū)的西方蜜蜂在1年中有3次儲(chǔ)蜜高峰，分別為11月、3月和8月，在管理上與蜂群扣王的第1個(gè)月時(shí)間相吻合，這是因?yàn)榉淙簺](méi)有幼蟲(chóng)需哺育， 多余的勞動(dòng)力都積極參與采集花蜜中。蜂群中花粉的采集有著明顯的起伏狀， 在早春2月和晚秋11月花粉采集最多，然而

蜂群中哺育幼蟲(chóng)的食物（工蜂漿）分泌頂峰均在春季，最高在2月，為（93.286±0.030） mg，這與蜂群在春季有個(gè)爆發(fā)式的增長(zhǎng)有著對(duì)應(yīng)關(guān)系，說(shuō)明食物的充裕度是蜂群勢(shì)的基礎(chǔ)。

2.3蜂群因子間的相互比較

比較西方蜜蜂蜂群因子組間與組內(nèi)的差異性，從而可以找到是哪個(gè)因子對(duì)蜂群的影響最大。由表1可知，本研究所記錄的5組因子對(duì)蜂群均有極顯著影響（P<0.01），其中工蜂漿的F值最高（F=109 994.923），表示在蜂群中受其他因子的干擾較大，蜂螨的F值最低（85.114），表示受其他因子影響較小。工蜂漿是7～12日齡工蜂上顎腺分泌以飼喂3日齡內(nèi)工蜂幼蟲(chóng)和蜂王的食物，工蜂幼蟲(chóng)取食稱為工蜂漿，蜂王取食稱為蜂王漿，受蜂群內(nèi)青年工蜂數(shù)量及質(zhì)量影響。從蜂螨的繁殖歷程觀察，蜂螨的主要食物為蜜蜂的血淋巴，食物（蜂蜜和花粉）經(jīng)過(guò)蜜蜂的消耗處理后再流向蜂螨，因此受影響較小。工蜂漿和群勢(shì)是蜂群主要的影響因子。

2.4? 群是因子與氣候因子進(jìn)行主成分分析

對(duì)3群西方蜜蜂群勢(shì)因子與氣候因子進(jìn)行主成分分析，由表2可知，第1特征值的貢獻(xiàn)率為22.607%，第2、3、4、5特征值的貢獻(xiàn)率分別為21.259%、17.000%、11.861%、9.515%。

按照累積貢獻(xiàn)率超過(guò)85%，信息損失量低于15%的選擇原則，選取前6個(gè)特征值，定義為第1、2、3、4主成分。表3反映了主成分結(jié)合的變異信息，用如下數(shù)學(xué)式表達(dá)：

2.5蜂群因子與氣候間的相關(guān)性分析

由表4可知， 西方蜜蜂群勢(shì)因子與氣象間有顯

顯著正相關(guān)，與蜜（相關(guān)系數(shù)r=-0.259）、溫度（相關(guān)系數(shù)r=-0.323）、濕度（相關(guān)系數(shù)r=-0.351）有極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在溫濕度趨于平和、蜜少粉多、天氣晴朗微風(fēng)時(shí)工蜂漿分泌量越大。蜂群內(nèi)存儲(chǔ)蜜的狀況與氣候因子相關(guān)性未達(dá)顯著性，花粉的存儲(chǔ)量與濕度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)性（相關(guān)系數(shù)r=0.150），說(shuō)明濕度越大越容易存儲(chǔ)花粉。

3討論

氣候能影響蜜蜂的諸多方面，如能直接影響蜂群的生長(zhǎng)周期[7]，改變外界花朵的數(shù)量，從而增加或減少蜂群的收益和發(fā)展[8]，同時(shí)也改變了與寄生蟲(chóng)和病原體的關(guān)系[9]，養(yǎng)蜂員需要變換管理方式[10]，不得不轉(zhuǎn)移蜂場(chǎng)以獲得收益并選育新品種[11]，還得測(cè)試這些新品種對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨季節(jié)的變換，蜂群的管理方式發(fā)生了變化，西方蜜蜂的群勢(shì)隨之改變，出現(xiàn)起伏狀，寄生類螨害也表現(xiàn)出較大的波動(dòng)。同時(shí)，工蜂漿也隨著蜜、粉的存儲(chǔ)量變化而變化。氣候因子對(duì)西方蜜蜂群勢(shì)影響表現(xiàn)在不同方面，氣溫與群勢(shì)（相關(guān)系數(shù)r=0.170）、蜂螨（相關(guān)系數(shù)r=0.160）呈正相關(guān)性，濕度對(duì)花粉采集影響較大（相關(guān)系數(shù)r=0.150），風(fēng)速（相關(guān)系數(shù)r=0.365）和氣壓（相關(guān)系數(shù)r=0.255）與工蜂漿的分泌量有極顯著的正相關(guān)性。與前期調(diào)查的夏季蜂群表現(xiàn)相同，西方蜜蜂群勢(shì)的動(dòng)態(tài)變化具有季節(jié)性的模式特征[13]。

西方蜜蜂群受到群內(nèi)因子的影響顯著，主要表現(xiàn)在5個(gè)因子上：蜂螨、工蜂漿、工蜂數(shù)量、蜜和粉的存儲(chǔ)量。蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)完全依賴于顯花植物的花粉和花蜜，蜂巢內(nèi)花粉和蜂蜜存儲(chǔ)量在一定程度上反映出外界食物狀況[14]。蜂螨通過(guò)吸食蜜蜂血淋巴傳遞多種病毒，改變蜜蜂機(jī)體免疫，最終促使感染蜜蜂的死亡[15]。Drijfhout等認(rèn)為蜂王漿能夠抑制蜂螨種群的發(fā)展，而蜂王漿的生產(chǎn)與群內(nèi)蜜粉存儲(chǔ)直接相關(guān)[16]。因此，從蜂群內(nèi)部來(lái)看，西方蜜蜂工蜂的數(shù)量及質(zhì)量與蜂螨、食物相互關(guān)聯(lián)。

在某種程度上，氣候的變化能引起蜜蜂的分布范圍改變并引起新的物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[2，17]。胡宗文等認(rèn)為，在寒冷的冬季蜂類具有較高的生態(tài)位寬度，從而成為當(dāng)?shù)刂参锸诜鄣膬?yōu)勢(shì)昆蟲(chóng)[18]，但在生態(tài)位上有較高的重疊，表明蜂類之間又存在較大的競(jìng)爭(zhēng)壓力[8，19]，人為參與管理降低了西方蜜蜂這一方面的競(jìng)爭(zhēng)壓力，在一定程度上也解釋了近年來(lái)中國(guó)蜜蜂土著種在引入外來(lái)西方蜜蜂后逐漸減少的現(xiàn)象。

盡管氣候因子的變化對(duì)蜂群有深遠(yuǎn)影響，但蜂群本身具有節(jié)律性，能維持蜂群本身的動(dòng)態(tài)平衡，因此掌握生物的遺傳性、變異性和生存適應(yīng)性對(duì)蜜蜂資源的發(fā)掘、生物多樣性的保存具有深遠(yuǎn)意義。

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