孫 嘉 趙 唱，2 孟德懷 米書慧 李宗智 滕麗微，3 劉振生，3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.華東理工大學(xué)人事處，上海，200237；3.國家林業(yè)和草原局保護(hù)生物學(xué)重點實驗室，哈爾濱，150040)

生境是動物在野外環(huán)境中生存必不可少的要素之一，為動物提供隱蔽空間、食物、水等生存的必要條件[1]。在動物的進(jìn)化史中，動物與環(huán)境之間是不斷選擇的[2]。一般來說，動物與環(huán)境的關(guān)系為：生境偏好、生境利用以及生境選擇。動物對環(huán)境自然的適應(yīng)，使動物在不同環(huán)境下生境選擇的特點也有所不同[3]，通常是通過比較利用過的資源和現(xiàn)有的資源來分析的[4]。由于四季變化，生境也表現(xiàn)出不同的特征，生境的選擇利用能夠為動物提供更優(yōu)質(zhì)的生存條件，平衡捕食與預(yù)測死亡風(fēng)險之間的關(guān)系是生境選擇過程中的核心[5]，動物為了更好地生存，便產(chǎn)生了生境偏好與選擇利用[6]。

馬麝(Moschuschrysogastersifanicus)，屬偶蹄目(Artiodactyla)反芻亞目(Ruminantia)，麝科(Moschidae)，麝屬的西北、西南高地型物種，因歷史上的過度獵捕和生境質(zhì)量下降、喪失，種群數(shù)量日益減少，分布區(qū)也大為縮小，已被列為國家Ⅰ級重點保護(hù)野生動物。楊云天等[7]調(diào)查發(fā)現(xiàn)賀蘭山馬麝主要分布在賀蘭山中部及偏南地帶，而賀蘭山西坡分布的馬麝數(shù)量較少，大約在80只左右，且馬麝比以往更加隱蔽、機(jī)警。張洪茂等[8]在夏季對川西北高原馬麝(橫斷山亞種)研究中發(fā)現(xiàn)，馬麝對生態(tài)因子的選擇有不同偏好，在分布頻次上看它更偏向于在隱蔽條件好、坡陡、干擾小、陰坡的灌叢中活動。楊萃等[9]研究發(fā)現(xiàn)馬麝趨于選擇郁閉度相對較小、喬木均高和喬木胸徑均相對較小的樣地，這類環(huán)境溫度適宜性和植物可獲得性較高的生境。通過對馬麝生境選擇的生態(tài)學(xué)進(jìn)行研究，能夠進(jìn)一步增強(qiáng)對野生動物資源的生態(tài)保護(hù)，同時對于評估生存環(huán)境的質(zhì)量、預(yù)測生境的負(fù)載量，以及對種群的保護(hù)與管理等都具有重要意義[10]。

1 研究區(qū)域概況

賀蘭山位于內(nèi)蒙古自治區(qū)和寧夏回族自治區(qū)的交界處，以分水嶺為界，東麓屬于寧夏回族自治區(qū)，西麓屬于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟[11]。地理坐標(biāo)為38°21′—39°22′N，105°49′—106°42′E。賀蘭山是中國西北第一大東北-西南走向的山脈，是一條十分重要的自然地理分界線，長約270 km，寬約20—40 km，最寬處60 km，海拔高度為2 000—3 000 m[12]。地處中溫帶干旱氣候區(qū)，具有典型的大陸性季風(fēng)氣候。冬季通常一般為11月至次年3月，寒冷而漫長，春夏增溫迅速。年平均氣溫-0.9 ℃，年均降水量420 mm，年日照時數(shù)3 100 h，年無霜期124 d[13]。由于其特殊的地形、地貌及地理特征，造就了多樣的生境類型，也孕育了豐富的野生動植物資源，有維管植物87科357屬788種，脊椎動物4綱26目78科352種，其中國家Ⅰ級重點保護(hù)野生動物7種，分為是馬麝、金雕(Aquilachrysaetos)、黑鸛(Ciconianigra)、大鴇(Otistarda)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、胡兀鷲(Gypaetusbarbatus)、野牦牛(Bosgrunniens)，國家Ⅱ級重點保護(hù)野生動物有巖羊(Pseudoisnayaur)、馬鹿(Cervuselaphus)、草原雕(Aquilanipalensis)、白琵鷺(Aquilanipalensis)等51種[14]。

2 研究方法

2.1 野外樣線與樣方的布設(shè)

結(jié)合賀蘭山馬麝頻繁出現(xiàn)的位置，在賀蘭山馬麝活動比較頻繁的12條溝段進(jìn)行相應(yīng)布設(shè)。沿每條溝道隨機(jī)設(shè)點，向著垂直于等高的方向布設(shè)樣線，共計設(shè)置樣線22條(哈拉烏頭道溝、哈拉烏三道溝火燒坡溝、邊渠子溝、大關(guān)溝、青樹灣火燒坡溝、大青樹灣溝、小青樹灣溝、冰溝頭道溝、冰溝二道溝、冰溝下八段、雪嶺子頭道溝、雪嶺子二道溝)，樣線長度范圍為2.5—5.5 km，平均長度為(4.36±0.93)km，總長87.5 km。在布設(shè)樣線時，對于不同生境類型、不同植被類型均進(jìn)行分層抽樣，覆蓋了冬季賀蘭山馬麝所有的生境類型。

樣方中的具體測定方法為：首先使用全球定位儀(GPS)對地點定位，然后以活動痕跡為中心設(shè)置一個10 m × 10 m大樣方(兩個樣方之間的間距不低于500 m)，在該樣方中心及4個角各設(shè)置一個1 m × 1 m小樣方，記錄樣方里植被類型、地形特征、優(yōu)勢喬木、喬木密度、喬木高度、喬木距離、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被覆蓋度、坡向、坡度、海拔高度、距水源距離、人為干擾距離、距裸巖距離、隱蔽級、雪被深度等18種生態(tài)因子。

2.2 生境因子的測定方法

根據(jù)馬麝生境特征以及賀蘭山的實際情況，參照張明海等[15]、劉振生等[16]、孟秀祥等[17-18]、趙唱[19]的測定方法確定各生境變量的定義，測定方法及劃分等級分別如下。

植被類型：依據(jù)賀蘭山典型的植被垂直分布帶劃分將本次調(diào)查植被類型分為4個植被帶，分別為山地疏林草原帶(1 600—2 000 m)、山地混交林帶(1 900—2 700 m)、山地針葉林帶(1 900—3 000 m)、亞高山灌叢和草甸帶(2 800—3 556 m)。

海拔高度/m：利用全球定位儀(GPS)記錄樣方的海拔高度。

優(yōu)勢喬木：當(dāng)有一種喬木的數(shù)量在所測量的樣方中的數(shù)量超過所有喬木的70%時，認(rèn)為該喬木是樣方中的優(yōu)勢喬木。賀蘭山地區(qū)的優(yōu)勢喬木主要有旱榆(Ulmusglaucescens)、杜松(Juniperusrigida)、油松(Pinustabuliformis)、青海云杉(Piceaasperata)、混合型(當(dāng)沒有任一樹種棵數(shù)達(dá)70%以上時則稱為混合型)、無樹6個類型。

喬木密度：在1個大樣方中所有喬木的數(shù)量之和。

喬木高度/m：在1個大樣方中所有喬木的高度的平均值。

喬木距離/m：距離1個大樣方中的中心點距離最近的喬木的距離。

灌木密度：在1個大樣方中所有灌木的數(shù)量之和。

灌木高度/m：在1個大樣方中所有灌木的高度的平均值。

灌木距離/m：距離1個大樣方中的中心點距離最近的灌木的距離。

植被蓋度/%：在1個大樣方中，選取樣方中心點和4個角共做5個1 m×1 m的小樣方，并記錄每一個小樣方內(nèi)草本所覆蓋的面積，最后再取5個小樣方草本覆蓋面積的平均值作為大樣方的植被蓋度。

坡位：把一個山坡按上、中、下分為3等分，在上面1/3部分是上坡位(坡上部)，中間的1/3部分是中坡位(山腰或中部)，下面的1/3部分就是下坡位(山谷或坡下部)。

坡度/°：利用65式軍用羅盤儀上的坡度計測量樣方所在山坡的坡度。

水源距離/m：利用GPS定位儀測算大樣方中心到水源的直線距離。

裸巖距離/m：利用GPS定位儀測量大樣方中心到裸露巖石的直線距離。

人為干擾距離/m：以樣點中心距離山中公路等人為活動頻繁的地方的直線距離為準(zhǔn)，利用GPS定位儀測量大樣方中心到干擾源的直線距離。

隱蔽級/%：在大樣方中心樹立一個1 m的木桿，在周圍東、南、西、北4個方向距離中心20 m處測量木桿的能見度，即可以看見木桿長度占總長度的百分比，然后計算平均值。

雪被深度/cm：從5個1 m×1 m的小樣方中測得雪被的深度，然后取其平均值。

2.3 數(shù)據(jù)處理

通過Marcum法對馬麝的生境類型進(jìn)行研究，先用卡方檢驗分析馬麝對3種非數(shù)值型生態(tài)因子是否具有選擇性，再用Bonferroni不等式計算馬麝對其選擇的偏好性。Bonferroni不等式的計算公式如下：

其中Pi=ni/n，ni為對照樣方中生態(tài)因子i出現(xiàn)的頻率，ri=mi/m，mi為利用樣方中生態(tài)因子i出現(xiàn)的頻率，α為顯著性水平，k為生態(tài)因子數(shù)，n為對照樣方數(shù)量，m為利用樣方數(shù)量。置信區(qū)間的兩端分別在0的兩端，則有Pi=ri，說明馬麝對i的選擇是隨機(jī)的；如果置信區(qū)間的兩端都大于0，則有ri顯著小于Pi，說明馬麝對i的選擇是避免的；如果置信區(qū)間的兩端都小于0，則有ri顯著大于Pi，說明馬麝對i的選擇是喜好的。

利用Mann-WhitneyU檢驗對馬麝冬季的利用樣方與對照樣方中的13種數(shù)值型生境因子進(jìn)行比較。對生境中的3種非數(shù)值型生境因子采用擬合優(yōu)度卡方檢驗。χ2值越大說明兩類樣方內(nèi)的生態(tài)因子間差異越大。利用逐步判別分析法對馬麝利用樣方和對照樣方內(nèi)的差異顯著的各生態(tài)因子再做進(jìn)一步分析處理，觀察結(jié)果中的Wilk’s λ變化，當(dāng)各生態(tài)因子中Wilk’s λ越大，說明該生態(tài)因子對馬麝生境利用的影響越高，從而得到影響賀蘭山馬麝冬季生境利用的關(guān)鍵生態(tài)因子。所有的數(shù)據(jù)處理運用Excel 2013以及多元統(tǒng)計分析軟件SPSS 20.0完成。

3 結(jié)果

對賀蘭山馬麝冬季覓食地調(diào)查時，共記錄樣方254個，其中利用樣方為182個，對照樣方為72個。通過對馬麝冬季覓食地的3種非數(shù)值型的生態(tài)因子數(shù)據(jù)分析得知：馬麝對植被類型具有選擇性(χ2=22.506，df=3，P<0.01)，偏愛利用山地針葉林帶，隨機(jī)利用亞高山灌叢草甸帶，對山地疏林草原帶、山地混交林帶不選擇。對優(yōu)勢喬木有選擇性(χ2=43.722，df=5，P<0.01)，在優(yōu)勢喬木中利用青海云杉林生境，隨機(jī)利用混合型生境，而對其他4種優(yōu)勢喬木生境避免選擇。對坡向具有選擇性(χ2=27.869，df=2，P<0.01)，偏愛利用半陰坡或半陽坡，隨機(jī)利用陰坡生境，避免利用陽坡生境。對坡位隨機(jī)利用(表1)。

表1 馬麝冬季對生態(tài)因子的選擇和利用Tab.1 Utilization and selection of ecological factors by alpine musk deer in winter

通過Mann-WhitneyU檢驗對馬麝冬季的利用樣方與對照樣方中的13種數(shù)值型生境因子比較得出：海拔高度、喬木密度、喬木高度、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被蓋度、坡度、雪被深度及隱蔽級之間存在顯著差異(P<0.01)(表2)。對比利用樣方與對照樣方可得出馬麝在冬季更偏好利用海拔高度高、喬木密度大、高喬木、灌木密度低、灌木高度高、灌木距離大、植被蓋度小、坡度低、雪被深、隱蔽級高的生境類型。

表2 馬麝冬季生境利用樣方和對照樣方生態(tài)因子的比較Tab.2 Comparison of ecological factors between random plots and habitat utilization of alpine musk deer in winter

對賀蘭山馬麝冬季的利用樣方和對照樣方內(nèi)差異性顯著的生態(tài)因子進(jìn)一步進(jìn)行逐步判別分析可以得出：在影響馬麝冬季生境利用的生態(tài)因子中，用于區(qū)分利用樣方與對照樣方的生態(tài)因子按照貢獻(xiàn)值由大到小依次為：海拔高度、灌木密度、喬木密度、坡度、喬木高度、灌木距離、灌木高度、植被蓋度、雪被深度以及隱蔽級(表3)。通過分析得出利用這10種生態(tài)因子區(qū)分利用樣方和對照樣方時，正確率達(dá)到93.9%。

表3 馬麝冬季生境利用樣方與對照樣方生態(tài)因子的逐步判別分析Tab.3 Results of stepwise discriminant function analysis to differentiate between habitat used by alpine musk deer and random plots in winter

4 討論

生境選擇是野生動物對其生境的綜合行為適應(yīng)，動物生境選擇的決定性因素復(fù)雜多樣，主要包括動物本身的生態(tài)生物學(xué)特性、生境的結(jié)構(gòu)特性、食物可獲得性、隱蔽性和有效利用空間、捕食及競爭等多種因素相互作用[17]。不同的生境環(huán)境，會給野生動物帶來不同的生存條件。其中生活在冬季的食草動物會消耗更多的能量，因此在冬季相對較惡劣的環(huán)境條件下如何選擇適宜的生境減少能量消耗，選擇食物可獲得性較高的環(huán)境，進(jìn)行維持生存便顯得更為重要[20]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)野生有蹄類生性機(jī)警，對天敵及人為干擾等危險源極為警覺，尤其是麝類等小型獨居林棲性反芻類，面臨潛在危險時，麝類會進(jìn)行相應(yīng)的隱蔽。對于麝類來說，提前辨別危險，迅速啟動逃逸機(jī)警的狀態(tài)并逃跑躲避天敵的捕殺從而增加存活的幾率是十分重要的。因此，在選擇生境時既應(yīng)有較好的隱蔽性，又有較好的透視性和較為開闊的生境地面基底是必要的[18]。

通過對賀蘭山馬麝冬季覓食地調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，在冬季賀蘭山馬麝對植被類型具有選擇性。其中偏愛利用山地針葉林，原因可能是山地針葉林和山地草甸屬于群落交錯區(qū)，具有更豐富的生物多樣性，可以為馬麝提供更多的食物資源和隱蔽物[21]。在賀蘭山地區(qū)與馬麝同域分布的有蹄類動物有巖羊和馬鹿，劉振生等[22]曾研究發(fā)現(xiàn)在冬季巖羊偏愛選擇山地疏林草原帶進(jìn)行取食，避免選擇山地針葉林帶；駱穎等[23]曾研究發(fā)現(xiàn)賀蘭山馬鹿依然選擇巖羊集中分布的山地疏林草原帶越冬，可能與冬季食物資源的極度匱乏是分不開的，而本研究中馬麝在冬季偏愛利用山地疏林草原帶，與巖羊和馬鹿的生境選擇相反。這恰恰可能也是馬麝對山地疏林草原帶不選擇，偏愛利用山地針葉林帶的原因，從而在短缺資源的冬季減少與巖羊、馬鹿等動物之間競爭的行為。與本文研究結(jié)果相符合的是，楊萃等[9]在冬季興隆山研究馬麝對針闊混交林帶以下生境的選擇率較高，這類生境對于其他海拔高度的生境而言水熱條件和食物資源相對更適宜。據(jù)研究陽坡陰坡生境在大興安嶺，冬季陽坡的雪深平均比陰坡淺6—10 cm[10]。本研究中馬麝偏愛利用半陰半陽坡，隨機(jī)利用陰坡生境，避免選擇陽坡。半陰半陽坡生境陽光照射沒有陽坡的強(qiáng)烈因而蒸發(fā)量較少，熱量適中，不僅利于保持體溫，且適宜植物生長，從而擁有更多的植被資源及類型為馬麝提供更多的食物資源。馬麝喜冷避熱，全身密布中空毛發(fā)，保溫性強(qiáng)而散熱性差，其迅捷激烈的運動方式代謝產(chǎn)熱較高[24]，但冬季寒冷而陽坡不僅溫度高，而且食物豐富，會吸引大多數(shù)的動物前來覓食，競爭性強(qiáng)從而可能造成被捕食風(fēng)險較高，因此馬麝選擇避開陽坡傾向選擇溫度適中且競爭相對較弱的半陰半陽坡，同時陰坡生境常有未化完全的雪被，可作為馬麝的水源[19]，對陰坡生境作隨機(jī)利用。

本研究中馬麝在冬季偏好海拔高度高、喬木密度大、高喬木、灌木密度低、灌木高度高、灌木距離大、植被蓋度小、坡度低、雪被深、隱蔽級高的生境類型。在海拔因素方面，馬麝會選擇具有水熱條件和食物資源相對更適宜生境[9]。大興安嶺原麝冬季偏好海拔較高的生境[10]，海拔因素在馬麝(橫斷山亞種)夏季生境選擇研究中影響不大[8]，而冬季興隆山研究馬麝相對較低的海拔高度(2 038.43±6.88)m[9]，這可能是不同地域、不同種間麝類動物對海拔高度的選擇有所不同。海拔高度越高，人類活動越少，亞高山灌叢和草甸地帶的食物較為充沛，馬麝營養(yǎng)的攝取更加完善，本研究中高喬木和高灌木的選擇可能是由于馬麝的身高因素，避免枝葉阻擋從而加速逃脫捕食者的速率。高密度的喬木為馬麝提供隱蔽地點，從而減少捕食者的追捕，同時馬麝也可能在食物短缺的冬季對喬木的落葉進(jìn)行取食。冬季是馬麝繁殖交配的季節(jié)，交配期間馬麝活動頻繁消耗能量較大[17]，選擇雪被深、灌木密度低、灌木距離大隱蔽性較高的生境可以避免外界的干擾，便于馬麝的采食與求偶。馬麝會通過降低隱蔽性高生境的選擇，來增加食物和水源的可獲得性[17]。在調(diào)查過程中，上、中、下坡位都有馬麝活動的痕跡，這與冬季食物資源短缺有很大關(guān)系。從逐步判別分析來看，海拔高度是冬季影響馬麝生境利用最主要的因素。動物會受被捕食風(fēng)險、競爭、食物的可獲得性、空間利用有效性等多種因素相互影響，同時根據(jù)自身生活習(xí)性對生境進(jìn)行選擇。綜上所述，馬麝在冬季受多種因素共同影響，進(jìn)而馬麝會選擇更適宜生存、繁衍的生境。賀蘭山馬麝冬季對覓食地生境具有選擇性。