潘林1，王卿惠，王世偉1，李波1，朱研文1，盧思帆1，周子強1

解淀粉芽孢桿菌鑒定、育種及其抗細菌活性研究進展

潘林1，2，王卿惠3，王世偉1，2，李波1，2，朱研文1，2，盧思帆1，2，周子強1，2

（齊齊哈爾大學 1. 生命科學與農林學院，2. 抗性基因工程與寒地生物多樣性保護重點實驗室，黑龍江 齊齊哈爾 161006；3. 東北農業(yè)大學 生命科學學院，黑龍江 哈爾濱 150030）

解淀粉芽孢桿菌可作為微生物殺菌劑，能產生多種抗菌活性物質，殺菌譜廣；對病原菌具有防治作用，可防治作物、蔬菜、瓜果病害，使用該殺菌劑有助于減少化學農藥，保證食品安全．對解淀粉芽孢桿菌的分離、鑒定及其抗細菌活性的研究進展進行了綜述，為解淀粉芽孢桿菌抗細菌活性物質的開發(fā)和利用奠定基礎．

解淀粉芽孢桿菌；鑒定；育種；抗細菌活性

解淀粉芽孢桿菌（）具有廣泛抗菌能力，在種植業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、果蔬采后病害防治、環(huán)保方面具有廣泛的應用前景[1]．作為一種良好的益生菌，廣泛應用于動植物病原真菌和細菌的防治；作為生物農藥，具有日趨取代傳統(tǒng)化學農藥的趨勢[2-3]．解淀粉芽孢桿菌自身的生長過程中能產生多種抗菌物質，包括抗菌蛋白、脂肽類和聚酮化合物等．其中抗菌脂肽在植物病害防控上發(fā)揮重要作用，具有綠色、安全、高效等優(yōu)勢[4]．抗菌蛋白是一類對植物病原菌具有強烈抑制作用的活性蛋白，由于其抑菌機制特殊，不易產生抗性，對人體與環(huán)境不會造成危害[5-6]．盡管目前解淀粉芽孢桿菌分類、鑒定、抗菌物質、抗菌機理以及與植物互作的研究已經逐漸深入，但是解淀粉芽孢桿菌的分離鑒定、抗細菌，特別是致病性細菌的研究還比較少，因此深入研究其抗細菌的種類和機制對解淀粉芽孢桿菌應用具有重要意義．解淀粉芽孢桿菌的新菌株分離、鑒定及抗細菌作用的機理研究將使其更廣泛、大規(guī)模地應用于工農業(yè)、醫(yī)藥衛(wèi)生及食品加工業(yè)等重要領域．

1　解淀粉芽孢桿菌的分離鑒定與育種

1.1　解淀粉芽孢桿菌的分離鑒定

解淀粉芽孢桿菌屬于芽孢桿菌屬，是一種與枯草芽孢桿菌（）親緣性很高的細菌，分布極其廣泛，具有多樣性功能．

解淀粉芽孢桿菌可以分離于各種土壤（包括菜園土壤）、動植物體內、海水等環(huán)境．多采用平板對峙法進行初篩，雙層平板法進行復篩（如B11），通過抑菌帶判斷其抗菌活性，通過菌株生理生化特征和其分子生物學手段對其加以鑒定（見表1）．如K6菌株分離于菜園土壤，具廣譜抗菌活性，對細菌、霉菌、酵母菌均具抑制作用．但K6菌株對G+菌抑制作用最強，對霉菌抑制相對較弱，該菌對不同微生物具有不同抑制作用．FKB-1菌株分離于阜康市食用菌栽培基，對綠色木霉菌（）抑制效果穩(wěn)定，是一株優(yōu)良抗木霉菌生防菌．從鯽魚腸道中分離的JX001菌株對嗜水氣單胞菌（）抑制作用較強，能防止養(yǎng)殖水中嗜水氣單胞菌暴發(fā)，促進水產養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展．并能產生大量蛋白酶，可用于蛋白質飼料降解．分離于連云港海域海水的GM-1菌株經自發(fā)突變獲得GM-1-2，能明顯抑制白色念珠菌（）生長．可見，分離到優(yōu)良的菌株是進一步研究解淀粉芽孢桿菌的關鍵，為下一步進行培養(yǎng)、條件優(yōu)化和其它功能研究奠定了基礎．

表1　解淀粉芽孢桿菌的分離和鑒定

1.2　解淀粉芽孢桿菌的育種

育種是獲得優(yōu)良菌株的重要手段．在解淀粉芽孢桿菌的育種工作中，可以采用自發(fā)突變和人工誘變，通過選育不僅能提高解淀粉芽孢桿菌的生防效果，也可提高生物轉化能力．汪晶晶[12]等為了闡明GM-l自發(fā)突變菌株變異與抗菌活性的關系，采用形態(tài)學觀察、生理生化實驗及16S rDNA和gyrB基因序列對自發(fā)突變（GM-1-2）進行了分析．使用8種植物病菌為供試菌，采用平板對峙和牛津杯法檢驗GM-1-2菌株及其發(fā)酵液抑菌作用；采用硫酸銨沉淀法初步分析了其產生的抑菌物質．結果發(fā)現，GM-l-2與GM-1菌落形態(tài)、顏色、菌體大小不但無明顯差異，而且生理生化特性、16S rDNA和gyrB序列也相同．但GM-1-2菌種對小麥根腐病菌、棉花黃萎病菌、小麥赤霉病菌、大豆菌核病菌、小麥雪腐病菌、甘藍枯萎病菌、斑點落葉病菌、黃瓜枯萎病菌的菌絲生長抑制明顯高于原始出發(fā)菌株GM-1．抑菌帶寬度提高了0.2~9.0 mm，無菌發(fā)酵液抑制率提高了1.1%~153.7%．抑菌物質存在于硫酸銨沉淀中．可見，抑菌作用與菌體形態(tài)、16S rDNA和gyrB序列并無確切的相關性，推測可能是自發(fā)突變使其基因組其它基因發(fā)生變異而使抗性基因受到影響，或抗性基因發(fā)生突變，而使抗性特性得以提高的結果，具體的抑菌機制尚有待闡明．

誘變育種在菌種選育中具有重要意義．解淀粉芽孢桿菌的誘變可以增加次生代謝產物的含量，提高抗菌活力．解淀粉芽孢桿菌BI2能產生N-乙酰-D-氨基葡萄糖（NAG），選用等離子體和紫外雙重復合誘變，篩選到的BH-3-2菌株較出發(fā)菌株NAG產量提高4倍．3-羥基丁酮作為一種重要的食用香料和平臺化合物被廣泛應用于醫(yī)藥、食品等領域．采用常壓室溫等離子體（ARTP）和60Co射線復合誘變，獲得高產3-羥基丁酮突變株H-5（68.2 g/L）．5 L發(fā)酵罐培養(yǎng)優(yōu)化后于30 L發(fā)酵罐放大培養(yǎng)，最終3-羥基丁酮產量較出發(fā)菌株提高26.8%．胡蘿卜軟腐歐文氏菌（sub sp. carotovora，Ecc）能引起細菌性軟腐病，是采后蔬菜腐敗的因素，BGP20對該病害具有較好的生防效果．在200~800 Gy劑量范圍內，60Co對BGP20的致死率隨著輻照劑量增加而上升；600 Gy劑量60Co輻照致死率為78.3％．選用該劑量進行誘變選育，利用辣椒（L.）對409株突變菌株進行生防效果活體評價，發(fā)現突變菌株BGP20-1生防效果顯著提高（見表２）．可見，復合誘變在育種工作中起到了重要作用，在育種中應該發(fā)揮其優(yōu)勢．

表2　解淀粉芽孢桿菌的誘變

2　解淀粉芽孢桿菌抗細菌作用研究

解淀粉芽孢桿菌屬革蘭氏陽性芽孢桿菌，具有廣泛抗菌能力．在種植業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、果蔬采后病害防治、環(huán)保和食品安全等領域已具有廣泛應用前景．目前解淀粉芽孢桿菌分類、鑒定、抗菌物質、抗菌機理以及與誘導植物產生對病原菌的系統(tǒng)性研究已經逐漸深入，解淀粉芽孢桿菌產生的生物活性物質具有很強的抗細菌活性．研究發(fā)現其不但能對一些桿菌、球菌具有抗性，而且對單胞菌、藍細菌等多種細菌具有抗性，因此具有極好的應用價值．同時，某些同一菌株能對多種細菌產生抗性，即有多效抗細菌活性．深入研究其產生的抗細菌化合物以及抗細菌機制具有重要意義．

2.1　解淀粉芽孢桿菌抗桿菌活性研究

解淀粉芽孢桿菌產生的生物活性物質對桿菌具有較強抗性．Song[16]等發(fā)現淀粉芽孢桿菌anti-CA產生的脂肽6-2能破壞生物膜形成細菌（綠濃桿菌PAO1）完整細胞和原生質體，對蠟樣芽孢桿菌（）也有抗性．在綠膿桿菌（）PAO1內與胞外多糖相關的PslC基因表達明顯受到抑制．Chi[17]等發(fā)現解淀粉芽孢桿菌R3產生的生物活性物質能抗大腸桿菌（）．這些活性物質本質上是生物表面活性素（F1，F2，F3，F4，F5），具有氨基酸（GLLVDLL）和羥基脂肪酸（碳長度為12~15），具有廣譜抗細菌活性，對多藥物抗性病原大腸桿菌具有抗性．經F1處理后，2#全細胞和原生質體細胞膜均受到損傷，整個細菌細胞破粹．可見，解淀粉芽孢桿菌對細菌的抗菌物質，包括脂肽類化合物和表面活性劑，能抑制桿菌相關基因表達或破壞桿菌細胞膜，殺死桿菌細胞．

2.2　解淀粉芽孢桿菌抗球菌活性研究

解淀粉芽孢桿菌產生的生物活性物質對不同的球菌也具有抗性．Jeyanthi[18]等發(fā)現解淀粉芽孢桿菌MHB1生物活性物質對抗甲氧苯青霉素金黃色葡萄球菌（）（MRSA）具有抗性．其活性成分具有酚特性，分子量為507Da，能改變MRSA細菌內超微結構而抑制其生長．Gowrishankar[19]發(fā)現解淀粉芽孢桿菌MMS-50產生的活性成分（AF）主要為Cyclo（L-leucyl-L-prolyl）．該活性物質能減弱鏈球菌黏附力、產酸和耐酸能力、葡聚糖合成能力、生物膜形成能力和細胞表面疏水性，從而抑制鏈球菌引起的齲齒危害；MMS-50 AF也具有抗生物膜和抗毒活性，能明顯減少毒力基因的表達．解淀粉芽孢桿菌AP183有機活性物質為一種新型大環(huán)多烯類抗生素bacillusin A（1）．Ravu[20]等通過核磁共振和質譜分析，確定該物質是一種新型大環(huán)內二酯，對抗甲氧苯青霉素金黃色葡萄球菌和抗萬古霉素屎腸球菌（）均具有抗性．Arguelles Arias[21]等對解淀粉芽孢桿菌GA1部分基因組進行了測序，鑒定了專門用于新羊毛硫細菌素amylolysin合成的基因簇aml．純化的amylolysin對抗新青霉素的金黃色葡萄球菌具有明顯抗性．Regmi[22]等從發(fā)酵食品（kimchi）分離出與解淀粉芽孢桿菌FZB42（T）同源性達99.79%的菌株．該菌產生的抗微生物肽（CSpK14）與-內酰胺類藥物配合能有效抑制抗萬古霉素金黃色葡萄球菌（VRSA）和腸球菌（VRE）．CSpK14摩爾質量為4.6 kDa，其N-端氨基酸序列為H-Y-D-P-G-D-D-S-G-N-T-G，與已報導的多肽幾乎無同源性．但與來自不同微生物的alpha-2-巨球蛋白和配體門控通道蛋白具有某種程度的一致性．可見，解淀粉芽孢桿菌產生的抗球菌活性物質具有明顯的多樣性，不但對耐藥性球菌具有明顯抗性，而且能與其它已有藥物組合增強其藥物療效，是新藥開發(fā)重要資源．

2.3　解淀粉芽孢桿菌抗黃單胞菌和藍細菌活性研究

細菌凋萎病和細菌葉斑病由水稻黃單胞菌（pv. oryzae，Xoo）、稻旁葉螨和禾薭引起．Wu[23]等使用熒光、掃描電鏡、投射電鏡揭示解淀粉芽孢桿菌FZB42產生的地非西丁和桿菌溶素能引起黃單胞菌（簡稱Xoo）細胞壁和細胞結構發(fā)生變化，使單胞菌毒力、細胞分裂、蛋白質、細胞壁合成等基因表達明顯下調，從而抑制水稻凋萎病和細菌葉斑病發(fā)生．在水稻的抗病方面具有應用潛力．赤潮由大規(guī)模的獨特藻類和藍細菌（）引起，屬世界性嚴重環(huán)境問題．Wu[24]等還發(fā)現菌株FZB42可用于防治藍藻（藍細菌），對銅綠微囊藻（）、淡水藻類殺滅率達98.78%．抗藍細菌物質的合成不依于脂肽和聚酮非核糖體合成時所必需的Sfp酶，但與桿菌溶素sfp-i非依賴型合成所用的基因簇有關．桿菌溶素（Bacilysin）能引起海藻細胞壁和細胞器膜顯著變化，導致細胞溶解．FZB42產生桿菌溶素可作為藍細菌防控藥劑，減輕水華引起的環(huán)保環(huán)境危害．

解淀粉芽孢桿菌產生的部分抗細菌活性物質及其抗菌機理見表3．由表3可見，解淀粉芽孢桿菌抗細菌活性物多種多樣，其所抗細菌也具有多樣性，包括桿菌、球菌和藍細菌等．其抗菌機理也是多方面的，包括破壞不同層次細菌的結構，改變細胞的功能特性以及抑制相關基因的表達．研究解淀粉芽孢桿菌產生的活性物及其抗菌機理具有重要意義．

表3　解淀粉芽孢桿菌活性物質與抗細菌機理

2.4　解淀粉芽孢桿菌多效抗細菌活性研究

Xu[25]等研究發(fā)現，解淀粉芽孢桿菌M1產生的脂肽對多種抗藥性弧菌（Vibrio）及希瓦氏菌（）具有抗性．其產生的脂肽N3是主要活性物質，包含表面活性劑同系物，帶有氨基酸（GLLVDLL）和羥基脂肪酸（碳鏈長度12~15）．研究發(fā)現，脂肽N3對海水希瓦氏菌和9種弧菌均具有抗性，M1產生脂肽有廣譜抗菌作用，對多藥物抗性植物病原性弧菌有較強抗性．用脂肽N3處理后，海水希瓦氏菌細胞膜受損，整個細菌細胞破裂死亡．硫醚抗生素是熱穩(wěn)定性多肽，存在硫醚氨基酸、羊毛硫氨酸和甲基羊毛硫氨酸，能抑制單核細胞增多性李司忒氏菌（）、金黃色葡萄球菌（）、蠟狀芽孢桿菌（）等多種革蘭氏陽性細菌生長．Arguelles Arias[26]等研究發(fā)現，解淀粉芽孢桿菌GA1能產生一種抗微生物肽amylolysin，能抗甲氧苯青霉素金黃色葡萄球菌．根據GA1基因組特征推測，其含有羊毛硫細菌素基因簇（結構基因（A）、修飾基因（M）、運輸基因（T）、調節(jié)基因（KR）和免疫基因（FE））．A基因破壞導致amylolysin活性損失，說明該基因簇與amylolysin合成有關．基質輔助激光解吸電離飛行和液質聯用分析說明amylolysin是一種迄今沒有描述過的新羊毛硫細菌素，肽屬于羊毛硫細菌素B族．可見，合理利用解淀粉芽孢桿菌的多功能抗細菌活性，不僅能為其作用機理的研究提供數據，而且也能為尋找新的多功能抗細菌類藥物開辟新渠道．

解淀粉芽孢桿菌廣泛存在于自然界．它不但對多種微生物包括真菌、細菌及病毒產生抑制作用，而且能產生重要的代謝酶類．在動植物病害防治、促生、定殖、益生等多方面具有廣闊的應用前景．但一直以來關于解淀粉芽孢桿菌對細菌的抗性研究要比對抗真菌的研究相對較少．隨著蛋白質組學和基因組學在該領域的應用，解淀粉芽孢桿菌抗細菌作用機制的研究，抗細菌活性物質以及其合成基因和調節(jié)基因功能的研究必將逐漸深入．解淀粉芽孢桿菌抗細菌機理的闡明，將使解淀粉芽孢桿菌在動植物病蟲害的防治、生物轉化、生物肥的研制和開發(fā)領域得到更好的應用．

3　展望

解淀粉芽孢桿菌是不同于枯草芽孢桿菌的芽孢桿菌屬中的具有重要研究和應用價值的一個安全菌種．隨著分子生物學鑒定技術的發(fā)展，已經有越來越多的菌株得以鑒定和應用．分子標記技術（如16 S DNA基因標記）能快速鑒定它與枯草芽孢桿菌的區(qū)別，但為了更準確鑒定該菌，采用全基因組測序技術是非?？焖儆行У姆椒ǎ畬υ摼鷾蚀_地鑒定是研究其抗細菌活性物與抗細菌機理的基礎．隨著該菌抗細菌活性物的多樣性以及抗細菌機理的深入研究，該菌在植物細菌病的防治、醫(yī)療保健以及環(huán)境保護方面的安全應用必將更加廣泛，將創(chuàng)造更大的經濟效益和社會效益．

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Research progress of the identifiation，breeding and antibacterial effects of

PAN Lin1，2，WANG Qinghui3，WANG Shiwei1，2，LI Bo1，2，ZHU Yanwen1，2，LU Sifan1，2，ZHOU Ziqiang1，2

（1. School of Life Science and Agriculture Forestry，2. Key Laboratory of Resistance Gene Engineering and Preservation of Biodiversity in Cold Areas，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China；3. School of Life Science，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）

can be regarded as a microbiological bactericidal agent，which can produce a variety of antibacterial active substances and has a wide sterilization spectrum．It can prevent and cure diseases of crops，vegetables，fruits and melons．The use of this fungicide can help reduce chemical pesticides and ensure food safety．The isolation，identification and its antibacterial effects were reviewed，which lay a foundation for the development and utilization of anti-bacterial active substances．

；identification；breeding；antibacterial effects

Q93

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2020.06.013

1007-9831（2020）06-0059-06

2020-02-26

國家自然科學基金面上項目（31670375）；2018年黑龍江省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃資助項目（201810232177）；2018年度黑龍江省教育廳基本科研業(yè)務費科研項目（自然科學類面上項目，135309482）

潘林（1964-），男，黑龍江齊齊哈爾人，高級實驗師，碩士，從事動物學研究．E-mail：plin@163.com

王世偉（1965-），男，山東肥城人，教授，博士，從事微生物遺傳與發(fā)酵工程研究．E-mail：wsw888535@shou.com