楊紅生, 孫景春, 茹小尚, 張燦影, 邢麗麗,孫麗娜, 林承剛, 劉石林, 張立斌

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266237; 3. 中國(guó)科學(xué)院 海洋大科學(xué)研究中心,山東 青島 266071; 4. 中國(guó)科學(xué)院海洋牧場(chǎng)工程實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 5. 中國(guó)科學(xué)院 種子創(chuàng)新研究院,湖北 武漢 430072; 6. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 文獻(xiàn)信息中心, 山東 青島 266071)

海參是海參綱動(dòng)物的泛稱(chēng), 在全球范圍已發(fā)現(xiàn)的1 200余種海參中, 約有70余種可食用, 主要分布于西太平洋、東太平洋、北大西洋等區(qū)域, 包括溫帶種與熱帶種兩大類(lèi)。常見(jiàn)海參經(jīng)濟(jì)種多為楯手目, 例如圖紋白尼參、輻肛參、黑海參、沙海參、玉足海參、糙海參、梅花參與仿刺參等。全球海參年產(chǎn)量約為20 000～40 000噸(干品), 生產(chǎn)方式在非洲、南美洲、北美洲與大洋洲等以捕撈野外資源為主, 而在亞洲特別是中國(guó)以人工增養(yǎng)殖為主[1]。

我國(guó)是全球最大海參貿(mào)易國(guó)、消費(fèi)國(guó)與養(yǎng)殖國(guó)。在我國(guó)海域有分布記錄的經(jīng)濟(jì)海參種類(lèi)有 20余種,除仿刺參(下稱(chēng)刺參)屬于溫帶種外, 其他皆為熱帶種。其中, 刺參為我國(guó)乃至全球海參產(chǎn)業(yè)的核心物種。刺參為我國(guó)傳統(tǒng)海珍品, 隨著消費(fèi)市場(chǎng)需求不斷升高, 我國(guó)刺參產(chǎn)量與增養(yǎng)殖規(guī)模連年增長(zhǎng), 刺參已成為黃渤海地區(qū)的主要海水養(yǎng)殖對(duì)象, 并隨著“北參南養(yǎng)”計(jì)劃推進(jìn), 刺參養(yǎng)殖逐漸突破黃渤海地域限制在東南沿海養(yǎng)殖規(guī)模也快速增大。目前已形成了淺海底播增殖、工廠化集約養(yǎng)殖、池塘養(yǎng)殖與吊籠養(yǎng)殖為主的養(yǎng)殖模式, 并成為了山東、遼寧、福建、河北與江蘇等五省為主要養(yǎng)殖區(qū)域的重要經(jīng)濟(jì)物種,此外在食品與保健品行業(yè)也行成了海參粗加工制品、精深加工制品等成體系的刺參產(chǎn)業(yè)鏈條, 為漁民增收與高值化漁業(yè)發(fā)展帶來(lái)了巨大新動(dòng)能[2], 而人工所繁育的苗種是保障刺參產(chǎn)業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)。相比于刺參, 我國(guó)熱帶海參產(chǎn)業(yè)規(guī)模較小、發(fā)展較晚, 物種主要集中于花刺參、糙刺參以及玉足海參等典型經(jīng)濟(jì)種類(lèi), 目前已完成了人工繁育、養(yǎng)殖模式構(gòu)建以及放流等增養(yǎng)殖技術(shù)體系的探索, 仍處于初步發(fā)展階段。因此, 下文內(nèi)容以刺參研究進(jìn)展與產(chǎn)業(yè)發(fā)展為主。

為支撐海參行業(yè)的高速發(fā)展, 我國(guó)科研工作者在基礎(chǔ)生物學(xué)與增養(yǎng)殖技術(shù)等方面開(kāi)展了系統(tǒng)的研究。基于中國(guó)知網(wǎng)信息的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明, 自1954年以來(lái), 我國(guó)共發(fā)表海參或刺參相關(guān)的中文文獻(xiàn) 4 630篇, 根據(jù)不同年代的發(fā)文量, 其科技發(fā)展歷程可分為萌芽期(1954—1979)、推進(jìn)期(1980—2001)、高速發(fā)展期(2002—2012)和穩(wěn)定期(2013—2019)四個(gè)階段, 發(fā)文量占比依次為1.1%、6.1%、63.9%和28.9%(圖1)。在刺參科技發(fā)展萌芽期, 標(biāo)志性成果主要包括張鳳瀛等老一輩海洋生物學(xué)家首次開(kāi)展了刺參人工苗種繁育工作探索,初步掌握了受精技術(shù)與耳狀幼體培育經(jīng)驗(yàn), 并對(duì)刺參的行為與特殊生物學(xué)特征開(kāi)展了初步探索;在刺參科技發(fā)展推進(jìn)期, 標(biāo)志性成果為刺參增養(yǎng)殖技術(shù)的建立。期間隋錫林等于20世紀(jì)80年代已初步建立了人工育苗技術(shù)體系, 為刺參的人工養(yǎng)殖開(kāi)辟了廣闊的前景。此后, 歷經(jīng) 30余年持續(xù)研究, 在 21世紀(jì)初刺參增養(yǎng)殖已經(jīng)初步實(shí)現(xiàn)工廠化規(guī)?；a(chǎn), 從營(yíng)養(yǎng)需求、疾病防治、附著基開(kāi)發(fā)、養(yǎng)殖模式構(gòu)建等角度突破了系列技術(shù)瓶頸, 形成了親參培育、浮游幼體規(guī)?；庇⒚绶N工廠化培育與大規(guī)格苗種生態(tài)養(yǎng)殖等技術(shù)體系, 成熟的增養(yǎng)殖技術(shù)體系也為刺參產(chǎn)業(yè)的飛速發(fā)展打下了堅(jiān)實(shí)的工作基礎(chǔ); 在刺參科技高速發(fā)展期, 標(biāo)志性成果為刺參基礎(chǔ)生物學(xué)特征的全面認(rèn)知和第一個(gè)刺參新品種“水院1號(hào)”獲得全國(guó)水產(chǎn)原種與良種審定委員會(huì)審定證書(shū)。在此階段, 隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展, 對(duì)幼蟲(chóng)變態(tài)、體色分化、夏眠、再生、性腺發(fā)育的分子及生理調(diào)控機(jī)制等開(kāi)展了深入研究, 為種業(yè)健康發(fā)展提供了基礎(chǔ)理論支撐。同時(shí),國(guó)家和地方政府逐步加大科研投入力度, 支持科研院所和高校積極開(kāi)展與刺參種業(yè)產(chǎn)業(yè)相關(guān)的科技攻關(guān), 形成了一系列顯著成果。此外在增養(yǎng)殖技術(shù)方面, 高效、生態(tài)與綠色等養(yǎng)殖技術(shù)也得到了持續(xù)的關(guān)注。在刺參科技發(fā)展穩(wěn)定期, 經(jīng)過(guò)了 10年的高速發(fā)展期, 刺參產(chǎn)業(yè)逐步形成穩(wěn)定的產(chǎn)業(yè)體系, 包括種參的越冬促熟培育、苗種的規(guī)?；庇椭虚g培育、各種養(yǎng)殖模式與技術(shù)的逐步成熟、刺參產(chǎn)品的加工與銷(xiāo)售等都達(dá)到了相對(duì)較高和穩(wěn)定的發(fā)展階段。但是, 受全球氣候變化的影響, 夏季高溫頻繁出現(xiàn), 給刺參養(yǎng)殖業(yè)特別是陸基池塘養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)了較大的影響, 也造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。針對(duì)這種情況, 科研院所和高校緊密結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際, 開(kāi)展了抗逆新品種(品系)的培育和技術(shù)攻關(guān),建立并完善了池塘生態(tài)化立體健康養(yǎng)殖模式, 為刺參產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展提供了技術(shù)支撐。穩(wěn)定期的標(biāo)志性成果為刺參基因組的成功破譯以及“東科 1號(hào)”等5個(gè)刺參新品種獲批; 特別是刺參全基因組在 2017年得到全面破譯, 標(biāo)志著我國(guó)刺參生物學(xué)研究與種業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)開(kāi)發(fā)進(jìn)入了以全基因組信息為基礎(chǔ)的新時(shí)期, 開(kāi)啟了全球刺參科技研究的新篇章[3]。

圖1 1954—2019年間我國(guó)海參研究發(fā)文量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)圖Fig. 1 Number of publications focusing on sea cucumber in China from 1954 to 2019

“農(nóng)業(yè)興旺, 種業(yè)先行”。2019年《中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》最新統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明, 當(dāng)前我國(guó)刺參產(chǎn)量已達(dá)174 340噸, 養(yǎng)殖面積為 238 183公頃, 每年需人工繁育苗種數(shù)量為562億頭[4]。繁榮發(fā)展的刺參增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè), 也為高質(zhì)量刺參苗種生產(chǎn)帶來(lái)了多元化與高標(biāo)準(zhǔn)的要求。面向未來(lái), 刺參養(yǎng)殖良種化是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然方向, 但當(dāng)前我國(guó)刺參養(yǎng)殖整體仍表現(xiàn)為良種覆蓋率低的特點(diǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì), 截止 2019年, 我國(guó)經(jīng)全國(guó)水產(chǎn)原種與良種審定委員會(huì)審定的水產(chǎn)新品種共有 215個(gè), 但刺參僅有 6個(gè)新品種, 比率僅占2.79%, 且選育性狀多關(guān)注生長(zhǎng)速度與成活率等基礎(chǔ)性狀。與蝦蟹魚(yú)貝等養(yǎng)殖對(duì)象相比較, 刺參良種選育工作整體呈現(xiàn)性狀單一、性狀高值化低的特點(diǎn)。刺參種業(yè)既是刺參產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基石, 也是未來(lái)實(shí)現(xiàn)刺參產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)的關(guān)鍵突破口。因此, 聚焦刺參產(chǎn)業(yè)發(fā)展方向與市場(chǎng)需求, 提高刺參種業(yè)科技創(chuàng)新水平, 加速刺參養(yǎng)殖良種化、良種養(yǎng)殖生態(tài)化等技術(shù)體系建設(shè)具有重要意義。

1 刺參種業(yè)現(xiàn)狀與態(tài)勢(shì)分析

1.1 刺參原種種質(zhì)資源現(xiàn)狀

全球 1 200多種海參分布于世界各大洋的潮間帶至萬(wàn)米水深的海域, 絕大多數(shù)營(yíng)底棲生活, 附著在礁石、泥沙及海藻叢生的地帶[5]。其中印度洋-西太平洋區(qū)是世界上海參種類(lèi)最多、資源量最大的區(qū)域。溫帶區(qū)海參資源呈單種性, 分布于太平洋東西兩岸, 其中東岸以美國(guó)紅海參(Parastichopus californicus)為主, 西岸以刺參(Apostichopus japonicus)為主;熱帶區(qū)海參資源則呈多樣性, 分布于太平洋熱帶區(qū)及印度洋[6]。刺參(Apostichopus japonicus), 主要分布于西太平洋, 包括黃海、日本海、鄂霍次克海。其地理分布的北限是庫(kù)頁(yè)島、俄羅斯和阿拉斯加(美國(guó))的沿海地區(qū), 南界是日本種子島。在中國(guó)通常分布在遼寧、河北和山東省沿岸, 在中國(guó)的南限是江蘇省連云港市的連島[7]。

發(fā)展刺參養(yǎng)殖的初期, 由于尚未攻克人工育苗等技術(shù)難關(guān), 多采用自然海區(qū)采捕野生苗種的方式。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人們生活水平提高, 刺參的需求量激增, 在利益的驅(qū)使下, 未考慮刺參的自然恢復(fù)能力, 引發(fā)過(guò)度捕撈, 加之日益嚴(yán)重的海水污染, 致使自然海區(qū)的野生刺參數(shù)量急劇下降, 野生刺參自然資源趨于枯竭, 現(xiàn)階段已鮮見(jiàn)其蹤跡。根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟的數(shù)據(jù), 近 30～50年以來(lái), 野生刺參的生物資源量在日本下降了 30%, 韓國(guó)下降了 40%,俄羅斯下降了80%, 在中國(guó)下降了95%以上。刺參已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟收錄到瀕危物種紅色名錄的瀕危Endangered(EN)等級(jí)。同時(shí), 隨著刺參產(chǎn)業(yè)規(guī)模的不斷拓展, 種質(zhì)退化、生長(zhǎng)緩慢、養(yǎng)殖周期長(zhǎng)、抵御環(huán)境變化能力差、病害頻發(fā)以及商品參品質(zhì)下降等一系列顯著或潛在制約產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸問(wèn)題也日益凸顯。

1.2 刺參良種種質(zhì)資源現(xiàn)狀

當(dāng)前, 消費(fèi)市場(chǎng)刺參產(chǎn)品多為干制品, 因此體壁質(zhì)量與外觀形態(tài)是決定刺參單價(jià)的主要因子。當(dāng)前, 刺參主要選育經(jīng)濟(jì)性狀包括生長(zhǎng)速度、抗逆能力(耐低溫、耐高溫、耐鹽)、抗病能力、出皮率、體色、疣足的數(shù)量與長(zhǎng)度等。針對(duì)上述性狀, 已育成的刺參良種包括“水院1號(hào)”、“崆峒島1號(hào)”、“東科1號(hào)”、“安源1號(hào)”、“參優(yōu)1號(hào)”與“魯海1號(hào)”(表1)。此外, 其他高值經(jīng)濟(jì)性狀品系如耐鹽品系、紫體色品系、白體色品系、豹斑多刺品系等選育工作也在開(kāi)展, 為未來(lái)刺參良種多元化打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[8-11]。

但因刺參良種選育具有周期長(zhǎng)、風(fēng)險(xiǎn)高與投資高的特點(diǎn), 良種選育工作多依賴(lài)地方政府的持續(xù)資助,故當(dāng)前刺參良種選育工作在全國(guó)范圍內(nèi)推進(jìn)緩慢, 研究工作主要集中在山東省與遼寧省。例如, 山東省駐地各科研院所在國(guó)家“863”計(jì)劃、“山東省農(nóng)業(yè)良種工程”項(xiàng)目等十余年的滾動(dòng)支持下, 目前已取得了系列階段性的成果。在我國(guó)僅有的6個(gè)刺參品種中, 山東省獨(dú)占5個(gè), 且煙臺(tái)市通過(guò)設(shè)立“種業(yè)硅谷”等創(chuàng)新性組織機(jī)構(gòu)[12], 以加快刺參良種“保育繁推一體化”進(jìn)展, 為現(xiàn)代刺參種業(yè)乃至我國(guó)水產(chǎn)種業(yè)高速發(fā)展樹(shù)立了“可復(fù)制、可推廣”的模式與典范。

表1 我國(guó)刺參良種選育進(jìn)展綜合分析表Tab. 1 Varieties of sea cucumber in China

1.2.1 “水院1號(hào)”

“水院 1號(hào)”(品種登記號(hào)： GS-02-005-2009), 是以中國(guó)刺參群體為母本, 俄羅斯刺參群體為父本的雜交后代, 第一完成單位為大連海洋大學(xué), 該品種為我國(guó)首個(gè)刺參良種?！八?號(hào)”主要性狀特點(diǎn)為體表疣足數(shù)量多、疣足排列為比較整齊的6排, 且具有生長(zhǎng)速度快的優(yōu)勢(shì), 推廣范圍主要集中在遼寧省等地[13]。

1.2.2 “崆峒島1號(hào)”

“崆峒島1號(hào)”(品種登記號(hào)： GS-01-015-2014),是以煙臺(tái)市海域崆峒島國(guó)家級(jí)刺參保護(hù)區(qū)中的野生群體為親本, 以群體選育技術(shù)為技術(shù)路線, 以生長(zhǎng)速度為核心經(jīng)濟(jì)性狀, 經(jīng)4代連續(xù)選育而成, 第一完成單位為山東省海洋資源與環(huán)境研究院。“崆峒島 1號(hào)”主要性狀特點(diǎn)為生長(zhǎng)速度快, 推廣范圍主要集中在山東省、河北省與遼寧省等地[14]。

1.2.3 “東科1號(hào)”

“東科 1號(hào)”(品種登記號(hào)： GS-01-015-2017), 是以日照市、青島市與煙臺(tái)市等本地野生刺參群體為親本, 以群體定向選育技術(shù)為技術(shù)路線, 以生長(zhǎng)速度、度夏成活率與耐溫能力為核心經(jīng)濟(jì)性狀, 歷經(jīng)12年選育而成, 第一完成單位為中國(guó)科學(xué)院海洋研究所?！皷|科 1號(hào)”主要性狀特點(diǎn)為耐高溫能力強(qiáng)、度夏成活率高與生長(zhǎng)速度快, 且經(jīng)遺傳學(xué)結(jié)果發(fā)現(xiàn),“東科1號(hào)”的生長(zhǎng)性狀與耐溫性狀遺傳穩(wěn)定性高。與自然群體相比, “東科1號(hào)”在夏季高溫期間成活率提高了12.7%以上, 夏眠閾值溫度提高了1.5～2.0℃,全年生長(zhǎng)速度提高了 20%以上[15-18]。目前, “東科1號(hào)”以從親參培育、幼體培育、苗種培育與池塘養(yǎng)殖等角度建立了系統(tǒng)的增養(yǎng)殖技術(shù)體系, 并在山東省、河北省與遼寧省等我國(guó)刺參主養(yǎng)區(qū)得到了廣泛的推廣。

1.2.4 “安源1號(hào)”

“安源 1號(hào)”(品種登記號(hào)： GS-01-014-2017), 是以刺參良種“水院1號(hào)”群體為親本, 以群體選育技術(shù)為技術(shù)路線, 以體重、疣足數(shù)量、出肉率為核心選育經(jīng)濟(jì)性狀, 經(jīng)4代連續(xù)選育而成, 第一完成單位為山東安源海產(chǎn)股份有限公司?！鞍苍?號(hào)”主要性狀特點(diǎn)為疣足數(shù)量多、生長(zhǎng)速度快, 主要推廣區(qū)域?yàn)檫|寧省、山東省和福建省等[19]。

1.2.5 “參優(yōu)1號(hào)”

“參優(yōu) 1號(hào)”(品種登記號(hào)： GS-01-016-2017), 是以我國(guó)大連海域、煙臺(tái)海域、威海海域、青島海域以及日本海域等五個(gè)地理群體的野生刺參群體為親本, 以群體定向選育技術(shù)為技術(shù)路線, 以抗?fàn)N爛弧菌侵染能力和生長(zhǎng)速度作為核心選育經(jīng)濟(jì)性狀, 經(jīng)4代連續(xù)選育而成, 第一完成單位為中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所?！皡?yōu)1號(hào)”主要性狀特點(diǎn)為抗?fàn)N爛弧菌能力強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快、成活率高?！皡?yōu)1號(hào)”的主要養(yǎng)殖模式為池塘養(yǎng)殖和南方吊籠養(yǎng)殖,主要推廣區(qū)域?yàn)檫|寧省、山東省和福建省等[20]。

1.2.6 “魯海1號(hào)”

“魯海 1號(hào)”(品種登記號(hào)： GS-01-010-2018), 是以日照東港海域、威海榮成海域、青島嶗山海域、煙臺(tái)長(zhǎng)島海域、大連長(zhǎng)海海域等五個(gè)地理群體的本土野生刺參群體為親本, 以群體選育技術(shù)為技術(shù)路線, 以生長(zhǎng)速度與養(yǎng)殖成活率為核心選育經(jīng)濟(jì)性狀,經(jīng) 4代連續(xù)選育而成, 第一完成單位為山東省海洋生物研究院?！棒敽?號(hào)”主要性狀特點(diǎn)為生長(zhǎng)速度快、養(yǎng)殖成活率高。“魯海1號(hào)”養(yǎng)殖模式主要為池塘養(yǎng)殖與工廠化養(yǎng)殖, 主要推廣區(qū)域?yàn)樯綎|省、遼寧省、河北省和福建省等。

1.3 全球氣候變化下的刺參種業(yè)發(fā)展趨勢(shì)

1.3.1 重視刺參原良種種質(zhì)資源保護(hù)和創(chuàng)新利用

水生生物種質(zhì)資源是我國(guó)漁業(yè)生產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和人類(lèi)重要的食物蛋白源, 作為生物多樣性的重要組成部分, 也是維護(hù)國(guó)家生態(tài)安全和開(kāi)展相關(guān)科學(xué)研究的重要物質(zhì)基礎(chǔ), 在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中具有重要地位。黨的十八大將生態(tài)文明建設(shè)提升為國(guó)家戰(zhàn)略,提出建設(shè)“美麗中國(guó)”的概念, 為生物資源的保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用提出了更高的要求。但是, 包括刺參在內(nèi)的許多水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)物種種質(zhì)遺傳背景和遺傳結(jié)構(gòu)混淆不清, 近親繁殖導(dǎo)致種質(zhì)退化、生長(zhǎng)速度下降、個(gè)體變小和抗逆性差等問(wèn)題, 嚴(yán)重影響了漁業(yè)生產(chǎn)的健康發(fā)展。目前, 國(guó)家級(jí)刺參原種場(chǎng)和良種場(chǎng)仍存在數(shù)量嚴(yán)重不足、分布不均和帶動(dòng)作用不明顯等問(wèn)題, 且有核心競(jìng)爭(zhēng)力的種業(yè)企業(yè)寥寥無(wú)幾, 種質(zhì)資源缺乏科學(xué)保護(hù), 資金、技術(shù)力量和人才隊(duì)伍相對(duì)分散。為此,2020年2月11日, 國(guó)務(wù)院發(fā)布了關(guān)于加強(qiáng)農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用的意見(jiàn), 力爭(zhēng)到 2035年, 建成系統(tǒng)完整、科學(xué)高效的農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用體系, 資源創(chuàng)新利用達(dá)到國(guó)際先進(jìn)水平。

1.3.2 重視刺參養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)良種化與新品種開(kāi)發(fā)

雖然我國(guó)刺參養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅猛, 但刺參產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展仍受到全球氣候變化、良種覆蓋率低、養(yǎng)殖效率低、消費(fèi)市場(chǎng)穩(wěn)定性差等因素的影響[2]。溫度變化對(duì)刺參養(yǎng)殖業(yè)影響很大, 相關(guān)研究表明, 急性高溫刺激可導(dǎo)致刺參在短時(shí)間內(nèi)死亡, 而慢性高溫刺激可導(dǎo)致刺參出現(xiàn)生長(zhǎng)速度下降、代謝紊亂、夏眠期延長(zhǎng)等異常狀況[21-22]。近年來(lái), 受全球氣候變化影響, 我國(guó)的山東、遼寧等刺參主養(yǎng)區(qū)在夏季經(jīng)歷了頻繁的持續(xù)高溫天氣, 導(dǎo)致沿海池塘養(yǎng)殖刺參出現(xiàn)大面積死亡, 部分池塘養(yǎng)殖區(qū)甚至出現(xiàn)了絕收現(xiàn)象,對(duì)刺參產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重打擊, 暴露了當(dāng)前刺參產(chǎn)業(yè)發(fā)展模式的脆弱性, 包括對(duì)具有抗逆性狀良種的迫切需求。近年來(lái), 在國(guó)家和地方良種工程項(xiàng)目等支持下, 一批刺參育種項(xiàng)目和產(chǎn)業(yè)體系項(xiàng)目相繼實(shí)施,形成了包括“東科1號(hào)”、“參優(yōu)1號(hào)”等具有一定抗逆性狀的刺參新品種, 部分緩解了產(chǎn)業(yè)發(fā)展對(duì)良種的需求。2018年, 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“藍(lán)色糧倉(cāng)科技創(chuàng)新”重點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目“重要養(yǎng)殖棘皮類(lèi)種質(zhì)創(chuàng)制與新對(duì)象開(kāi)發(fā)”啟動(dòng)實(shí)施, 集中全國(guó)科技力量在刺參良種創(chuàng)制和產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用方面進(jìn)行重點(diǎn)攻關(guān),相信在不久的將來(lái), 我國(guó)刺參種業(yè)產(chǎn)業(yè)將獲得豐碩成果。

1.3.3 重視刺參養(yǎng)殖技術(shù)創(chuàng)新與養(yǎng)殖模式多元化

在當(dāng)前全球氣候變化的嚴(yán)峻形勢(shì)下, 頻繁出現(xiàn)的夏季持續(xù)高溫使刺參產(chǎn)業(yè)遭受了前所未有的損失,因此, 未來(lái)刺參種業(yè)與良種選育應(yīng)以耐溫能力為核心性狀, 以抗病、速生與多刺等為復(fù)合性狀, 開(kāi)展具有復(fù)合性狀的新型刺參良種培育作為主要研究方向。同時(shí), 為保障良種的高效綠色養(yǎng)殖, 未來(lái)刺參種業(yè)科技創(chuàng)新體系也應(yīng)包括以生態(tài)養(yǎng)殖為特征的養(yǎng)殖良技與良法開(kāi)發(fā)。具體思路為, 以復(fù)合良種種質(zhì)創(chuàng)新為核心, 從根本上保障養(yǎng)殖效益、降低養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn); 以養(yǎng)殖技術(shù)創(chuàng)新為核心, 減少藥物使用并保障食品安全; 以養(yǎng)殖方法與模式創(chuàng)新為核心, 提高養(yǎng)殖水體空間利用率與養(yǎng)殖效率。在“良種+良技+良法”的綜合創(chuàng)新體系下, 解決我國(guó)刺參種業(yè)乃至刺參產(chǎn)業(yè)亟待突破的“卡脖子”技術(shù)瓶頸, 助力刺參產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)。

2 刺參育種技術(shù)未來(lái)創(chuàng)新展望

與貝蝦蟹等其他海水經(jīng)濟(jì)動(dòng)物相比, 刺參因性成熟年齡需 3年以上, 故新品種培育周期至少需12～13年以上, 具有育種周期長(zhǎng)、育種效率低的限制因素。此外, 因體長(zhǎng)、體重、疣足數(shù)量、疣足長(zhǎng)度、體色等關(guān)鍵數(shù)量性狀難以定量與定性的測(cè)定, 造成了性狀的基礎(chǔ)數(shù)量遺傳特性解析不明確。因此, 以雜交育種、選擇育種為代表的傳統(tǒng)育種技術(shù)在時(shí)效性、可靠性等方面已不能滿足當(dāng)前刺參良種選育的技術(shù)要求。

針對(duì)刺參野生原種種質(zhì)資源匱乏、良種選育技術(shù)瓶頸與種業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求, 未來(lái)在刺參育種領(lǐng)域的關(guān)鍵技術(shù)和科學(xué)問(wèn)題包括： (1)開(kāi)展原良種種質(zhì)資源保護(hù)與保存的關(guān)鍵技術(shù)是什么？(2)疣足、體色等經(jīng)濟(jì)性狀的發(fā)生機(jī)制是什么？(3)生長(zhǎng)速度、抗病能力與耐溫能力等性狀的遺傳機(jī)制是什么？(4)與國(guó)外群體所培育的雜種后代是否會(huì)對(duì)本地種造成基因污染？(5)自交群體所培育的新品種是否會(huì)出現(xiàn)遺傳多樣性降低等近交衰退現(xiàn)象？而未來(lái)需要重點(diǎn)突破的技術(shù)包括多組學(xué)聯(lián)用的表型解析技術(shù)、行為生理學(xué)為基礎(chǔ)的性狀評(píng)估技術(shù)、基于全基因組的精確育種技術(shù)等。通過(guò)將現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)和現(xiàn)代遺傳學(xué)技術(shù)與刺參良種選育工作相融合, 實(shí)現(xiàn)育種效率的大幅提高與目標(biāo)性狀的精準(zhǔn)選育, 從而針對(duì)市場(chǎng)需求,以良種為基礎(chǔ), 拉長(zhǎng)刺參下游產(chǎn)業(yè)鏈條, 實(shí)現(xiàn)刺參產(chǎn)業(yè)的多元化發(fā)展。

2.1 應(yīng)用現(xiàn)代遺傳技術(shù)實(shí)現(xiàn)性狀精準(zhǔn)高效選育

現(xiàn)代遺傳育種技術(shù)在水生動(dòng)物的成功應(yīng)用主要包括細(xì)胞工程育種技術(shù)、轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)、全基因組選擇育種技術(shù)、基因編輯技術(shù)等, 相關(guān)技術(shù)可在細(xì)胞、染色體水平或基因水平對(duì)選育對(duì)象進(jìn)行遺傳改良, 進(jìn)而實(shí)現(xiàn)目標(biāo)性狀進(jìn)行精準(zhǔn)選育。

我國(guó)已對(duì)現(xiàn)代遺傳育種技術(shù)在刺參良種選育工作的應(yīng)用進(jìn)行了初步探索，Xu等[23]采用SNP分子標(biāo)記技術(shù)篩選到了hsp90基因序列中與耐溫表現(xiàn)型相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，并將該技術(shù)應(yīng)用到了刺參良種“東科1號(hào)”的性狀鑒定中。為保證育種效果, 應(yīng)針對(duì)刺參生物學(xué)特征選擇合適的育種技術(shù)。例如, 刺參周年生長(zhǎng)旺盛期包括春季生長(zhǎng)期與秋季生長(zhǎng)期兩個(gè)階段, 然而研究結(jié)果發(fā)現(xiàn), 性腺發(fā)育所需能量約占總生長(zhǎng)能量支出的 50%以上[24], 因此, 通過(guò)細(xì)胞工程為原理的育種技術(shù)應(yīng)用, 可通過(guò)誘導(dǎo)雌核發(fā)育或者多倍體育種等手段, 人工改變刺參良種染色體組, 創(chuàng)制不育后代, 進(jìn)而優(yōu)化生長(zhǎng)能量的分配模式, 提高同化的能量物質(zhì)在體壁沉積的比率, 實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)性狀的改良。然而, 新型育種技術(shù)多在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)開(kāi)展, 大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用報(bào)道極少。

此外, 自2017年完成刺參全基因組序列測(cè)定工作以來(lái), 全基因組不但為深入解析刺參生活史進(jìn)化特征提供了關(guān)鍵信息, 也為進(jìn)一步升級(jí)刺參良種選育技術(shù)提供了重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。未來(lái), 應(yīng)以刺參全基因組序列為基礎(chǔ), 采用 SNP分子標(biāo)記技術(shù)、QTL定位技術(shù)與 GWAS關(guān)聯(lián)分析技術(shù)等, 開(kāi)展耐溫、多刺、抗病、速生等重要性狀的分子標(biāo)記篩選并評(píng)估其遺傳特征, 通過(guò)建立完善的設(shè)計(jì)育種技術(shù)與理論體系, 全面提高育種效率與性狀選育精準(zhǔn)度。

2.2 應(yīng)用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)解析性狀發(fā)生機(jī)制

優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀不但是良種的選育目標(biāo), 同時(shí)也是刺參重要表現(xiàn)型特征, 但目前對(duì)刺參優(yōu)良性狀的生物學(xué)機(jī)制認(rèn)知多不明確。例如, 刺參背部疣足的數(shù)量、長(zhǎng)度、排列形式是決定刺參產(chǎn)品價(jià)值的關(guān)鍵因素, 但疣足的發(fā)生機(jī)制、疣足的生物學(xué)功能、疣足的發(fā)育機(jī)理等關(guān)鍵信息仍不明確, 基礎(chǔ)生物學(xué)認(rèn)知的缺乏嚴(yán)重阻礙了育種工作的開(kāi)展。

以高通量測(cè)序?yàn)榛A(chǔ)的現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)為全面深入了解刺參表型性狀發(fā)育機(jī)制提供了重要支持并得到了廣泛的應(yīng)用。例如, 在體色性狀良種選育中, Xing等采用轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組與代謝組等多組學(xué)聯(lián)用的方法, 從色素細(xì)胞發(fā)育、色素沉積動(dòng)態(tài)等角度綜合闡明了紫、白與青等刺參品系體色變異的綜合調(diào)控機(jī)制與發(fā)育學(xué)機(jī)理, 為從體色表型深入了解刺參生理生態(tài)適應(yīng)特征提供了數(shù)據(jù)支持, 同時(shí)為精準(zhǔn)選育紫體色和白體色刺參良種提供了數(shù)據(jù)支撐[8-11]。

2.3 應(yīng)用現(xiàn)代行為學(xué)原理完善性狀評(píng)估技術(shù)體系

良種性狀評(píng)估技術(shù)體系建設(shè)是科學(xué)客觀評(píng)價(jià)選育優(yōu)勢(shì)性狀的基礎(chǔ)手段。在我國(guó)刺參新品種培育過(guò)程中, 體重、生長(zhǎng)率與養(yǎng)殖成活率等傳統(tǒng)基礎(chǔ)生物學(xué)指標(biāo)應(yīng)用較多, 近年來(lái), 代謝率、代謝酶、消化酶等生理指標(biāo)也逐漸得以應(yīng)用到刺參良種選育工作中。然而, 生長(zhǎng)與生理等數(shù)據(jù)的獲取具有檢測(cè)技術(shù)要求高、數(shù)據(jù)獲取周期長(zhǎng)的特點(diǎn), 而行為學(xué)數(shù)據(jù)具有快速直觀的反應(yīng)良種性狀的優(yōu)勢(shì), 但目前還未見(jiàn)應(yīng)用。

近年來(lái)我國(guó)學(xué)者在刺參行為學(xué)領(lǐng)域取得了系列技術(shù)與理論突破[24-25], 為建立基于行為參數(shù)的刺參良種性狀評(píng)估技術(shù)體系提供了新的思路。因刺參關(guān)鍵行為參數(shù)例如運(yùn)動(dòng)行為、攝食行為等對(duì)環(huán)境因子等響應(yīng)敏感, 且行為功能的發(fā)生與維持需消耗大量能量[24,26], 因此, 在控制實(shí)驗(yàn)與野外實(shí)驗(yàn)中, 行為指標(biāo)均可作為良種選育的關(guān)鍵參數(shù)。例如, 可通過(guò)移動(dòng)頻率、遮蔽物選擇敏感度、呼吸行為與應(yīng)激行為等熱調(diào)節(jié)行為、鹽度調(diào)節(jié)行為與成活率等關(guān)聯(lián)分析,以熱鹽刺激下移動(dòng)頻率高、遮蔽物選擇靈敏度高、呼吸頻率高、應(yīng)激行為弱的個(gè)體為優(yōu)質(zhì)親本, 開(kāi)展抗逆性狀良種選育。也可通過(guò)攝食效率、攝食選擇性、攝食節(jié)律等系列攝食行為指標(biāo)與生長(zhǎng)性狀等關(guān)聯(lián)分析, 以攝食時(shí)間長(zhǎng)、夜間攝食效率高、攝食選擇性低與生長(zhǎng)速度快的個(gè)體為優(yōu)質(zhì)親本, 開(kāi)展速生性狀良種選育。而刺參行為指標(biāo)可采用無(wú)損標(biāo)簽標(biāo)記后, 通過(guò)縮時(shí)攝像機(jī)和運(yùn)動(dòng)攝像機(jī)等獲取行為視頻資料,通過(guò)計(jì)算機(jī)視覺(jué)解析技術(shù)完成系列行為數(shù)據(jù)的精準(zhǔn)高效采集。此外, 行為學(xué)在刺參育種支撐技術(shù)體系建立中也具有重要意義。例如, 配子釋放行為與求偶行為等與刺參親參培育、高質(zhì)量精卵采集密切相關(guān)[27],而棲息地選擇行為與集群行為研究可為附著基設(shè)計(jì)、養(yǎng)殖池塘改造、底播生境優(yōu)化設(shè)計(jì)等提供重要數(shù)據(jù)支撐[28]。

3 結(jié)論

“國(guó)以農(nóng)為本, 農(nóng)以種為先”, 種業(yè)是漁業(yè)生產(chǎn)的源頭和基本生產(chǎn)資料, 種業(yè)發(fā)展的優(yōu)劣直接關(guān)系到養(yǎng)殖水產(chǎn)品的產(chǎn)量和漁民增收。在刺參產(chǎn)業(yè)的發(fā)展過(guò)程中, 應(yīng)進(jìn)一步明確和強(qiáng)化刺參種質(zhì)資源保護(hù)的基礎(chǔ)性和公益性定位, 堅(jiān)持漁業(yè)種業(yè)科技創(chuàng)新始終是藍(lán)色糧倉(cāng)保障體系的基礎(chǔ)與核心, 積極發(fā)展現(xiàn)代遺傳育種技術(shù)與刺參良種選育工作相融合, 實(shí)現(xiàn)育種效率的大幅提高與目標(biāo)性狀的精準(zhǔn)選育,從而有效提高良種覆蓋率, 為種業(yè)強(qiáng)國(guó)建設(shè)添磚加瓦。