孫魯峰，李秀啟，董貫倉(cāng)，叢旭日

(山東省淡水漁業(yè)研究院，濟(jì)南 250013)

黃河溯河洄游的湖鱭(Coilianasus)曾是東平湖的主要經(jīng)濟(jì)魚類，但由于黃河山東段閘壩的興建以及黃河水資源的斷流[1]，使得洄游性魚類的洄游通道被阻斷，再加上因氣候因素引起的湖區(qū)水文波動(dòng)和高強(qiáng)度選擇性捕撈，上世紀(jì)80年代末洄游性魚類資源逐漸枯竭[2]。2000年以來(lái)隨著南水北調(diào)工程的推進(jìn)，來(lái)自長(zhǎng)江和淮河水系的湖鱭個(gè)體在東平湖擴(kuò)散且漁獲比例逐年增大，現(xiàn)已成為湖區(qū)漁業(yè)資源的優(yōu)勢(shì)物種[2-4]。

我國(guó)對(duì)湖鱭食性開(kāi)展的相關(guān)工作最早可追溯到1982年對(duì)太湖湖鱭的調(diào)查[3]，2007年學(xué)者重新對(duì)太湖湖鱭的食性做了研究[4-8]，但以往的報(bào)道主要集中在對(duì)1+齡湖鱭食性的研究[9]，并未明確其與2+齡湖鱭的差異性，研究范圍也僅僅集中在太湖流域。根據(jù)東平湖當(dāng)?shù)貪O業(yè)部門提供的數(shù)據(jù)，東平湖每年捕撈的湖鱭約16 t，已成為東平湖的優(yōu)勢(shì)魚類，因此有必要開(kāi)展對(duì)隨著南水北調(diào)擴(kuò)散至山東境內(nèi)的湖鱭食性研究，明確不同年齡結(jié)構(gòu)湖鱭食性的差異，從食物網(wǎng)層面剖析湖鱭種群增長(zhǎng)原因，為通過(guò)生物操縱理論控制湖鱭種群數(shù)量，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及胃含物鑒定

2017年9月、10月和11月連續(xù)在東平湖湖區(qū)利用流刺網(wǎng)進(jìn)行湖鱭樣品的采集，流刺網(wǎng)網(wǎng)目為2 cm×2 cm，間隔24 h起網(wǎng)，共采集湖鱭樣品340尾，現(xiàn)場(chǎng)度量魚類形態(tài)學(xué)參數(shù)(體長(zhǎng)和體重)并解剖獲取胃含物，胃含物加15%甲醛溶液固定并編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室分類鑒定。湖鱭餌料生物種類在顯微鏡下進(jìn)行分類鑒定和定量計(jì)數(shù)，餌料生物損毀嚴(yán)重時(shí)，根據(jù)特征殘?bào)w，盡可能鑒定到最小分類階元。

1.2 數(shù)據(jù)處理

各食物成分的重要性用相對(duì)重要性指標(biāo)(IRI)來(lái)衡量，依據(jù)食物成分的出現(xiàn)率(F)、個(gè)數(shù)所占百分比(N)和質(zhì)量分?jǐn)?shù)(W)采用以下公式計(jì)算[10,11]:

IRI=(W+N)×F

出現(xiàn)率(F)= 含該食物成分的實(shí)際胃數(shù)/總胃數(shù)×100%；

個(gè)數(shù)百分比(N)=該食物成分的個(gè)數(shù)/食物團(tuán)中所有生物的總個(gè)數(shù)×100%；

質(zhì)量分?jǐn)?shù)(W)=該食物成分的實(shí)際(更正)質(zhì)量/食物團(tuán)總重×100%；

以上公式中，質(zhì)量采用更正質(zhì)量(以下簡(jiǎn)稱“質(zhì)量”)，即依據(jù)鑒定得出的尾數(shù)×該類個(gè)體的更正質(zhì)量。依據(jù)同步調(diào)查所獲得水生生物樣品測(cè)量數(shù)據(jù)，選取相近體長(zhǎng)餌料生物平均尾重，作為游泳動(dòng)物個(gè)體的更正質(zhì)量。橈足類等浮游動(dòng)物種類的更正重量則依據(jù)文獻(xiàn)[12]的方法通過(guò)體積轉(zhuǎn)換間接測(cè)定。

2 結(jié)果

2.1 不同年齡結(jié)構(gòu)湖鱭樣本體長(zhǎng)體重?cái)?shù)據(jù)

2017年9月、10月和11月連續(xù)在東平湖采集湖鱭樣品340尾，其中300尾用流刺網(wǎng)在湖區(qū)現(xiàn)場(chǎng)捕撈獲得，現(xiàn)場(chǎng)捕獲的湖鱭規(guī)格基本一致，體長(zhǎng)集中在10～15 cm；另外40尾為較大個(gè)體，體長(zhǎng)全部在20 cm以上，均購(gòu)買于當(dāng)?shù)貪O民手中。根據(jù)劉恩生等[4]對(duì)湖鱭體長(zhǎng)體重關(guān)系的研究，0+齡湖鱭體長(zhǎng)為(80.4±7.1)mm，體重為(1.94±0.53)g；1+齡湖鱭體長(zhǎng)為(161.6±38.6)mm，體重為(14.53±10.04)g；2+齡湖鱭體長(zhǎng)為(211.6±27.4)mm，體重為(35.48±20.17)g，因此我們依據(jù)劉恩生對(duì)湖鱭年齡和體長(zhǎng)、體重的對(duì)應(yīng)關(guān)系將本次調(diào)查中湖區(qū)現(xiàn)場(chǎng)流刺網(wǎng)捕獲的300尾湖鱭確定為1+齡湖鱭，向當(dāng)?shù)貪O民購(gòu)買的40尾較大個(gè)體湖鱭確定為2+齡湖鱭，由于流刺網(wǎng)的選擇捕撈特性，并未捕獲較小個(gè)體(體長(zhǎng)小于10 cm)的湖鱭，因此本次研究不包含0+齡湖鱭。樣品體長(zhǎng)、體重見(jiàn)表1。1+齡湖鱭體長(zhǎng)為(12.56±2.09)cm，2+齡湖鱭體長(zhǎng)為(23.56±4.21) cm。

表1 不同年齡結(jié)構(gòu)湖鱭體長(zhǎng)體重

2.2 不同年齡結(jié)構(gòu)湖鱭攝食的餌料生物豐度估算

依據(jù)表2可見(jiàn)，1+齡湖鱭攝食的浮游動(dòng)物共包括3大類8屬，平均每尾湖鱭攝食浮游動(dòng)物491.13 ind.，攝食浮游動(dòng)物重量為14.69 mg。從餌料豐度水平看，每尾湖鱭對(duì)橈足類、枝角類和輪蟲分別攝食486.68、4.00和0.45 ind.；從餌料重量水平看，每尾湖鱭對(duì)橈足類、枝角類和輪蟲分別攝食14.60、0.08和0.01 mg。

表2 不同年齡結(jié)構(gòu)湖鱭餌料生物組成

2+齡湖鱭攝食的餌料生物類群較1+齡湖鱭多，除橈足類、枝角類和輪蟲外，還包括水生昆蟲、游泳動(dòng)物(魚類和蝦類)。2+齡湖鱭的餌料生物共鑒定5大類12屬，每尾湖鱭攝食餌料生物44.63 ind.，餌料生物重量為916.92 mg。從餌料生物豐度水平看，每尾湖鱭對(duì)橈足類、枝角類和輪蟲分別攝食25.26、16.74和0.63 ind.，對(duì)游泳動(dòng)物和水生昆蟲分別攝食1.69和0.32 ind.；從餌料重量水平看，平均每尾湖鱭對(duì)橈足類、枝角類和輪蟲分別攝食0.76、0.33和0.01 mg，對(duì)游泳動(dòng)物和水生昆蟲分別攝食915.79 mg和0.03 mg。

2.3 不同年齡結(jié)構(gòu)湖鱭攝食的餌料生物重要性

依據(jù)餌料生物對(duì)湖鱭的相對(duì)重要性指數(shù)(表3)可以看出，在1+齡湖鱭中，橈足類對(duì)湖鱭餌料生物的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于枝角類和輪蟲，橈足類、枝角類和輪蟲的相對(duì)重要性指數(shù)分別為19 851.67、61.70和1.12；橈足類是1+齡湖鱭最重要的餌料生物，在調(diào)查的300尾1+齡湖鱭的胃含物中，橈足類的出現(xiàn)頻率為100%，其在餌料生物中的豐度百分比和重量百分比分別為99.09%和99.42%。

表3 不同年齡結(jié)構(gòu)湖鱭攝食的餌料生物重要性分析

2+齡湖鱭中，游泳動(dòng)物、橈足類和枝角類對(duì)湖鱭餌料生物均有較大貢獻(xiàn)，其相對(duì)重要性指數(shù)分別為10 365.04、4 773.59和2 568.28，輪蟲和水生昆蟲對(duì)湖鱭餌料生物的貢獻(xiàn)較小，其相對(duì)重要性指數(shù)分別為14.90和3.74。其中，游泳動(dòng)物的相對(duì)重要性指數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于橈足類和枝角類的相對(duì)重要性指數(shù)，是2+齡湖鱭最重要的餌料生物，在調(diào)查的40尾2+齡湖鱭的胃含物中，游泳動(dòng)物的出現(xiàn)頻率為100%，其在餌料生物中的豐度百分比和重量百分比分別為3.77%和99.88%。

在2+齡湖鱭的餌料生物中，最大的餌料魚類個(gè)體是一尾體長(zhǎng)7.8 cm、體重2.2 g的湖鱭，出現(xiàn)在體長(zhǎng)為23.6 cm、體重57.00 g的湖鱭樣本中；最大的餌料蝦類的體長(zhǎng)為4.8 cm、體重1.2 g，出現(xiàn)在體長(zhǎng)為23.1 cm、體重49.94 g的湖鱭樣本中。

3 討論

3.1 1+齡湖鱭攝食及產(chǎn)生的生態(tài)影響

在本研究過(guò)程中，現(xiàn)場(chǎng)流刺網(wǎng)所捕獲的湖鱭體長(zhǎng)均在10～15 cm之間，全部屬于1+齡湖鱭。依據(jù)李秀啟等[2,13]的研究以及現(xiàn)場(chǎng)捕獲的魚類數(shù)量來(lái)看，湖鱭已經(jīng)成為南水北調(diào)山東段沿線湖泊的優(yōu)勢(shì)魚類，因此1+齡湖鱭所攝食的餌料生物的種類和數(shù)量勢(shì)必會(huì)對(duì)湖區(qū)其他魚類的生長(zhǎng)產(chǎn)生相應(yīng)影響。通過(guò)湖鱭餌料生物組成可以看出，1+齡湖鱭主要攝食淡水浮游動(dòng)物中的橈足類和枝角類，而對(duì)輪蟲的攝食數(shù)量較少，在餌料生物組成上看，1+齡湖鱭為浮游動(dòng)物食性魚類。

東平湖漁業(yè)資源中，以浮游動(dòng)物為食性的魚類除湖鱭外還有鳙(Hypophthalmichthysnobilis)和大銀魚(Protosalanxhyalocranius)。依據(jù)已有的研究[14-16]表明，鳙在攝食的浮游動(dòng)物數(shù)量中，輪蟲的數(shù)量約占50%，枝角類和橈足類的數(shù)量約占50%，對(duì)浮游動(dòng)物的攝食并不具有明顯的選擇性；銀魚以攝食橈足類和枝角類為主，輪蟲占比較低。此外，湖區(qū)內(nèi)鳙由于生長(zhǎng)環(huán)境的限制，不能進(jìn)行自然繁殖，東平湖內(nèi)鳙的數(shù)量維持全部依賴于增殖放流，而湖鱭已經(jīng)在湖區(qū)內(nèi)正常建立種群，可以自然繁殖，對(duì)增殖放流的鳙的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定影響。

1+齡湖鱭大量攝食浮游動(dòng)物，通過(guò)下行效應(yīng)進(jìn)一步影響東平湖湖區(qū)浮游植物的種類和數(shù)量。在劉其根等[17]對(duì)千島湖水華發(fā)生與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析中指出，浮游動(dòng)物食性的魚類增多，可能使水域中浮游動(dòng)物的數(shù)量降低，進(jìn)一步影響千島湖的藻類數(shù)量變動(dòng)，可能是導(dǎo)致千島湖1998、1999年爆發(fā)水華的主要原因。因此，1+齡湖鱭應(yīng)適時(shí)捕撈，避免爆發(fā)水華的潛在風(fēng)險(xiǎn)。

3.2 2+齡湖鱭攝食及產(chǎn)生的生態(tài)影響

2+齡湖鱭在研究的湖鱭樣本中所占比例較小，可能是因?yàn)檩^大的捕撈壓力使得湖鱭在1+齡階段便被捕撈出水域，能夠在天然水域成長(zhǎng)為2+齡的湖鱭數(shù)量較少。但由于近年管理者對(duì)湖泊生態(tài)環(huán)境越來(lái)越重視，許多捕撈方式被禁止使用，在捕撈壓力減弱的情況下，會(huì)導(dǎo)致越來(lái)越多的湖鱭能夠成長(zhǎng)為2+齡湖鱭。

本研究發(fā)現(xiàn)，2+齡湖鱭的餌料生物中，游泳動(dòng)物是最重要的類群。通過(guò)表2中2+齡湖鱭的胃含物組成中看出，2+齡湖鱭在攝食的游泳動(dòng)物中更偏好于蝦類，攝食的最大的餌料蝦類的體長(zhǎng)為4.8 cm，同時(shí)也會(huì)攝食其他魚類的幼魚和較小個(gè)體的同類。2+齡湖鱭對(duì)游泳動(dòng)物的攝食，使得其食性更偏向于兇猛肉食性魚類，有學(xué)者[18-20]認(rèn)為兇猛魚類會(huì)對(duì)湖區(qū)魚類造成危害，又因?yàn)閮疵汪~類在水生生態(tài)系統(tǒng)中處于營(yíng)養(yǎng)級(jí)的頂端，就人類利用而言，由于食物鏈過(guò)長(zhǎng)而降低了效益。2+齡湖鱭數(shù)量的增多，對(duì)水域中魚類仔幼魚等可能構(gòu)成危害，進(jìn)而影響湖區(qū)內(nèi)其他魚類的成魚數(shù)量，造成生物多樣性水平的下降，因此在東平湖，2+齡湖鱭的種群控制應(yīng)以不危害主要經(jīng)濟(jì)魚類又能使湖鱭達(dá)到可持續(xù)利用為目的。

此外，橈足類和枝角類仍然在2+齡湖鱭的餌料生物中占很重要的地位，因此2+齡湖鱭的攝食仍然像1+齡湖鱭一樣，對(duì)水域的浮游動(dòng)物食性魚類會(huì)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)性影響，如鳙和銀魚等。

綜上所述，湖鱭作為經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的魚類，其種群在東平湖大量擴(kuò)散繁殖，具有較大的潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)影響，需及時(shí)捕撈，嚴(yán)格控制其種群數(shù)量。