肖 梅，董紹斌，任在斌，劉育生，潘 琳，鄧麗娟，黃 強(qiáng),2

(1.四川省原子能研究院，四川 成都 610101；2.輻照保藏四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610101)

玉米倒伏是由不同因素引發(fā)的莖稈從直立狀態(tài)到倒折或傾斜的現(xiàn)象。倒伏不僅影響玉米產(chǎn)量和品質(zhì)，還影響玉米的機(jī)械化收獲，一旦倒伏發(fā)生造成農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本的上升。當(dāng)前，我國玉米品種特性要求和栽培水平不斷提高，密植成為提高玉米產(chǎn)量的重要方式之一，這就造成了密植與倒伏之間的矛盾更為明顯。很多學(xué)者從不同角度, 利用不同方法研究玉米倒伏問題，關(guān)于莖稈解剖特征的研究包括硬皮組織厚度、胞壁加厚的細(xì)胞含量和維管束鞘厚度等；關(guān)于莖稈質(zhì)量性狀的研究包括莖稈壓碎強(qiáng)度、硬皮穿刺強(qiáng)度、莖稈折斷強(qiáng)度和拉彎強(qiáng)度等；關(guān)于莖稈化學(xué)成分的研究，包括穗下節(jié)間含水量、非結(jié)構(gòu)可溶性碳水化合物含量和灰分含量等[1]。馬延華[2]利用不同抗倒伏類型玉米品種對(duì)莖稈地上部第3節(jié)抗穿刺強(qiáng)度與化學(xué)成分含量的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，莖皮抗穿刺強(qiáng)度與酸性洗滌木質(zhì)素和酸性洗滌纖維含量呈顯著正相關(guān)，認(rèn)為提高玉米莖稈中木質(zhì)素和纖維素含量是提高玉米抗倒伏能力的重要途徑之一。劉小剛[3]利用不同RIL群體對(duì)第3莖節(jié)的穿刺強(qiáng)度進(jìn)行了遺傳分析，認(rèn)為符合3對(duì)加性-上位性主基因+加性多基因遺傳模型，莖稈強(qiáng)度同時(shí)受到主效基因和微效多基因控制，且在特定環(huán)境下主基因與多基因具有相近的遺傳效應(yīng)。Stojsin等[4]對(duì)莖稈倒伏性研究得出控制倒伏以加性和顯性效應(yīng)為主，且加性值高，穗位下節(jié)間長度以顯性效應(yīng)為主， 穗下節(jié)間含水量以加性效應(yīng)為主，認(rèn)為后者可以作為抗倒性鑒定的良好指標(biāo)。Koinuma[5]研究根倒伏阻力值(HPR)的遺傳力后也發(fā)現(xiàn)是以加性效應(yīng)為主，表明抗倒性是受多基因控制的數(shù)量性狀，必須通過輪回選擇累加有利基因才能改良。培育抗倒伏自交系是選育抗倒伏雜交種的前提。顯然，玉米抗倒性是一個(gè)極為復(fù)雜的數(shù)量性狀，已成為玉米抗倒育種的制約因素。只有深入了解玉米倒伏性機(jī)理，才能更好地指導(dǎo)育種和生產(chǎn)，選育出抗倒伏性強(qiáng)的玉米品種。豐光[6]對(duì)不同玉米雜交種莖稈進(jìn)行穿刺試驗(yàn)，研究莖稈穿刺與倒伏性的關(guān)系。結(jié)果顯示，地上部第3莖節(jié)穿刺能較好反映出穿刺阻力與倒伏的關(guān)系，莖稈穿刺阻力與倒伏性呈極顯著相關(guān)。而另一項(xiàng)研究也表明，倒伏性與種植密度、莖稈拉力、莖稈穿刺力、莖粗、株高和穗位具有極顯著相關(guān)性，是影響莖稈倒伏的主要直接因素[7]。因此，莖稈穿刺強(qiáng)度可以作為測(cè)量玉米倒伏的指標(biāo)。本研究采用主基因與多基因遺傳分析方法[8]，對(duì)玉米地上第3莖節(jié)和第5莖節(jié)進(jìn)行穿刺，通過測(cè)定玉米莖稈穿刺強(qiáng)度，比較玉米不同莖節(jié)(不同倒伏類型)穿刺強(qiáng)度的遺傳特點(diǎn)，為玉米抗倒伏育種提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及田間試驗(yàn)

玉米自交系“B73”和“Mo17”構(gòu)建6 世代遺傳群體。2016年夏在四川德陽組配F1，2016 年冬在海南三亞組配BC1、BC2和F2群體。2017年在四川崇州試驗(yàn)基地，6世代群體同期播種，不分離世代P1、P2和F1群體各播種5行，每個(gè)群體50株，分離世代BC1、BC2各播種10行，每個(gè)群體100株，F(xiàn)2群體各播種30行，共計(jì)300株。小區(qū)種植密度60000株/hm2。在玉米完成授粉后15 d，避開行兩端的邊株，取正常生長玉米植株調(diào)查表型性狀。

1.2 穿刺儀

采用石家莊世亞科技有限公司生產(chǎn)的SY-S03植物莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀(量程5-500N，分辨率0.1N，精度±0.5%)，進(jìn)行莖稈穿刺強(qiáng)度測(cè)定(圖1)，穿刺強(qiáng)度單位為牛頓(N)。

1.3 數(shù)據(jù)收集及分析

在玉米開花授粉后15d的灌漿期(莖稈易倒折時(shí)期)對(duì)地上第3莖節(jié)和第5莖節(jié)中部橢圓形短軸方向垂直于莖稈進(jìn)行穿刺，穿刺儀記錄瞬間穿透莖稈表面韌皮組織的最大力數(shù)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型數(shù)據(jù)分析

從圖2和圖3看出，不分離世代P1(B73)第3莖節(jié)和第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度平均值均低于P2(Mo17)，說明“B73”的耐穿刺性低于“Mo17”。2個(gè)親本組配的單交種的F1代第3莖節(jié)和第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度平均值均高于親本，說明本研究采用的群體莖稈韌皮組織耐穿刺性具有雜種優(yōu)勢(shì)。分離世代F2群體和BC1群體第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度頻率分布基本呈雙峰分布，且偏分離， BC2群體呈多峰分布(圖4-圖6)，說明玉米莖稈第3莖節(jié)耐穿刺性屬于數(shù)量性狀，且不完全符合經(jīng)典的數(shù)量性狀遺傳，存在主基因的控制和多基因的影響。從圖7-圖9可以看出，分離世代F2、BC1和BC2群體均呈單峰分布，但存在偏分離，同樣說明玉米莖稈第5莖節(jié)耐穿刺強(qiáng)度的遺傳存在主基因的控制和多基因的影響。

2.2 主基因+多基因遺傳模型的選擇

利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型的6世代(P1、P2、F1、BC1、BC2和F2)聯(lián)合分析，估算獲得1對(duì)主基因(A類模型)、2對(duì)主基因(B類模型)、多基因(C類模型)、1對(duì)主基因+多基因(D類模型)、2對(duì)主基因+多基因(E類模型)共5類24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值(表1)。根據(jù)遺傳模型的選取原則，即AIC值最小準(zhǔn)則，選取AIC值最小及與最小AIC 值比較接近的一組遺傳模型作為備選模型。結(jié)果顯示24種混合模型中，玉米莖稈第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度的B-1(2對(duì)加性-顯性-上位性主基因模型)和E-1(2 對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型)模型的AIC值相對(duì)較小，作為備選模型。而第五莖節(jié)穿刺強(qiáng)度的B-1(2對(duì)加性-顯性-上位性主基因模型)和E-0(2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型)模型的AIC值較小，作為備選模型。

表1 B73×Mo17組合群體各遺傳模型的AIC值

MG：主基因模型；MX：主基因+多基因混合模型；PG：多基因遺傳模型；A：加性效應(yīng)；D：顯性效應(yīng)； I：互作；N：負(fù)向；E：相等；下畫線表示AIC 值相對(duì)小，用于最適遺傳模型檢驗(yàn)。

2.3 候選模型的適合性測(cè)驗(yàn)

3 結(jié)論與討論

玉米莖稈穿刺阻力是反映玉米莖稈抗倒特性的一個(gè)較好的綜合性狀, 以莖稈穿刺方法研究倒伏性的報(bào)道在國內(nèi)有少量報(bào)道[11-13]。本研究利用6個(gè)世代主基因-多基因遺傳分析方法開展玉米數(shù)量遺傳性狀莖稈抗倒特性是行之有效的，研究結(jié)果也是和前人相符或相近。我們的研究表明玉米莖稈第3莖節(jié)的穿刺強(qiáng)度的最優(yōu)遺傳模型為2對(duì)加性-顯性-上位性主基因模型，而第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度的最優(yōu)遺傳模型為2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型，與前人的研究是較為一致的。王軍[12]利用P1、P2、F1、BC1、BC2、F26個(gè)世代對(duì)糯玉米的穿刺強(qiáng)度的遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究，結(jié)果表明糯玉米莖稈穿刺強(qiáng)度遺傳受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因共同控制，與我們的研究結(jié)果較為一致，都是收到2對(duì)加性-顯性-上位性主基因的控制。豐光對(duì)2個(gè)遺傳群體第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度的研究表明，該性狀符合1對(duì)加-顯主基因+加-顯-上位性多基因遺傳模型，與我們的研究存在差異。這可能是由于使用的遺傳群體和環(huán)境差異造成的。后者試驗(yàn)區(qū)域緯度更高(北京)，而我們和王軍的試驗(yàn)區(qū)域緯度更低(四川和江蘇)，結(jié)果也較為一致。因此，我們推測(cè)玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的遺傳規(guī)律，受到光溫的影響較大，需后期進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究中，第3莖節(jié)和第5莖節(jié)的穿刺強(qiáng)度遺傳規(guī)律存在差異，但均受到2對(duì)加性-顯性-上位性主基因的控制。下一步，將對(duì)最優(yōu)模型的遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，為抗倒伏自交系選育提供理論支撐。

表2 B73×Mo17組合群體第三莖節(jié)和第五莖節(jié)遺傳模型適合性檢驗(yàn)