盧 琦,梁 燕
(西北農林科技大學園藝學院,陜西 楊凌 712100)
番茄(Solanum lycopersicumL.)是自花授粉作物,長期定向(高產)選擇使品種間遺傳基礎變窄且趨近[1],一方面,番茄良好風味或營養(yǎng)性狀流失[2],難以滿足消費者對于優(yōu)質番茄的需求;另一方面,遺傳單一性傾向使物種防御能力降低,一旦發(fā)生災害,可能導致嚴重后果。
提升番茄品質和拓寬番茄遺傳基礎,除大量搜集具有優(yōu)良特性番茄種質外,發(fā)掘和培育遺傳多樣性豐富的優(yōu)質番茄種質尤為重要。芮文婧等分析353份番茄種質資源表型性狀遺傳多樣性,結果表明,供試材料表型性狀遺傳多樣性豐富,各性狀間相互性復雜[3]。李云洲等研究142份番茄種質資源主要植物學性狀遺傳多樣性,供試材料數(shù)量性狀平均變異系數(shù)45.94%,主要植物學性狀有較大變異幅度,包含較多變異類型,變異豐富[4]。袁東升等分析100份番茄種質資源表型性狀遺傳多樣性,不同性狀在不同材料之間表現(xiàn)出不同程度多樣性[5]。王曉靜首次將番茄品質性狀作為系統(tǒng)研究對象[6],利用多元統(tǒng)計分析法研究番茄品質性狀的多樣性和相關性,結果為番茄品質的選擇、研究及其改良奠定基礎。
本研究以181份番茄材料為研究對象,系統(tǒng)分析包括營養(yǎng)、感官和商品品質在內的22個性狀,以明確番茄不同類型品質性狀遺傳多樣性差異,篩選品質優(yōu)良番茄材料,為番茄品質性狀選擇改良及育種提供理論依據(jù)和種質資源。
181份普通番茄材料由西北農林科技大學園藝學院番茄育種課題組提供。
試驗地點設在陜西省咸陽市楊凌區(qū)西北農林科技大學園藝場。2019年1月24日播種,穴盤育苗,3月21日定植,株距35 cm,行距60 cm,每份材料定植10株,常規(guī)田間管理。
測定性狀共22項,包括番茄營養(yǎng)品質性狀:番茄紅素含量、VC含量、可溶性固形物含量;感官品質性狀:總糖含量、總酸含量、糖酸比、果實硬度、心室數(shù)、果肉厚、果肉色、果實橫切面形狀、胎座膠狀物質顏色;商品品質(外觀品質)性狀:萼片形態(tài)、成熟果色、果皮色、果型指數(shù)、果面棱溝、果面茸毛、果頂形狀、果肩、果梗洼尺寸、畸裂果。在番茄果實成熟期,從每份材料正常、健康植株第二或第三序果實上,選取5個具代表性、尺寸均勻、無病蟲、正常發(fā)育達到商品成熟的果實測定性狀,取其平均值,設3次重復。番茄紅素含量測定采用紫外-可見分光光度法;VC含量測定采用鉬藍比色法[7];可溶性固形物含量使用手持式折光儀直接測定??偺呛繙y定采用蒽酮比色法;總酸含量測定采用酸堿滴定法[8]。其他品質性狀測定方法參照文獻[9]。
對于番茄22個品質性狀中呈連續(xù)性變化的數(shù)量型性狀,統(tǒng)計其均值、最小值、最大值、變異幅度、標準差、變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)(H')。
對于描述型性狀,采用數(shù)值編碼方式處理數(shù)據(jù)(見表1),統(tǒng)計各性狀不同表型分布頻率及該性狀變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)。遺傳多樣性指數(shù)H'=-∑PilnPi,其中i為性狀第i個類型,Pi為某一性狀第i級別內材料份數(shù)占材料總份數(shù)百分比,ln為自然對數(shù)。利用SPSS 20.0分析相關性,分別基于營養(yǎng)、感官和商品品質性狀,采用系統(tǒng)聚類Ward法對181份供試材料聚類,采用平方歐式距離得到近似矩陣。
2.1.1 營養(yǎng)品質性狀
遺傳多樣性指數(shù)(H′)是衡量遺傳多樣性程度的重要指標,遺傳多樣性指數(shù)越高表明多樣性越豐富。番茄紅素、VC和可溶性固形物含量遺傳多樣性指數(shù)分別為1.38、1.38和1.37,表明3個性狀多樣性水平接近,具有豐富遺傳多樣性。變異系數(shù)是反映變異程度的重要指標,營養(yǎng)品質性狀中番茄紅素含量變異系數(shù)最大為46.36%,VC含量次之為33.71%,可溶性固形物含量變異系數(shù)最小為15.66%(見表2),說明在供試材料中,可溶性固形物含量變化范圍較小,其他兩個性狀較大,這兩個性狀改良可能性較大。
表1 供試番茄描述型品質性狀賦值Table 1 Assignment of descriptive quality traits of tested tomatoes
表2 供試番茄營養(yǎng)品質性狀變異情況Table 2 Variation of nutrition quality traits of tested tomatoes
2.1.2 感官品質性狀
番茄感官品質性狀包括總糖含量、總酸含量、糖酸比、果實硬度、心室數(shù)、果肉厚、果肉色、果實橫切面形狀和胎座膠狀物質顏色。其中6個數(shù)量型性狀遺傳多樣性指數(shù)由高到低為:果肉厚1.46、心室數(shù)1.41、糖酸比1.40、總糖含量1.37、果實硬度1.37和總酸含量0.91。變異系數(shù)以果實硬度、心室數(shù)和總糖含量較高,均大于20%,總酸含量、糖酸比和果肉厚在12%~16%(見表3)。而供試番茄材料果肉色均為粉紅,果實橫切面形狀均為圓形,胎座膠狀物質顏色均為黃綠,3個性狀表型一致,為長期育種選擇結果。
表3 供試番茄感官品質性狀變異情況Table 3 Variation of sensory quality traits of tested tomatoes
2.1.3 商品品質性狀
商品品質性狀包括萼片形態(tài)、成熟果色、果皮色、果型指數(shù)、果面棱溝、果面茸毛、果頂形狀、果肩、果梗洼尺寸和畸裂果,各性狀具有不同程度多樣性:果梗洼尺寸和果型指數(shù)遺傳多樣性指數(shù)均為1.42,但變異系數(shù)分別為16.41%和7.44%(見表4)。
表4 供試番茄商品品質性狀變異情況Table 4 Variation of commercial quality traits of tested tomatoes
萼片形態(tài)遺傳多樣性指數(shù)0.85,4種表型基平、上翹、直立和上卷分別占37.6%、58.0%、1.1%和3.3%。成熟果色遺傳多樣性指數(shù)0.68,以粉紅色為主,占58.6%,其余為紅色。果皮色遺傳多樣性指數(shù)0.68,粉紅色果實果皮均為無色,占58.6%,紅色果實果皮均為黃色,占41.4%。果面棱溝遺傳多樣性指數(shù)0.37,果面無棱溝這一表型分布頻率高達90.1%,其余8.3%輕棱溝,1.7%中棱溝。果頂形狀有圓平和微凹2種,遺傳多樣性指數(shù)0.48,圓平為主要表型,占81.2%?;压z傳多樣性指數(shù)最低,為0.18,僅4.4%供試材料有畸裂果。上述性狀遺傳多樣性指數(shù)均小于1,多樣性程度低,但除畸裂果(19.74%)外,其他性狀變異系數(shù)均大于30%(萼片形態(tài)38.66%、成熟果色34.93%、果皮色34.93%、果面棱溝33.10%、果頂形狀32.97%)。所有供試材料果面無茸毛,成熟果實無果肩,果面茸毛和果肩兩個性狀表型無可選擇性。
2.2.1 同類型品質性狀間
營養(yǎng)品質性狀中番茄紅素含量、VC含量、可溶性固形物含量兩兩之間相關性均不顯著。感官品質性狀中總糖含量與總酸含量、糖酸比呈極顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.498和0.775;果肉厚與總酸含量、心室數(shù)呈極顯著負相關;總酸含量與果實硬度呈極顯著負相關。商品品質性狀中果梗洼尺寸與果面棱溝、果頂形狀極顯著正相關,果型指數(shù)與成熟果色、果梗洼尺寸呈極顯著負相關(見表5)。
2.2.2 不同類型品質性狀間
不同類型品質性狀間也存在不同程度相關:可溶性固形物含量與果型指數(shù)呈極顯著正相關(相關系數(shù)0.227),總糖含量與可溶性固形物含量呈極顯著正相關(0.245),總酸含量與可溶性固形物含量呈極顯著正相關(0.260),果型指數(shù)與總酸含量呈極顯著正相關(0.260),果實硬度與果梗洼尺寸(0.281)、萼片形態(tài)呈極顯著正相關(0.215),VC含量與果梗洼尺寸呈極顯著正相關(0.280),與果型指數(shù)呈極顯著負相關(-0.309);VC含量與果實硬度呈顯著正相關,果梗洼尺寸與果肉厚呈顯著正相關,總糖含量與番茄紅素含量呈顯著負相關,可溶性固形物含量與果實硬度、果肉厚呈顯著負相關(見表5)。
2.3.1 基于營養(yǎng)品質的聚類分析
181份番茄材料劃分為6類(見圖1),各類營養(yǎng)品質性狀具有一定差異:
第Ⅰ類包括47個材料:VC含量最高,達55.95 mg·100 g-1,均值 39.50 mg·100g-1,番茄紅素含量較高,達23.62 mg·100 g-1;果實硬度1.74 kg·cm-2,較其他類更利于貯藏和運輸。
第Ⅱ類包括43個材料:VC含量較高,達31.73 mg·100g-1,番茄紅素含量較低,達9.95 mg·100g-1。
第Ⅲ類包括27個材料:可溶性固形物含量4.0%,低于其他類。
第Ⅳ類包括24個材料:番茄紅素含量最高,達 37.62 mg·100 g-1,均值 29.28 mg·100 g-1;但總糖含量1.77%,糖酸比7.50,均為各類中最低,果實風味可能偏酸;果實較圓正,無畸裂果,外觀品質良好。
第Ⅴ類包括16個材料:營養(yǎng)品質一般,番茄紅素含量較低,達13.48 mg·100g-1,VC含量較低,達14.14 mg·100g-1。
第Ⅵ類包括24個材料:營養(yǎng)品質好,VC含量最高值45.13 mg·100g-1,可溶性固形物含量高于其他類,均值6.2%,最高7.5%;感官品質好,總糖含量2.38%,總酸含量0.28%,糖酸比8.54,均為各類中最高,果實硬度1.38 kg·cm-2,相對其他類較?。簧唐菲焚|好,果實較圓正,無畸裂果,果面無棱溝,果色均為粉紅,綜合品質俱佳。
2.3.2 基于感官品質的聚類分析
181份番茄材料劃分為5類(見圖2),各類感官品質性狀具有一定差異:
第Ⅰ類包括54個材料:糖酸比9.17,高于其他類,總糖含量較高2.11%,感官品質較好;VC含量31.84 mg·100 g-1,高于其他類。
第Ⅱ類包括33個材料:果肉厚7.49 mm,大于其他類;VC含量較高,達31.09 mg·100 g-1。
第Ⅲ類包括40個材料:總糖含量和糖酸比均低于其他類,分別為1.54%和6.40,感官品質欠佳;無畸裂果。
第Ⅳ類包括24個材料:心室數(shù)平均5.7個,最多為9個;果面無棱溝。
第Ⅴ類包括30個材料:總糖含量均值2.68%,最高3.52%,總酸含量均值0.32%,最高0.44%,均高于其他類,糖酸比8.53,感官品質良好;可溶性固形物含量5.4%,高于其他,果實較圓正,無畸裂果,營養(yǎng)和商品品質表現(xiàn)均較好。
2.3.3 基于商品品質的聚類分析
181份番茄材料劃分為6類(見圖3)。
第Ⅰ類包括41個材料:均為紅果,果頂圓平,果面無棱溝。
第Ⅱ類包括27個材料:均為紅果,果梗洼最寬9.77 mm;果實硬度2.00 kg·cm-2,大于其他類;VC含量37.41 mg·100g-1,高于其他類。
第Ⅲ類包括8個材料:均有畸裂果;番茄紅素含量較低,達13.76 mg·100g-1;糖酸比較高8.74。
第Ⅳ類包括46個材料:均為粉果,果型指數(shù)0.89,果實圓正,果面無棱溝;番茄紅素含量19.69 mg·100g-1,高于其他類,可溶性固形物含量5.0%;總糖含量2.02%,總酸含量0.26%,均高于其他類,外觀、營養(yǎng)和風味方面表現(xiàn)均較好。
第Ⅴ類包括32個材料:均為粉果,各項品質性狀表現(xiàn)中等。
第Ⅵ類包括27個材料:均為粉果,萼片基平,果梗洼4.95 mm,小于其他類,果實較圓正,果面無棱溝,果頂圓平,商品品質良好;可溶性固形物含量5.1%;總糖含量2.00%,總酸含量0.25%,均相對較高,營養(yǎng)和風味品質表現(xiàn)較好。
由于長期追求高產、高抗的定向育種,市場上許多番茄品種品質性狀多樣化程度偏低,反映在表型上,表現(xiàn)為番茄品質性狀表型以少數(shù)幾類占據(jù)較大比例甚至僅有單一表型,難以達到消費者期望,所以要盡量選擇和培育多樣性豐富的番茄材料,以防遺傳單一性加劇。本研究供試番茄營養(yǎng)品質性狀遺傳多樣性水平相對突出,有利番茄營養(yǎng)品質改良育種;相反,部分感官和商品品質性狀多樣性程度偏低,需引起關注:長期的品種選育保留相對更符合市場偏好的番茄性狀表型,如果面棱溝越來越輕淺,果頂形狀越來越平整,這些性狀均與多個品質性狀緊密相關,不排除其調控基因連鎖的可能性,對某種表型定向選擇可能導致其相關性狀某個表型丟失,降低遺傳多樣性。
已有番茄性狀相關性分析多數(shù)圍繞番茄主要農藝性狀、涉及部分品質性狀[10-11]。與之不同,本研究關注點在番茄產品器官(果實)品質,在集合所有評價番茄品質常用性狀基礎上,增加果頂形狀、果面棱溝、胎座膠狀物質顏色、果實橫切面形狀和番茄萼片形態(tài)等品質性狀,以期充分分析番茄品質性狀間相關性,滿足人們對番茄品質性狀的新需求,為番茄品質性狀改良育種研究提供理論依據(jù)。
相關性分析結果中,部分性狀顯著或極顯著相關性與前人研究結果一致[12-13],部分相關性方向一致但顯著水平有差異[14-15],可能由于試驗條件、分析方法等存在差異。但也存在個別分析結果,性狀間相關性方向與已有多數(shù)研究結果相反,或者先前研究中極顯著相關的兩性狀在本研究中相關性不成立,如孫亞東等研究結果表明番茄紅素含量和可溶性固形物含量呈極顯著正相關,相關系數(shù)0.65[16]。但本研究結果顯示二者間不存在相關性,李相梅、羅穎等研究也顯示相同結果[17-18]。通過分析可知,出現(xiàn)這種情況的主要原因可能是研究所用番茄材料遺傳背景不同。經定向選擇的番茄材料,多個性狀表型均值、極值、分布頻率等發(fā)生改變,與自然狀態(tài)下表型不同,有些性狀表型甚至已達到改良的極限狀態(tài),則對同一性狀的描述統(tǒng)計結果在不同遺傳背景的供試材料間會表現(xiàn)顯著差異,因此性狀間相關性分析結果存在較大差異。
本研究聚類分析分別基于番茄營養(yǎng)品質性狀、感官品質性狀和商品品質性狀開展,相較以往的聚類方式更加細化,分析更具針對性,便于試驗結果的實際應用。通過聚類分析,可初步篩選品質表現(xiàn)優(yōu)良類群,例如基于營養(yǎng)品質性狀聚類的第Ⅵ類番茄材料:VC含量和可溶性固形物含量較高,總糖含量、總酸含量和糖酸比較高,無畸裂果且果實圓正無棱溝,果實營養(yǎng)、風味和外觀品質俱佳,雖然果實硬度略低不利于貯運,但同時獲得更佳果實口感,故可進一步從中篩選高品質鮮食番茄種質。