龐奎海， 王 希， 李進(jìn)華,3

(1. 安徽大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院， 合肥 230601； 2. 黃山生物多樣性與短尾猴行為生態(tài)學(xué)國際聯(lián)合中心， 合肥 230601； 3. 合肥師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院， 合肥 230601)

性打攪行為指動物界非交配個體對正在進(jìn)行的交配個體所進(jìn)行的干擾行為，該行為在非人靈長類動物中廣泛存在[1-12]。尤其在紅面猴(Macacaarctordies)，川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、湯基獼猴(M.tonkeana)、倭黑猩猩中(Panpaniscus)等物種中得到較深入的研究[2-3, 12-16]。

大量基于性打攪的研究表明，年齡、等級順位、親緣關(guān)系等會對成年雌性個體的性打攪行為產(chǎn)生影響[2,4]。如在川金絲猴中，年輕的成年雌性個體往往比單元內(nèi)其它雌性個體發(fā)出更多的性打攪[15-16]。在葉猴(Presbytisentellus)中，高順位雌性個體積極地打攪低順位雌性的交配，從而影響低順位雌性個體的交配[8, 13-14]。在紅面猴、湯基獼猴和摩爾獼猴(M.maurus)等物種中，成年雌性個體更傾向打攪其親緣個體的交配[3, 7, 13]。

目前對成年雌性性打攪發(fā)生的原因主要集中在性競爭假說和社會關(guān)系占有假說[2, 4]。性競爭假說指打攪者通過性打攪行為降低交配者的交配成功度[12]。如在交配季節(jié)，葉猴成年雌性之間發(fā)出更多的接觸性打攪，從而影響交配個體交配成功度[8]。而在紅面猴的研究中表明，成年雌性個體之間的性打攪行為，可能是為了破壞交配個體之間的關(guān)系，增加自己與交配雌性之間的聯(lián)盟關(guān)系[17]。但有關(guān)成年雌性性打攪的研究，仍然缺乏充分的案例支持。因此，研究成年雌性性打攪行為的影響因素，對闡明成年雌性性打攪行為的動機(jī)具有重要的意義。

本研究通過對安徽黃山的短尾猴YA1群為研究對象，通過分析性打攪行為與年齡、順位、親緣個體等之間的關(guān)系，探討短尾猴社會中成年雌性個體之間性打攪行為的影響因素，為進(jìn)一步闡明成年雌性性打攪行為的功能奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究地點與研究對象

研究地點位于安徽省黃山風(fēng)景區(qū)野生猴谷(東經(jīng)118°10′，北緯30°29′)，海拔高度為600～1200 m[18]。研究對象為棲息于安徽黃山的魚鱗坑YA1群的15只成年雌性個體，所有成年個體均能在自然條件下進(jìn)行個體識別(表1)[18-19]。

表1 YA1群群體組成

1.2 研究方法與數(shù)據(jù)收集

本研究觀察時間從2016年8月—2017年5月，采用全事件取樣方法(All occurrence sampling method)對群體中的交配行為(Copulation)、性打攪行為(Sexual harassment behavior)、攻擊-屈服行為(Aggression-submission behavior)進(jìn)行記錄，記錄內(nèi)容為各種行為的發(fā)起者和接受者[20-23]。所有行為取樣均用錄音筆(型號：索尼ICD-AX412F)進(jìn)行記錄，具體參數(shù)定義見表2，年齡組與順位參照文獻(xiàn)[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)整理；SPSS20.0 for windows 統(tǒng)計軟件進(jìn)行分析數(shù)據(jù)。利用配對樣本t檢驗對成年雌性性打攪模式、季節(jié)、親緣關(guān)系等進(jìn)行統(tǒng)計檢驗；利用單因素方差分析檢驗不同年齡組性打攪的差異；利用Person相關(guān)性檢驗性打攪與成年雌性順位的關(guān)系；所有檢驗均為雙尾檢驗，顯著性水平設(shè)為0.05。

表2 行為參數(shù)定義

2 結(jié)果

雌性短尾猴性打攪行為主要發(fā)生在交配過程的4個階段中：爬跨階段(占3.40%)，射精前階段(占11.18%)，射精階段(占63.20%)，射精后階段(占22.22%)。在整個觀察期間，15只成年雌性個體總共參與了305次交配活動中的性打攪行為，平均每次打攪活動有1.01個打攪者。

2.1 成年雌性性打攪行為模式

成年雌性性打攪模式包括非接觸性打攪，即注視(17.37%)、反復(fù)跑(6.89%)、齜牙咧嘴(57.05%)；接觸性打攪包括嘴對嘴(4.26%)、手摸其頭(2.30%)、攻擊型干擾(12.13%)。成年雌性性打攪接觸性打攪與非接觸性打攪具有明顯的差異性(配對樣本t檢驗：N=15，df=14,P=0.001，圖1)。

圖1 成年雌性打攪模式的比較

2.2 年齡與性打攪的關(guān)系

成年雌性個體性打攪發(fā)起次數(shù)總共為305次，其中老年個體占13.86%；中年個體占29.83%；年輕成年個體的性打攪占56.31%。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)成年雌性各年齡組在發(fā)起性打攪的頻次上沒有顯著差異性(單因素方差分析：F=0.679，df=2，P=0.526，圖2)。

2.3 成年雌性順位與性打攪的關(guān)系

高順位雌性發(fā)起的性打攪頻次為48.46%；中順位雌性頻次為47.44%；低順位雌性頻次為40.96%。成年雌性個體等級順位與發(fā)起性打攪次數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，即成年雌性個體順位越高，發(fā)起性打攪頻次越高(Person相關(guān)性檢驗：N= 15，R=0.728，P= 0.002,圖3)。

圖2 成年雌性不同年齡組發(fā)起性打攪頻次的比較

2.4 成年雌性性打攪在季節(jié)的差異

成年雌性個體在交配季節(jié)的性打攪比率與在非交配季節(jié)的性打攪比率無差異性 (配對樣本t檢驗：N=15，t=0.309，df=14，P=0.762，圖4)。

圖3 成年雌性性打攪與順位值的關(guān)系

2.5 親緣關(guān)系與性打攪的關(guān)系

研究結(jié)果表明成年雌性個體打攪親緣個體的交配和打攪非親緣個體的交配具有差異性，即成年雌性個體更傾向于打攪親緣個體的交配(配對樣本t檢驗：N=15，t=2.289，df=14，P=0.038，圖5)

圖4 成年雌性交配季節(jié)與非交配季節(jié)的性打攪比率Figure 4 The comparison in rate of harassment by adult female between mating season and non-mating season

圖5 成年雌性個體打攪親緣個體與非親緣個體的比較

3 討論

本研究結(jié)果分別從打攪者本身的自然屬性(季節(jié)、年齡)和社會屬性(順位、親緣關(guān)系)等方面對成年雌性短尾猴性打攪行為的模式和影響因素進(jìn)行分析。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，成年雌性短尾猴性打攪頻次與其所具有的自然屬性無關(guān)，而與其所具有的社會屬性有關(guān)。

非人靈長類動物成年雌性個體的性打攪行為，相比其他年齡性別組來說很少被報道，并且解釋雌性個體性打攪行為的理論也比較少[2, 4]。早期學(xué)者們認(rèn)為成年雌性個體發(fā)起性打攪的行為可能與競爭高質(zhì)量雄性的精子有關(guān)系[8, 12]，這也在金絲猴、葉猴等一雄多雌體系的物種中，廣泛被驗證[8, 12]。但在獼猴屬動物中，紅面猴、湯基獼猴和摩爾獼猴等物種中，成年雌性個體性打攪可能與成年雌性個體之間的性競爭無關(guān)[3, 7, 17]。短尾猴雌性性打攪與它們的結(jié)果具有相似性，即成年雌性個體經(jīng)常在射精和射精之后發(fā)起性打攪行為；同時打攪模式往往以比較溫和的非接觸性打攪為主。這可能意味著成年雌性個體的性打攪行為并不只是為了推遲或者打斷交配，獲得與交配中的雄性個體直接交配的機(jī)會。這也與熊成培的研究結(jié)果相一致，他認(rèn)為短尾猴性打攪行為可能與雌性個體之間某種潛在的社會關(guān)系具有聯(lián)系[23]。

本研究發(fā)現(xiàn)成年雌性短尾猴中，具有親緣關(guān)系的個體間更容易發(fā)起性打攪。這一結(jié)果表明，短尾猴性打攪行為可能與某種社會聯(lián)系具有相關(guān)性。在紅面猴、湯基獼猴等獼猴屬物種中，研究結(jié)果與短尾猴相一致。即成年雌性個體更容易打攪與其具有親緣關(guān)系的個體[3, 7, 17]。在紅面猴中，研究人員發(fā)現(xiàn)紅面猴雌性個體經(jīng)常打攪親緣個體的交配，紅面猴雌性性打攪的動機(jī)可能是打攪者為了維持與交配中的親緣個體的某種潛在的聯(lián)系[3, 17]，但在短尾猴中，我們并不能直接證明是否打攪者與交配者的社會聯(lián)系加深。

而在獼猴、紅面猴等獼猴屬物種中，高順位個體的雌性個體往往能夠有效地打攪低順位雌性個體的交配[2,4]。本研究的結(jié)果，雖然支持了這結(jié)果，即順位越高的個體更易發(fā)生性打攪行為；但是在短尾猴性打攪行為中，高順位雄性個體的雌性卻很少能夠阻斷交配的發(fā)生和打斷正在交配的個體。這可能與短尾猴的社會體制有關(guān)，短尾猴屬于單次爬跨射精型物種，其雄性個體控制交配[18-19]。

本研究的研究結(jié)果暗示了成年雌性短尾猴性打攪行為可能與雌性之間的性競爭無關(guān)系，其背后動機(jī)可能是雌性個體為獲得某種社會聯(lián)盟所做的情緒反應(yīng)。作者通過對雌性短尾猴性打攪影響因素的研究，初步探討了雌性性打攪行為在短尾猴中可能的動機(jī)，為更加深入研究短尾猴成年雌性個體性打攪行為提供基礎(chǔ)的資料參考。

致謝：感謝黃山風(fēng)景區(qū)野生猴谷全體工作人員和房東程海濱全家對本人野外研究期間的支持和幫助！