楊 明，丁福江

(1.上海市水產(chǎn)研究所，上海 200433；2.上海市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，上海 200433；3.上海申漕特種水產(chǎn)開發(fā)公司，上海，201516)

性二型(Sexual dimorphism)是生物界普遍存在的現(xiàn)象，指的是同一物種在雌、雄兩性上表現(xiàn)出的諸如體型、體色或身體局部形態(tài)特征等方面的差異，從更廣泛的意義上講，性二型也包含生理、行為和生活史上的性別差異[1]。性二型現(xiàn)象在甲殼動(dòng)物中十分常見，通常表現(xiàn)為雄性擁有較大的體型和更為強(qiáng)壯有力的螯足，如招潮蟹(Ucaarcuate)[2]、白螯龍蝦(Austropotamobiuspallipespallipes)[3]、中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)[4]和日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)等[5]。目前多數(shù)研究?jī)A向于認(rèn)為性選擇(Sexual selection)是導(dǎo)致雄性體型較大的性二型的主要原因，雄性體型較大有利于在與同類競(jìng)爭(zhēng)者的斗爭(zhēng)中獲勝，從而占有更多領(lǐng)域和配偶，進(jìn)而提高交配成功率[6]。對(duì)于雌性體型超過雄性的性二型模式目前通過生育力優(yōu)勢(shì)模型(Fecundity advantage model)給出了解釋[7]。該理論認(rèn)為雌性體型較大則生育力越強(qiáng)，可以產(chǎn)生更多后代，從而實(shí)現(xiàn)雌性繁殖成功率的最大化。在蝦類中也有雌性體型大于雄性的性二型報(bào)道，如長(zhǎng)臂蝦(Palaemonadspersus)[8]、斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)[9]和凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)[10]等。

羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)，隸屬于甲殼綱(Crustacea)、十足目(Decapoda)、腹胚亞目(Pleocyemata)、長(zhǎng)臂蝦科(Palaemonidae)、沼蝦屬(Macrobrachium)，自然分布于印度洋-西太平洋的熱帶、亞熱帶水域，為世界范圍內(nèi)廣受歡迎的蝦類養(yǎng)殖品種。目前關(guān)于羅氏沼蝦的人工繁殖、生理生態(tài)、疾病防控、遺傳育種等方面已有不少研究，但國(guó)內(nèi)至今尚未見到關(guān)于羅氏沼蝦性二型的相關(guān)報(bào)道。國(guó)外學(xué)者曾對(duì)多種沼蝦屬種類的性二型進(jìn)行過報(bào)道，如南亞沼蝦(Macrobrachiumlamarrei)[11]、海南沼蝦(Macrobrachiumhainanense)[12]、紅足沼蝦(Macrobrachiumdayanum)[13]及Macrobrachiumpotiuna[14]等，但關(guān)于羅氏沼蝦性二型的報(bào)道很少[15]。有鑒于此，本研究基于池塘養(yǎng)殖條件下性成熟羅氏沼蝦9項(xiàng)性狀參數(shù)的測(cè)量資料，對(duì)羅氏沼蝦的性二型進(jìn)行了研究，結(jié)果可為進(jìn)一步探討羅氏沼蝦性二型進(jìn)化提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和方法

取經(jīng)池塘養(yǎng)殖6月齡達(dá)性成熟的羅氏沼蝦129尾(其中雌蝦65尾，雄蝦64尾)，分雌、雄分別對(duì)羅氏沼蝦額角長(zhǎng)(Rostrum length，RL)、頭胸甲長(zhǎng)(Carapace length，CL)、頭胸甲寬(Carapace width，CW)、頭胸甲高(Carapace height，CH)、腹長(zhǎng)(Abdomen length，AL)、體長(zhǎng)(Body length，BL)、全長(zhǎng)(Total length，TL)、第二步足長(zhǎng)(Second cheliped length，SCL)和體質(zhì)量(Body weight，BW)等9個(gè)性狀參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，用以比較分析羅氏沼蝦雌、雄蝦的性二型。長(zhǎng)度測(cè)量采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)，體質(zhì)量測(cè)定采用感度為0.01 g的電子天平逐尾稱重，稱重前用紗布吸干蝦樣體表水分。各長(zhǎng)度性狀參數(shù)測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)見圖1。

1.2 數(shù)據(jù)分析與處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在做進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析前，分別檢驗(yàn)其正態(tài)性(Shapiro-Wilk test)和方差同質(zhì)性(Levene test)。對(duì)于符合正態(tài)分布，但方差不一致的數(shù)據(jù)，則對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行適當(dāng)轉(zhuǎn)換，使之符合參數(shù)統(tǒng)計(jì)條件。采用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)比較雌、雄兩性的體長(zhǎng)和體質(zhì)量。對(duì)于其他形態(tài)特征，則以體長(zhǎng)為協(xié)變量，性別為因子，做單因素協(xié)方差分析(One-way ANCOVA)，檢測(cè)兩性形態(tài)特征的性別效應(yīng)。在進(jìn)行單因素協(xié)方差分析前，檢驗(yàn)各組總體斜率的一致性；利用線性回歸進(jìn)一步分析各形態(tài)特征與體長(zhǎng)的關(guān)系，檢驗(yàn)有無明顯的線性關(guān)系來分析雌雄個(gè)體間的異速生長(zhǎng)；描述統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

采用Gibbons & Lovich所報(bào)道的性二型指數(shù)(Sexual dimorphism index，SDI)表示雌、雄羅氏沼蝦個(gè)體間形態(tài)特征差異的不同程度[16]，其計(jì)算公式如下：

本文中所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過SPSS Statistics 23統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，P<0.05 視為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。采用Origin 2018進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 性二型

表1為羅氏沼蝦雌、雄形態(tài)特征值和性二型的比較結(jié)果。如表1所示，經(jīng)Shapiro-Wilk檢驗(yàn)，羅氏沼蝦兩性9項(xiàng)形態(tài)特征數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布(P>0.05)。其中體長(zhǎng)、體質(zhì)量的正態(tài)分布見圖2和圖3。方差同質(zhì)性檢驗(yàn)結(jié)果顯示僅額角長(zhǎng)1個(gè)特征參數(shù)符合方差齊性(P>0.05)，而頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高、腹長(zhǎng)、體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、第二步足長(zhǎng)和體質(zhì)量等8個(gè)性狀參數(shù)方差不齊(P<0.05)，因此將這8個(gè)性狀參數(shù)經(jīng)loge(自然對(duì)數(shù))轉(zhuǎn)化后，經(jīng)分析符合參數(shù)統(tǒng)計(jì)要求。在所測(cè)定的129尾樣品中，雌蝦平均體長(zhǎng)為(92.25±7.02)mm，體長(zhǎng)范圍76.50～110.72 mm，變異系數(shù)為7.61%；雄蝦平均體長(zhǎng)為(104.29±10.12)mm，體長(zhǎng)范圍81.25～123.23 mm，變異系數(shù)為9.70%。對(duì)兩性體長(zhǎng)、體質(zhì)量進(jìn)行的獨(dú)立t-檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示：雄蝦體長(zhǎng)和體質(zhì)量均極顯著大于雌蝦(P<0.001)，由此可見，成體羅氏沼蝦是屬于雄性大于雌性的蝦類。協(xié)方差分析結(jié)果表明：除了額角長(zhǎng)在兩性間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F=1.279，P=0.260)以外，頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高、腹長(zhǎng)和第二步足長(zhǎng)在兩性間的差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。

表1 羅氏沼蝦雌、雄形態(tài)特征值和性二型的比較結(jié)果

2.2 異速生長(zhǎng)

對(duì)與性別有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高、腹長(zhǎng)、第二步足長(zhǎng)等5項(xiàng)形態(tài)參數(shù)分別與體長(zhǎng)做一元線性回歸分析(圖4)。從圖中可以看出，羅氏沼蝦兩性成體的頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高、腹長(zhǎng)、第二步足長(zhǎng)與體長(zhǎng)有著明顯的線性關(guān)系。兩性間在頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高、腹長(zhǎng)、第二步足長(zhǎng)均呈現(xiàn)異速生長(zhǎng)：其中雄性的頭胸甲長(zhǎng)(1.135)、頭胸甲寬(1.193)、頭胸甲高(1.240)和第二步足長(zhǎng)(1.651)的斜率大于雌性，說明雄性的頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高和第二步足長(zhǎng)隨體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率大于雌性；而腹長(zhǎng)(0.929)小于雌性(0.962)，表明雌性腹長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率大于雄性。

2.3 性二型指數(shù)(SDI)

根據(jù)羅氏沼蝦兩性形態(tài)特征值，計(jì)算出雄、雌蝦性二型指數(shù)SDI(表2)。從表2可以看出，兩性間第二步足長(zhǎng)的SDI最大，達(dá)到1.442，其次為頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲高、頭胸甲寬、體長(zhǎng)和腹長(zhǎng)。

表2 羅氏沼蝦雄、雌形態(tài)特征的性二型指數(shù)(SDI)

3 討論

成年蝦類的體型差異既有雄性大于雌性[3，5，15]，也存在雌性大于雄性[8-10]，或者二者體型相當(dāng)——如鼓蝦科的一些種類Alpheusinca和Alpheopsischilensis[17]。長(zhǎng)臂蝦科的Periclimenesornatus，其雄性體型小于雌性，但身體的局部特征如螯足卻是雄性大于雌性[18]；活額蝦科的巖蝦(Rhynchocinetestypus)雌性個(gè)體小于雄性，螯足也是雌性小于雄性[19]。本試驗(yàn)條件下對(duì)羅氏沼蝦的性二型研究結(jié)果表明，雄性個(gè)體顯著大于雌性個(gè)體，其身體的附屬器官第二步足，同樣呈現(xiàn)出雄性大于雌性的顯著性二型特征。營(yíng)社群生活的羅氏沼蝦擁有復(fù)雜的種群結(jié)構(gòu)，性成熟的雄蝦存在3種不同的形態(tài)型，依照體型大小和第二步足與身體的比例分為藍(lán)螯型(Blue claw，BC)、橙螯型(Orange claw，OC)、小型雄蝦(Small male，SM)[20]，其中BC和OC 體型較大，而SM體型較小，BC占據(jù)社群優(yōu)勢(shì)地位，OC次之，SM最弱。雌蝦依據(jù)繁殖狀況分為未交配的處女蝦(Virgin female，VF)、已交配的抱卵蝦(Berried female，BF)和已產(chǎn)卵的空卵腔蝦(Open brood chamber，OP)[21]。雄蝦承擔(dān)著占有領(lǐng)域、與更多雌性交配的任務(wù)，所以雄蝦體型越大、第二步足越強(qiáng)壯，就越有助于維持其在社群中的優(yōu)勢(shì)地位，從而在領(lǐng)域占有、抵抗同性入侵者和繁殖期間實(shí)現(xiàn)同更多雌性交配等方面發(fā)揮重要作用?，F(xiàn)有的研究已指出，身體大小方面的性二型差異程度可以作為衡量雄性個(gè)體在戰(zhàn)斗力上投資大小的一個(gè)尺度。因此，如果在身體大小上的巨大投資是由性選擇決定的話，個(gè)體較大的一方一定能在生殖上得到可觀的回報(bào)[22]。王春等[23]對(duì)不同形態(tài)型雄性羅氏沼蝦交配能力進(jìn)行的研究表明，BC、OC 和SM 雄蝦在120 h 內(nèi)與雌蝦的平均交媾次數(shù)分別為4.6、2.2、1.3，表明占據(jù)社群優(yōu)勢(shì)地位的BC 雄蝦具有較強(qiáng)的連續(xù)交媾能力，羅氏沼蝦的交配能力與其體型大小相關(guān)。姜乃澄等[24]對(duì)羅氏沼蝦人工繁殖期的占區(qū)與雌雄配對(duì)行為的研究中也特別指出：個(gè)體大、第二步足強(qiáng)大齊全、性腺發(fā)達(dá)的雄蝦往往能接納較多的即將生殖蛻殼的雌蝦，并可實(shí)現(xiàn)與多尾雌蝦交配。由此可見，雄蝦的體型越大，對(duì)其交配能力就有利。通常認(rèn)為雄性個(gè)體較大與促使雄性向較大體型方向進(jìn)化的性選擇壓力有關(guān)[25]。從本研究結(jié)果來看，成體羅氏沼蝦是屬于雄性大于雌性的種類，由于雄蝦在爭(zhēng)奪雌蝦的交配權(quán)上競(jìng)爭(zhēng)激烈，只有體型較大的雄性個(gè)體在交配權(quán)的競(jìng)爭(zhēng)中占有優(yōu)勢(shì)地位，發(fā)達(dá)的第二步足可實(shí)現(xiàn)領(lǐng)域的占有、對(duì)同類的有效驅(qū)趕和對(duì)異性的圈禁，在繁殖交配過程中和交配后的守衛(wèi)過程中，第二步足同樣發(fā)揮著重要的作用，因此產(chǎn)生了體型大小和第二步足的性二型，所以性選擇可能是雄蝦個(gè)體向較大體型進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力。

甲殼動(dòng)物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，身體的形態(tài)特征會(huì)隨著個(gè)體的增長(zhǎng)而呈現(xiàn)不同的生長(zhǎng)速率。本研究表明，雄性羅氏沼蝦的頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高和第二步足長(zhǎng)隨體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率大于雌性。對(duì)日本沼蝦第二步足長(zhǎng)-體長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)研究表明，無論是體長(zhǎng)小于40 mm的性未成熟雄蝦，還是體長(zhǎng)大于40 mm的性成熟雄蝦，其第二步足相對(duì)于體長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)速度都比雌蝦快[5]。對(duì)南亞沼蝦的性二型研究結(jié)果顯示，雌蝦個(gè)體顯著大于雄蝦，雌蝦額角長(zhǎng)-頭胸甲長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率大于雄蝦[11]。海南沼蝦屬于雄性個(gè)體大于雌性個(gè)體的種類，其雄性頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬相對(duì)于全長(zhǎng)呈現(xiàn)正異速生長(zhǎng)，雌性則呈現(xiàn)等速生長(zhǎng)，盡管第二步足長(zhǎng)在兩性間均呈現(xiàn)正異速生長(zhǎng)，但雄性的異速生長(zhǎng)水平大于雌性[12]。紅足沼蝦雄性個(gè)體大于雌性，兩性間在頭胸甲長(zhǎng)、額角長(zhǎng)、第一步足長(zhǎng)存在顯著的性二型[13]。Nagamine等對(duì)羅氏沼蝦兩性群體構(gòu)建了長(zhǎng)節(jié)-座節(jié)長(zhǎng)、第二腹部寬-頭胸甲長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)方程，結(jié)果表明雄性長(zhǎng)節(jié)-座節(jié)長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)水平大于雌性，但雌性第二腹部寬-頭胸甲長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)速率大于雄性[15]。本研究表明，盡管雄蝦的體型顯著大于雌蝦，且雄性的頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高和第二步足長(zhǎng)隨體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率大于雌性，但腹長(zhǎng)隨體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率在兩性間卻表現(xiàn)為雌性大于雄性。羅氏沼蝦腹部第二節(jié)的側(cè)甲覆蓋于第一節(jié)和第三節(jié)上，其中雌蝦的第二腹節(jié)擴(kuò)大形成抱卵腔，卵黏附于上。所以與雄蝦相比，雌蝦減緩頭部和第二步足的生長(zhǎng)而確保腹部的快速生長(zhǎng)，有助于增大懷卵量，雌性羅氏沼蝦這種能量分配模式—強(qiáng)化代表其繁殖利益的腹部?jī)?yōu)先發(fā)育，對(duì)其繁殖有著特殊的適應(yīng)意義，揭示性成熟雌性羅氏沼蝦更多地將能量用于腹部的發(fā)育以利于繁殖輸出。對(duì)羅氏沼蝦性二型的研究結(jié)果表明，雌性生長(zhǎng)發(fā)育向著有利于增加生育能力的方向發(fā)展，雄性則向著有利于獲得最大交配成功率的方向發(fā)育。