叢健

(遼寧省林業(yè)發(fā)展服務中心，遼寧 沈陽 110036)

影響紅松(Pinuskoraiensis)生長發(fā)育的主要因子是光照。冠下紅松幼苗生長量與林冠透光度呈正相關[1]，光照對植物的功能直接體現在光合作用[2]。葉片的光合作用強弱既有內部因素也有外部因素的影響，內部因素決定著對同化物的需要及同化物從光合器官中的運輸，但是這些內部因素和外界環(huán)境條件總是相互作用的，有一些密切的依賴于外界條件[3]。光合能力是指在飽和光強、正常CO2和O2濃度、最適宜溫度以及高的相對濕度條件下，單位葉面積的光合速率[4]，樹木光合能力是其生長快慢的主要影響因素，也是樹木重要的生物學特性之一。本研究以天然次生林冠下栽植紅松為研究對象，測定不同葉齡和層次下葉綠素含量，并在控溫、控光和空氣流速的前提下測定紅松針葉的光合能力，從機理上反映開敞度調控對次生林冠下紅松造林生長發(fā)育的影響。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域及樣地布設

研究地點位于黑龍江省尚志市境內的東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場，屬張廣才嶺西坡小嶺余脈，地處127°30′—127°34′ E，45°21′—45°25′ N，平均海拔300 m，屬溫帶大陸性季風氣候區(qū)。年平均氣溫2.8 ℃，極端最高氣溫38.0 ℃(7月)，極端最低氣溫-37.3 ℃(1月)，年平均降水量723.8 mm (集中在6—8月)，年蒸發(fā)量1 093.9 mm，年日照時數2 471.3 h，無霜期120～140 d。地帶性土壤為暗棕壤。

試驗林分為天然次生林冠下栽植紅松，調整時紅松林齡15年生，紅松初植密度均為2 500株·hm-2，在造林后3年內均進行了除草割灌。樣地以不同開敞度為調整目標，以大小比數值為0或0.25，混交度為0.5，角尺度為0.5的定值，于2003年12月對兩階段的林分以紅松個體微環(huán)境為對象，調整開敞度分別：K=1，K=1.5和K=2，在林分內設置對照樣地CK，每個開敞度處理設3個重復，每個重復樣地面積為20 m×20 m。

1.2 研究方法

于9月中旬選擇無雨的天氣，使用Li- 6400便攜式光合儀(Li-Cor Co, USA)進行光合參數的測定，6個重復，測定時將葉束平鋪于葉室內，保證光路系統(tǒng)在針葉面上的同一性。本研究設定人工光源在1 000 μmol·m-2·s-1[5]，溫度根據當時的環(huán)境條件，設定為25 ℃，流速為650 μmol·s-1，在控制環(huán)境條件下測定紅松的光合能力。輸出參數包括凈光合速率P、蒸騰速率Tr等。

葉面積采用圖像掃描技術測定，測定后重新輸入，用光合助手軟件進行光合參數重計算。

水分利用效率(WUE，μmol·μmol-1)=P/Tr

式中P為光合速率，Tr為蒸騰速率。

采用SPSS 13.0和Excel 2016對數據統(tǒng)計分析，對相關實驗數據進行方差分析，采用LSD方法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同冠層部位紅松光合特征

2.1.1 光合能力 調整后的次生林林分下紅松樹冠上層和下層樹葉的光合能力均有不同程度的提高，紅松上層樹冠樹葉光合能力以K=2水平下最高，為3.88μmol·m-2·s-1，顯著高于其他水平和對照林分紅松樹葉的光合能力(P<0.05)。在紅松樹冠下層，調整的各個水平中紅松樹葉的光合能力分別為2.53 μmol·m-2·s-1(K=1)、2.27 μmol·m-2·s-1(K=1.5)和3.87 μmol·m-2·s-1(K=2)，分別高出對照林分28%、15%和95%，其中K=2水平下紅松樹葉的光合能力顯著高于對照林分下紅松樹葉的光合能力(P<0.05)(見圖1)。

圖1 開敞度調整對紅松不同冠層樹葉光合能力的影響

2.1.2 蒸騰速率 開敞度調整對紅松冠層樹葉的蒸騰速率有降低的作用，在紅松樹冠上層，紅松樹葉的蒸騰速率在K=2水平下最高，為0.68 μmol·m-2·s-1，顯著高于K=1和K=1.5水平下紅松樹葉的蒸騰速率(P<0.05)。在紅松樹冠下層，調整的各個水平下紅松樹葉的蒸騰速率分別為0.51 μmol·m-2·s-1(K=1)，0.64 μmol·m-2·s-1(K=1.5)和0.58 μmol·m-2·s-1(K=2)，均顯著低于對照林分紅松樹葉的蒸騰速率(P<0.05)(圖2)。

圖2 開敞度調整對紅松冠層樹葉蒸騰速率的影響

圖4 開敞度調整對紅松不同齡級樹葉光合能力的影響

2.1.3 水分利用效率 開敞度調整有助于提高紅松冠層樹葉水分利用效率，在紅松樹冠上層中，各水平間差異不顯著。在紅松樹冠下層，K=1和K=2水平下紅松樹葉水分利用效率分別為5.25和6.72 μmol·μmol-1，顯著高于K=1.5和對照CK林分紅松樹葉水分利用效率(3.65和2.73 μmol·μmol-1)(P<0.05)(圖3)。

2.2 不同齡級樹葉光合蒸騰特征

2.2.1 光合能力 開敞度調整有利于提高紅松各個齡級樹葉的光合能力，K=1和K=2水平下紅松當年生樹葉的光合能力高于多年生樹葉的光合能力，其中K=2水平下差異顯著(P<0.05)。在紅松當年生樹葉中，以K=2水平下紅松樹葉的光合能力最高，為4.17 μmol·m-2·s-1，顯著高于其他水平下紅松樹葉的光合能力(P<0.05)。在紅松多年生樹葉中，紅松樹葉的光合能力以K=2水平下最高，為3.57 μmol·m-2·s-1，顯著高于其他水平下紅松樹葉的光合能力(P<0.05)(見圖4)。

2.2.2 蒸騰速率 林分開敞度調整后降低了各個水平下紅松當年生和多年生樹葉的蒸騰速率，紅松當年生樹葉的蒸騰速率均高于多年生樹葉的蒸騰速率，但差異未達到顯著水平(見圖5)。

圖5 開敞度調整對紅松不同齡級樹葉蒸騰速率的影響

圖6 開敞度調整對紅松不同齡級樹葉水分利用效率的影響

2.2.3 水分利用效率 林分開敞度調整有助于紅松各個齡級樹葉水分利用效率，紅松多年生樹葉水分利用效率均高于當年生樹葉水分利用效率。在紅松當年生樹葉中，紅松樹葉水分利用效率以K=2水平下最高，為6.08 μmol·μmol-1，顯著高于K=1.5水平和對照CK(P<0.05)。在紅松多年生樹葉中，K=2水平下紅松樹葉水分利用效率最高，為6.40 μmol·m-2·s-1，顯著高于K=1.5水平和對照CK林分下紅松樹葉水分利用效率(P<0.05)，K=1水平下紅松樹葉水分利用效率為5.90 μmol·m-2·s-1，顯著高于對照CK林分紅松樹葉水分利用效率(P<0.05)(見圖6)。

3 結論與討論

林分開敞度調整提高了各個水平下紅松樹冠上層和下層樹葉的光合能力和水分利用效率，降低了紅松冠層樹葉的蒸騰速率(K=2水平除外)。紅松樹冠上層樹葉的蒸騰速率在林分開敞度調整的各個水平下均低于下層樹葉的蒸騰速率。林分開敞度調整K=2水平下，紅松上層樹冠樹葉光合能力顯著高于其他水平(P<0.05)，樹冠上層樹葉的蒸騰速率顯著高于K=1和K=1.5水平下紅松樹葉的蒸騰速率(P<0.05)；在K=1水平下，紅松樹冠上層樹葉水分利用效率高于對照CK林分，紅松樹冠下層樹葉水分利用效率顯著高于K=1.5和對照林分(P<0.05)。有研究認為紅松人工林的蒸騰速率隨冠層的下降而減小[6]，但本研究紅松樹冠上層樹葉的蒸騰速率在林分開敞度調整的各個水平下均低于下層樹葉的蒸騰速率，這可能與選取的研究對象及生長環(huán)境有關。

林分開敞度調整提高了各個水平下紅松當年生和多年生樹葉的光合能力和水分利用效率，降低了各個水平下紅松當年生和多年生樹葉的蒸騰速率。紅松當年生樹葉的光合能力在林分開敞度調整K=1和K=2水平下高于多年生樹葉的光合能力，K=2水平下二者差異顯著(P<0.05)，K=1.5和對照CK林分紅松多年生樹葉的光合能力高于當年生樹葉的光合能力。紅松當年生樹葉的蒸騰速率和水分利用效率均高于多年生樹葉的蒸騰速率。紅松當年生樹葉的光合能力和水分利用效率在K=2水平下顯著高于K=1.5水平和對照CK林分下紅松樹葉水分利用效率(P<0.05)。紅松多年生樹葉的光合能力在K=2水平顯著高于其他水平下紅松樹葉的光合能力(P<0.05)，紅松多年生樹葉水分利用效率在K=2和K=1水平下顯著對照CK林分下紅松樹葉水分利用效率(P<0.05)。紅松當年生和多年生樹葉的蒸騰速率以對照林分中最大，K=1水平下最低，隨著開敞度的增大，紅松樹葉的蒸騰速率逐漸增大。郭志華等[6]認為紅松在全光下無法生存，高光脅迫導致紅松的光合作用嚴重受阻，但本文對林分結構調整的冠下紅松的光合能力在增大，這可能與本研究的調整方式有關，紅松仍處于側方庇蔭，光照條件只是一定程度上的改善，而不是完全強光下，這一結果與劉偉國[7]的研究相近。