楊志宏 鄒紅菲

(1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，齊齊哈爾，161006；2.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040)

扎龍濕地總面積約為21萬(wàn)hm2(亞洲第一，世界第四)，是世界最大的蘆葦(Phragmitesaustralis)濕地(蘆葦沼澤面積約為10萬(wàn)hm2、明水面積約2萬(wàn)hm2、草甸草原面積約6萬(wàn)hm2和農(nóng)田面積約3萬(wàn)hm2)，有著極為豐富的生物多樣性，同時(shí)也是丹頂鶴(Grusjaponensis)等許多鳥(niǎo)類(lèi)的主要繁殖地[1-2]。扎龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(46°52′—47°32′N(xiāo)，123°47′—123°37′E)是我國(guó)最早成立的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(1987年4月國(guó)務(wù)院批準(zhǔn))，并被列為中國(guó)首批“世界重要濕地名錄”。保護(hù)區(qū)成立以來(lái)，制定了許多相關(guān)的法律法規(guī)，生物多樣性得到有效保護(hù)。

丹頂鶴，屬鶴形目(Gruiformes)，鶴科(Gruidae)，為大型涉禽，雜食性鳥(niǎo)類(lèi)(魚(yú)類(lèi)、蝦、昆蟲(chóng)、軟體動(dòng)物、老鼠和蛇、植物的嫩芽和種子等)，早成鳥(niǎo)，單配制，有補(bǔ)卵習(xí)性，棲息于濕地及沿海灘涂，蘆葦中營(yíng)巢及繁殖期家域范圍較大，IUCN(2012)和《中國(guó)生物多樣性紅色名錄-脊椎動(dòng)物卷》將其列為瀕危(endangered，EN)物種[3-4]。丹頂鶴的生存與繁殖一直備受世人關(guān)注。近期，有文獻(xiàn)報(bào)道丹頂鶴種群呈現(xiàn)減少趨勢(shì)[2，5]，并認(rèn)為是濕地生物資源減少[6]、棲息地喪失[7]和生境破碎化[8-9]等原因?qū)е碌ろ旡Q的種群數(shù)量迅速下降。目前，每年春季，會(huì)有野生、散放和籠養(yǎng)三類(lèi)繁殖丹頂鶴在扎龍濕地繁殖。保護(hù)區(qū)內(nèi)的農(nóng)田作為丹頂鶴的補(bǔ)充生境已經(jīng)引起關(guān)注[10]，其中農(nóng)田生境的利用被認(rèn)為是丹頂鶴對(duì)食物資源變化產(chǎn)生的一種適應(yīng)[11-12]。

在扎龍濕地，丹頂鶴春季在已經(jīng)播種的農(nóng)田內(nèi)掘土取食玉蜀黍(Zeamays，玉米)種子的行為并不常見(jiàn)。2016年春季，首次發(fā)現(xiàn)這對(duì)散放繁殖丹頂鶴連續(xù)數(shù)日取食播種農(nóng)田內(nèi)的玉米種子，直至其首次繁殖失敗后離開(kāi)農(nóng)田區(qū)域。那么，它們的取食效率如何？能夠滿(mǎn)足其攝入能量需求嗎？首次繁殖失敗與此有關(guān)嗎？本文對(duì)此進(jìn)行相關(guān)的調(diào)查和分析。

1 研究對(duì)象與方法

1.1 農(nóng)田與散放繁殖丹頂鶴

這塊面積約1 hm2的長(zhǎng)方形農(nóng)田位于扎龍濕地內(nèi)，屬齊齊哈爾扎龍村村民的生產(chǎn)用地(周邊有蘆葦和雜草伴生)。經(jīng)調(diào)查，此前，這塊農(nóng)田一直用于播種玉米，2012—2015年農(nóng)田休耕，2016年春季農(nóng)田復(fù)耕和播種玉米。

扎龍保護(hù)區(qū)管理局近年來(lái)散放到扎龍濕地的丹頂鶴繁殖鶴對(duì)目前已有10余對(duì)，本文研究對(duì)象為散放繁殖鶴對(duì)中的一對(duì)(雌鶴環(huán)志編號(hào)為：ZL0452051；雄鶴環(huán)志編號(hào)為：ZL0452101)，2013年春季散放(散放前，籠養(yǎng)，經(jīng)過(guò)野化訓(xùn)飛等有關(guān)訓(xùn)練，人工喂養(yǎng)期間供給主要食物和方式為鯽魚(yú)白天足量和玉米粒全天足量)。據(jù)調(diào)查，該對(duì)繁殖丹頂鶴從2013年春季散放開(kāi)始至2015年春季都是在這塊農(nóng)田區(qū)域內(nèi)筑巢和繁殖。2012—2016年繁殖季節(jié)，除該對(duì)散放繁殖丹頂鶴外，無(wú)其他丹頂鶴在此棲息。2016年春季3月開(kāi)始，這對(duì)散放繁殖丹頂鶴一直在這塊農(nóng)田區(qū)域內(nèi)棲息，農(nóng)田播種后，開(kāi)始取食已播種農(nóng)田內(nèi)的玉米種子，大約10 d后，在農(nóng)田東側(cè)附近區(qū)域的蘆葦叢中筑簡(jiǎn)易巢并首次產(chǎn)2枚卵，隨即棄卵(卵已破碎)和離開(kāi)。大約2周后，這對(duì)散放繁殖丹頂鶴再次筑巢和產(chǎn)卵于農(nóng)田南側(cè)相距較遠(yuǎn)的一片蘆葦叢中，再次筑巢，產(chǎn)卵2枚，孵化33 d后2只丹頂鶴幼鳥(niǎo)出生。

1.2 研究方法

1.2.1 取食行為觀察、日取食玉米質(zhì)量和攝入能量的估算

用觀察法對(duì)其取食行為特征和取食地域選擇進(jìn)行研究。利用DV錄像來(lái)記錄和獲取其取食頻率、每次取食持續(xù)時(shí)間和停歇時(shí)間等數(shù)據(jù)參數(shù)。DV錄像時(shí)間：從2016年5月13日上午開(kāi)始至5月17日下午結(jié)束，共5 d，每天8：30—9：00、9：30—10：00、10：30—11：00和14：00—14：30、15：00—15：30、16：00—16：30共計(jì)6個(gè)時(shí)段進(jìn)行錄像，每時(shí)段30 min，每天錄制時(shí)長(zhǎng)3 h，總錄制時(shí)長(zhǎng)15 h。每時(shí)段30 min中包括遠(yuǎn)距離錄制雌雄丹頂鶴(互動(dòng)行為)、拉近距離分別錄制雌鶴和雄鶴(掘食頻率和掘食行為差異)3部分，每部分約10 min左右，DV錄像人員距離丹頂鶴約50—80 m。數(shù)據(jù)處理方法：實(shí)驗(yàn)室內(nèi)重放錄像，對(duì)丹頂鶴掘土取食頻率、每次取食持續(xù)時(shí)間和停歇時(shí)間的規(guī)律性等信息進(jìn)行采集和確認(rèn)。通過(guò)實(shí)地用直尺測(cè)量平均取食的土壤深度和橫向土壤間距來(lái)估算其日均取食和攝入玉米種子的質(zhì)量和能量。據(jù)了解，2016年5月初開(kāi)始農(nóng)戶(hù)采用播種機(jī)種植玉米，壟間行距為60 cm，播種方式為穴播，1粒(測(cè)得平均每顆玉米種子質(zhì)量約0.4 g)/每株(精播)，株距為15 cm。農(nóng)田開(kāi)始播種至5月8日無(wú)法證實(shí)丹頂鶴取食玉米種子，5月9—11日丹頂鶴取食可以確定。實(shí)驗(yàn)是從2016年5月12日清晨開(kāi)始至5月18日傍晚結(jié)束，共7 d。取食效率的測(cè)量方法：在農(nóng)田被取食區(qū)域內(nèi)，先用直尺量取和標(biāo)記一個(gè)單位壟長(zhǎng)(150 cm)，再在其壟上用鐵鍬反復(fù)翻土和尋找剩余的玉米粒，將播種與剩余玉米粒數(shù)的差值記為該單位壟長(zhǎng)取食玉米種子粒數(shù)，之后將測(cè)量過(guò)的壟做好標(biāo)記，避免重復(fù)測(cè)量。7 d內(nèi)按此方法共計(jì)測(cè)量36次。取食效率、日取食玉米種子質(zhì)量和攝入能量的估算方法如下。

取食效率(%)=A1/A2×100(其中，A1為單位壟長(zhǎng)取食玉米種子粒數(shù)，A2為單位壟長(zhǎng)播種機(jī)播種粒數(shù)，計(jì)算36次平均值并記為取食效率)。

日均取食玉米種子質(zhì)量(kg)=(L1/L2)×η× 0.4× 10-3，其中，L1為日均取食壟的總長(zhǎng)度(×102cm)，L2為播種株距(cm)，η為取食效率(%)，0.4為平均每粒種子質(zhì)量約為0.4 g。

攝入能量(kJ/d)=m×q，其中，m為干玉米種子質(zhì)量(kg/d)，q為干玉米種子熱值(kJ/kg)。用氧弾熱量計(jì)(GR-3500型，廣東)測(cè)定干玉米種子熱值。

1.2.2 籠養(yǎng)繁殖鶴對(duì)攝入總能量

籠養(yǎng)繁殖鶴對(duì)攝入總能量的實(shí)驗(yàn)從2016年5月12日清晨開(kāi)始至5月19日清晨結(jié)束，共記7 d。選擇10對(duì)籠養(yǎng)丹頂鶴繁殖鶴對(duì)(食物是鯽魚(yú)和玉米，鯽魚(yú)定時(shí)8：00—16：00足量，玉米全天足量)，測(cè)定每對(duì)日平均攝食玉米和鯽魚(yú)的攝食量，用氧弾熱量計(jì)(GR-3500型，廣東)測(cè)定食物熱值和計(jì)算攝入總能量。測(cè)量和計(jì)算方法如下：

攝食量(kg/d)=投食量(kg/d)-剩余食物量(kg/d)

干物質(zhì)(kg)=物質(zhì)總質(zhì)量(kg)-物質(zhì)中水質(zhì)量(kg)

攝入能(kJ/d)=攝入干食物質(zhì)量(kg/d)×干食物熱值(kJ/kg)

攝入總能量(kJ/d)=攝入鯽魚(yú)能量(kJ/d)+攝入玉米能量(kJ/d)

1.2.3 卵殘殼厚度、密度和鈣元素含量的檢測(cè)和比較

卵殘殼取樣和處理方法：散放繁殖丹頂鶴，首次產(chǎn)卵和再次產(chǎn)卵的取樣方法相同。先用毛刷將收集的首次產(chǎn)的2枚卵的殘殼做表面清潔處理后，在2枚卵殘殼上選擇和截取包括卵殼上部、中部和下部各3塊面積相接近的樣品，共12塊，1塊/樣本數(shù)，之后，再將收集的再次產(chǎn)的2枚卵殘殼做上述相同處理，即樣本數(shù)n首次產(chǎn)卵=n再次產(chǎn)卵=12；籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴，取12枚籠養(yǎng)鶴卵卵殘殼，其中每枚卵殘殼分別取其上部、中部和下部各1塊面積相接近的樣品，并將這3塊樣品測(cè)量值的平均值記為該枚卵的參數(shù)值，1枚卵/樣本數(shù)，即樣本數(shù)n籠養(yǎng)鶴卵=12。采用電子千分尺對(duì)卵殼厚度進(jìn)行測(cè)量(mm)。根據(jù)公式ρ=m/v計(jì)算卵殼密度(電子天平稱(chēng)量卵殼樣品質(zhì)量(g)和排水法求得卵殼樣品的體積(cm3)。利用XPS光電子能譜儀檢測(cè)卵殼鈣元素含量(ppm)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。散放與籠養(yǎng)丹頂鶴繁殖鶴對(duì)攝食量和攝入能量的比較均采用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)(independent-samples)。散放繁殖丹頂鶴首次和再次產(chǎn)卵與籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴的卵殘殼物理指標(biāo)的比較采用單因素方差分析(one-way ANOVA)。文中數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示，P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

2 結(jié)果

2.1 取食行為特征與取食效率

行為特征：丹頂鶴用喙(微張)插入壟上土壤中深度約10—15 cm后向兩側(cè)(雄鶴)或后方(雌鶴)掘土，壟上每次掘土間距為2—3 cm，掘土頻率為30—50次/min(包含吞咽食物時(shí)間)，當(dāng)玉米種子(橙黃色)和地下土(黑色)一同被掘出地表后，啄食玉米種子，之后繼續(xù)沿著壟的方向直行取食。每次取食持續(xù)時(shí)間和停歇時(shí)間都具隨機(jī)性。無(wú)干擾時(shí)可連續(xù)性取食距離可達(dá)幾米至十幾米不等，每次停歇(抬頭觀望和時(shí)間較短)后一般會(huì)換壟和開(kāi)始反向取食。雌雄丹頂鶴自行取食，相距最近時(shí)可達(dá)1—2 m和最遠(yuǎn)相距約50 m左右。經(jīng)測(cè)算，取食玉米種子效率為91.22%。另外發(fā)現(xiàn)，丹頂鶴取食區(qū)域都是在農(nóng)田內(nèi)地勢(shì)相對(duì)低洼或地表土層較濕潤(rùn)的地段內(nèi)進(jìn)行，對(duì)于取食過(guò)的區(qū)域未發(fā)現(xiàn)再次取食。觀測(cè)期間，這對(duì)丹頂鶴除每日會(huì)有幾次到農(nóng)田邊上的水域飲水和短暫的停留外，白天大部分時(shí)間都在取食玉米種子。

2.2 攝入能量

7 d內(nèi)，這對(duì)散放繁殖丹頂鶴日取食玉米質(zhì)量(0.32±0.03)kg為籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴鶴對(duì)日攝食玉米質(zhì)量(0.08±0.02)kg的3.94倍(t=105.018，df=14，P=0.000)(圖1)。7 d內(nèi)，其日取食玉米攝入的能量(4 324.98±398.90)kJ是籠養(yǎng)繁殖鶴對(duì)攝入玉米能量(1 103.31±188.26)kJ的3.92倍，但僅占籠養(yǎng)鶴對(duì)攝入總能量(6 384.73±266.89)kJ的67.74%(t=1 032.868，df=14，P=0.000；t=-56.461，df=14，P=0.000)(圖2)。

圖2 散放與籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴攝入能量的比較Fig.2 Comparison of energy intake between released and caged red-crowned cranes pair in breeding period

圖1 散放與籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴攝食量的比較Fig.1 Comparison of food intake between released and caged red-crowned cranes pair in their breeding period

2.3 卵殼厚度、密度和鈣元素含量

卵殼厚度，首次產(chǎn)卵顯著薄于再次產(chǎn)卵和籠養(yǎng)鶴卵(F(2，33)=11.215，P=0.002)，僅為再次產(chǎn)卵和籠養(yǎng)鶴卵的75%和70%，但再次產(chǎn)卵與籠養(yǎng)鶴卵組間差異不顯著(P>0.05)。卵殼密度，首次產(chǎn)卵顯著小于再次產(chǎn)卵和籠養(yǎng)鶴卵(F(2，33)=5.849，P=0.010)，僅為再次產(chǎn)卵和籠養(yǎng)鶴卵的73.33%和88.00%，但首次產(chǎn)卵與籠養(yǎng)鶴卵組間差異不顯著(P>0.05)。卵殼中鈣元素含量，首次產(chǎn)卵最少和再次產(chǎn)卵最多，組間差異均極顯著(F(2，33)=28.629，P=0.000)(表1)。

表1 散放與籠養(yǎng)丹頂鶴卵殼物理參數(shù)的比較Tab.1 Comparison physical parameters of egg shells between released and caged red-crowned cranes

3 討論

3.1 取食玉米種子的行為發(fā)生

鳥(niǎo)類(lèi)不同的覓食對(duì)策不僅能夠反映出鳥(niǎo)類(lèi)與其特定生境之間的契合，還可以呈現(xiàn)出鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)模式和生理能力[13]。鳥(niǎo)類(lèi)能夠充分利用自身特有的物種進(jìn)化優(yōu)勢(shì)和選擇最適的能量收支對(duì)策來(lái)適應(yīng)微生境變化[14-15]。理論上，扎龍濕地有著豐富的自然資源和物種多樣性，自然生境中丹頂鶴可獲得的食物種類(lèi)和數(shù)量都應(yīng)該優(yōu)于農(nóng)田內(nèi)取食玉米種子。那么，這對(duì)散放繁殖丹頂鶴選擇滯留農(nóng)田和適應(yīng)春耕期農(nóng)田微生境變化的分析如下：首先，丹頂鶴具備用喙(長(zhǎng)約15 cm)取食玉米種子的生理基礎(chǔ)(喙、頸、腿3長(zhǎng)的生物學(xué)特點(diǎn))。散放繁殖丹頂鶴，在取食玉米種子期間，不僅成功生存，還筑巢和產(chǎn)卵2枚，這說(shuō)明丹頂鶴的這種取食對(duì)策能夠滿(mǎn)足其攝入能量需求。其次，與其繁殖習(xí)性(除了自然環(huán)境發(fā)生較大變化時(shí)繁殖丹頂鶴各年間的巢址都會(huì)相對(duì)固定[16])有關(guān)。據(jù)調(diào)查，此前連續(xù)3年，這對(duì)散放繁殖丹頂鶴都在該農(nóng)田附近區(qū)域內(nèi)進(jìn)行筑巢和繁殖。最后，應(yīng)該與鳥(niǎo)類(lèi)間繁殖領(lǐng)域的競(jìng)爭(zhēng)壓力有關(guān)。繁殖季節(jié)，隨著時(shí)間的推移，重新選擇巢址和建立繁殖領(lǐng)域，理論上可能要同時(shí)應(yīng)對(duì)種內(nèi)甚至種間其他鳥(niǎo)類(lèi)繁殖領(lǐng)域間逐漸升級(jí)的競(jìng)爭(zhēng)壓力。例如，保護(hù)區(qū)內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，僅2對(duì)(2只/對(duì))繁殖的同種的鷗(種內(nèi)互助)，采用交替(掠飛和休息)不間斷(掠飛)地伴有持續(xù)鳴叫聲的低空(從緊貼丹頂鶴頭部?jī)蓚?cè)或后方)急速反復(fù)穿插掠飛方法，丹頂鶴頻繁縮頭(每只/每次掠飛丹頂鶴都會(huì)縮頭一次)而又無(wú)可奈何，僅約30 min即可將1對(duì)繁殖丹頂鶴驅(qū)離其家域地帶(激怒反應(yīng))。所以，本研究認(rèn)為丹頂鶴具備用喙掘土取食的生理基礎(chǔ)，掘土取食能夠滿(mǎn)足其攝入能量需求，固定領(lǐng)域內(nèi)繁殖的生物學(xué)習(xí)性和繁殖季節(jié)存在繁殖領(lǐng)域的較大競(jìng)爭(zhēng)壓力，這些因素的交互作用和影響導(dǎo)致這對(duì)散放繁殖丹頂鶴選擇滯留農(nóng)田，并通過(guò)掘土取食來(lái)適應(yīng)農(nóng)田春耕和播種的微生境變化。

適宜覓食生境對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的生存或繁衍意義重大[1，17]。丹頂鶴的生境選擇具有明顯的多尺度利用特征[11]，微生境特征的改變會(huì)影響丹頂鶴的生境選擇[1]，并且丹頂鶴對(duì)于棲息生境的整體分布和繁殖微生境質(zhì)量變化也具有一定的適應(yīng)和應(yīng)答能力[17]。春季，扎龍濕地自然生境中有野生或散放兩類(lèi)繁殖丹頂鶴，卻僅有這對(duì)散放繁殖丹頂鶴在農(nóng)田內(nèi)掘土取食。這對(duì)散放繁殖丹頂鶴滯留農(nóng)田和適應(yīng)農(nóng)田微生境變化(外因)應(yīng)該不是為了生存，而是要在此地繁殖(內(nèi)因)，即掘土取食的覓食對(duì)策與其繁殖需求有關(guān)。這對(duì)散放繁殖丹頂鶴的繁殖期與農(nóng)田春耕(翻耕和播種)期在起始時(shí)間上存在交集，此前連續(xù)3年這對(duì)散放繁殖丹頂鶴在該農(nóng)田區(qū)域內(nèi)繁殖，其繁殖期家域與該春耕農(nóng)田在地理位置上有重疊。為了繁殖，這對(duì)散放繁殖丹頂鶴選擇滯留農(nóng)田和適應(yīng)農(nóng)田春耕的微生境變化。農(nóng)田內(nèi)掘土取食應(yīng)該不是最佳的覓食對(duì)策，而是應(yīng)對(duì)繁殖微生境變化的適應(yīng)對(duì)策，這很有可能會(huì)對(duì)其生存或繁殖產(chǎn)生影響。

3.2 影響3.2.1 生存

食物可獲得性決定和影響著動(dòng)物個(gè)體的能量收支收益[1，6，8，13]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，這對(duì)散放繁殖丹頂鶴在春耕農(nóng)田內(nèi)把玉米種子作為主要食物來(lái)源，掘土取食，輕易、精準(zhǔn)和高效地取食玉米種子，持續(xù)數(shù)日并成功生存。這表明：觀察發(fā)現(xiàn)取食區(qū)域都是地表土壤濕潤(rùn)的地帶，因此不會(huì)造成其喙的損傷，并且它們已獲取了生存所需的能量。然而，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這對(duì)散放繁殖丹頂鶴日取食玉米種子的能量?jī)H占籠養(yǎng)鶴對(duì)攝入總能量的67.74%，這也意味著僅取食玉米種子并不能滿(mǎn)足它們的攝入能量需求，而且，本文認(rèn)為存在喜鵲(Picapica)、環(huán)頸雉(Phasianuscolohicus)和鼠類(lèi)等盜食農(nóng)田土壤中玉米種子的可能性，所以丹頂鶴取食玉米種子真實(shí)值極有可能會(huì)低于本文的估算結(jié)果。楊志宏等[13]認(rèn)為在分析動(dòng)物的食物可獲得性時(shí)不能脫離其特定的生態(tài)位，既要考慮食物的質(zhì)量、數(shù)量、營(yíng)養(yǎng)和適口性等方面，還要考慮到食物的可攝食時(shí)間、動(dòng)物處理食物的能力及其攝入能量需求等方面。丹頂鶴是雜食性鳥(niǎo)類(lèi)[6]，因此不排除這對(duì)散放繁殖丹頂鶴在取食玉米種子的同時(shí)，還應(yīng)該取食了土壤動(dòng)物(如蚯蚓等)、青蛙、老鼠以及植物根莖等其他食物?？傊疚恼J(rèn)為雖然此間這對(duì)散放繁殖丹頂鶴通過(guò)農(nóng)田內(nèi)的掘土取食獲得了維持生存所需的能量，但是也存在半饑餓或營(yíng)養(yǎng)不良狀態(tài)的可能性。

3.2.2 繁殖

食物可獲得性不僅與環(huán)境變化密切相關(guān)，也會(huì)對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的行為、覓食對(duì)策、能量收支收益、生存或繁殖等產(chǎn)生重要影響[18-20]。散放繁殖丹頂鶴2次繁殖，首次農(nóng)田區(qū)域內(nèi)產(chǎn)卵，尚未開(kāi)始孵化，卵破碎和繁殖失敗，此后，離開(kāi)農(nóng)田區(qū)域再次產(chǎn)卵、孵化和成功繁殖。散放繁殖丹頂鶴通過(guò)掘土取食成功生存，且首次產(chǎn)卵(2枚)，這表明此期間它們具有進(jìn)行繁殖的生理基礎(chǔ)和能力以及具備了繁殖所需的基本物質(zhì)條件。但是，首次繁殖微生境與再次繁殖的自然生境不同，且與此前3年繁殖的休耕農(nóng)田微生境也不同，農(nóng)田復(fù)耕使其繁殖家域的微生境發(fā)生了大的變化，選擇滯留農(nóng)田(繼續(xù)占領(lǐng)繁殖家域)和掘土取食(覓食對(duì)策)是其生態(tài)適應(yīng)對(duì)策，可獲得食物的種類(lèi)和數(shù)量均隨之發(fā)生較大變化。結(jié)合此前3年這對(duì)繁殖丹頂鶴的繁殖記錄(均成功繁育后代)和這2次繁殖結(jié)果，本文認(rèn)為首次繁殖失敗不應(yīng)該與其自身的繁殖能力有關(guān)，而應(yīng)該與其2次繁殖所處的微生境差異、食物可獲得性和覓食對(duì)策差異有關(guān)，存在攝入能量或營(yíng)養(yǎng)不足的可能性，這很可能是導(dǎo)致其初次繁殖失敗的真正原因。

首次繁殖失敗是以卵破碎告終。卵破碎有兩種可能性：其一，農(nóng)田復(fù)耕后，丹頂鶴巢址隱蔽效果較差，易受驚擾，不排除親代鶴爪意外踏碎卵的可能性(但是能使卵殼質(zhì)量和硬度都達(dá)標(biāo)的2枚卵都破碎的可能性很小)；其二，2枚卵構(gòu)成的營(yíng)養(yǎng)元素不足和未達(dá)到孵化標(biāo)準(zhǔn)，親代棄卵后，卵破碎。無(wú)論前者還是后者，都與農(nóng)田春耕有關(guān)，也與丹頂鶴選擇滯留農(nóng)田和農(nóng)田內(nèi)掘土取食的覓食對(duì)策有關(guān)。兩種可能性，本文傾向于后者，理由是：一方面，數(shù)據(jù)顯示，這對(duì)散放繁殖丹頂鶴日取食玉米種子的質(zhì)量是同期籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴攝入玉米粒質(zhì)量的3.92倍，占籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴攝入總能量的67.74%，但它們攝入的玉米粒質(zhì)量真實(shí)值很可能少于估算值。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，春季繁殖期籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴的攝入能量需求全年最低，攝食鯽魚(yú)(Carassiusauratus)和玉米的比例卻是全年最高，這表明繁殖季節(jié)繁殖丹頂鶴有著較低的攝入能量需求和更高的攝入營(yíng)養(yǎng)需求[18]。鯽魚(yú)和玉米均為高能量食物，相比鯽魚(yú)中含有較多的蛋白質(zhì)和鈣元素，玉米粒中含有較多的糖類(lèi)物質(zhì)和維生素。從籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴攝食比例來(lái)看，繁殖季節(jié)繁殖丹頂鶴應(yīng)該有著較高的攝入蛋白質(zhì)和鈣元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入需求。雌鶴產(chǎn)卵2枚(約250 g/枚)，蛋白質(zhì)(卵清蛋白)和鈣元素(卵殼)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是構(gòu)成卵的重要組成成分，雌鶴攝入足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是其生產(chǎn)2枚達(dá)標(biāo)卵的物質(zhì)基礎(chǔ)和前提。然而，這對(duì)散放繁殖丹頂鶴的攝食比例卻與籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴相反(除主要取食玉米種子以外，可能隨機(jī)取食少量其他食物，蛋白質(zhì)攝入量極有可能不足)。因此，本文認(rèn)為這對(duì)散放繁殖丹頂鶴掘土取食期間存在營(yíng)養(yǎng)不良和首次產(chǎn)卵未能達(dá)標(biāo)的可能性。另一方面，數(shù)據(jù)顯示，首次產(chǎn)卵卵殼厚度、密度和鈣元素含量均顯著低于再次產(chǎn)卵，卵殼厚度和鈣元素含量同樣顯著低于籠養(yǎng)鶴卵，這就表明首次產(chǎn)卵卵殼極有可能未達(dá)標(biāo)。綜上所述，無(wú)論后者卵殼的厚度和硬度未達(dá)標(biāo)使其卵破碎，還是前者卵內(nèi)蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分不足親代丹頂鶴選擇棄卵，首次繁殖失敗以卵破碎告終，卵破碎又極有可能是其產(chǎn)卵前蛋白質(zhì)或鈣元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入不足所致，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入不足與其掘土取食農(nóng)田內(nèi)玉米種子的覓食對(duì)策有關(guān)。所以，本文認(rèn)為這對(duì)散放繁殖丹頂鶴農(nóng)田內(nèi)掘土取食期間攝入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足，導(dǎo)致其首次繁殖失敗，應(yīng)該更具有可能性。

從生態(tài)學(xué)意義上來(lái)理解，掘土取食的行為發(fā)生應(yīng)該是其應(yīng)對(duì)繁殖家域內(nèi)微生境改變的一種生態(tài)適應(yīng)。這對(duì)散放繁殖丹頂鶴前后共筑巢和繁殖2次，首次巢址位點(diǎn)選擇在農(nóng)田邊緣區(qū)域和繁殖失敗，再次的巢址位點(diǎn)已經(jīng)遠(yuǎn)離農(nóng)田區(qū)域和繁殖成功，這可以理解為是其應(yīng)對(duì)繁殖家域內(nèi)微生境變化的兩種繁殖對(duì)策(適應(yīng)與逃離)。

總之，這對(duì)散放繁殖丹頂鶴通過(guò)掘土取食農(nóng)田玉米種子，成功生存，卻未能繁殖成功。