郭成博，李靜，李春明

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江 哈爾濱 150081)

樹種在不同分布的環(huán)境下品質(zhì)間會存在很大差異[1]。樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)群體內(nèi)遺傳變異較大，群體間遺傳變異較小[2]，因此種源選擇十分重要。多年來，通過樟子松全分布區(qū)、引種區(qū)的多點(diǎn)種源試驗(yàn)，為東北各造林地區(qū)都選擇出了最佳的種源[3]。在優(yōu)良種源中選擇優(yōu)良單株建立種子園，將充分發(fā)揮種源和單株雙重選擇的累加遺傳效應(yīng)。因此，在優(yōu)良種源中選擇優(yōu)良林分改建成母樹林、從母樹林中選擇優(yōu)樹營建無性系種子園，再采集種子園種子建立評比林，通過子代測定選擇優(yōu)良家系，改建1.5代種子園，最后利用優(yōu)良家系中的優(yōu)良單株?duì)I建2代種子園，通過持續(xù)的評比、選擇、建園，將逐步提高遺傳增益[4-8]。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

試驗(yàn)區(qū)位于黑龍江省東南部張廣才嶺東坡的林口縣青山林木種子園，130°20′—130°40′ E，45°17′—45°30′ N，屬淺山區(qū)丘陵地貌，以暗棕壤為主。施業(yè)區(qū)大部分坡度在10～15°，海拔高度300～500 m，年平均氣溫3.2 ℃，年降雨量600～800 mm，無霜期120 d左右。

1.2 試驗(yàn)地和試驗(yàn)材料

青山樟子松初級無性系種子園建園材料來源于青山種子園的樟子松母樹林及種子園種子，1981年定植。2010年該種子通過了黑龍江省林木品種審定委員會的認(rèn)定(編號：黑S-CSO(1)-PS-011-2010)。為了提高遺傳多樣性和品質(zhì)，本研究將建園材料分為兩個(gè)部分，分別是家系評比林中選擇的優(yōu)良家系和種源試驗(yàn)林中選擇的優(yōu)良種源[9]中的優(yōu)良單株種子。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 優(yōu)良家系評比試驗(yàn)區(qū)組設(shè)計(jì) 由于受到地塊條件的限制，本研究利用77-12作為對照，將參評的49個(gè)優(yōu)良家系分為五個(gè)相對獨(dú)立試驗(yàn)(CI、CH、CG、CF、CE)，各試驗(yàn)均隨機(jī)設(shè)計(jì)4個(gè)區(qū)組，區(qū)組雙行排列，每行20株。

1.3.2 遺傳增益比對設(shè)計(jì) 初級種子園遺傳增益比對試驗(yàn)的材料為青山初級無性系種子園和4個(gè)優(yōu)良種源(紅花爾基、金山、卡倫山、銀阿)母樹林種子。

1.4 調(diào)查方法

本研究設(shè)計(jì)6 級標(biāo)準(zhǔn)評測樹干通直度。通直、無分杈為1級；較通直、無分杈為2級；通直度一般(或較通直且頂端有分杈)為3級；彎曲(或通直度一般且頂端有分杈)為4級；彎曲且頂端有分杈為5級；嚴(yán)重彎曲且頂端有分杈為6級。材積公式采用樟子松人工林二元材積公式[10]，數(shù)據(jù)精確到0.1 cm。

1.5 種子園的營建

1.5.1 改建1.5代種子園 根據(jù)子代測定結(jié)果，結(jié)合生長疏伐進(jìn)行改建[11]，采用10%和20%的選擇強(qiáng)度分別建設(shè)兩個(gè)1.5代種子園。

1.5.2 2代種子園營建 通過子代測定，在優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良單株，經(jīng)嫁接育苗、采用錯(cuò)位小群團(tuán)法[12]建立2代種子園。群團(tuán)內(nèi)株行距為5 m，群團(tuán)間距為8 m。

2 結(jié)果與分析

2.1 初級種子園遺傳增益分析

應(yīng)用Mini Tab 16.0對樹高、胸徑、材積、干型進(jìn)行方差分析和多重比較。青山初級種子園和4個(gè)優(yōu)良種源地母樹林的子代測定結(jié)果見表1、表2。

表1 不同種源性狀多重比較表

表2 不同種源性狀固定效應(yīng)表

樹高方差分析顯示，試驗(yàn)材料間差異顯著，區(qū)組間不顯著，說明高生長主要受遺傳影響；多重比較結(jié)果顯示，青山初級種子園子代高生長性狀顯著優(yōu)于其他4個(gè)參試材料。

胸徑方差分析顯示，試驗(yàn)材料間和區(qū)組間差異均顯著，多重比較表明試驗(yàn)材料間差異并不顯著，這種現(xiàn)象很可能是由于徑生長受到了環(huán)境影響所致。為了解決這個(gè)問題，本研究將試驗(yàn)材料作為固定效應(yīng)，將區(qū)組作為隨機(jī)效應(yīng)，利用R統(tǒng)計(jì)軟件lme4程序包默認(rèn)的restricted maximum likelihood[13]進(jìn)行了線性混合模型分析。以紅花爾基材料為截距(胸徑18.4256)，金山種源的固定效應(yīng)為0.152 2、卡倫山為1.338 8、銀阿種源為-0.115 2(誤差所致)，青山初級種子園子代胸徑生長最優(yōu)，為1.798 8。

應(yīng)用R統(tǒng)計(jì)軟件lme4程序包中l(wèi)mer的分析結(jié)果顯示，青山初級種子園子代樹高、材積的固定效應(yīng)均最大，其中樹高優(yōu)勢明顯。通過樹高、胸徑、材積和干型4個(gè)性狀的綜合分析，青山初級種子園子代生長最佳。但由于在干型分析中青山初級種子園僅排第三位，因此，在建設(shè)1.5代和二代種子園時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)考慮干型選擇因素。

2.2 青山無性系種子園優(yōu)良半同胞家系選擇

分析從兩種途徑同步進(jìn)行。(1)將各定值組育種值高于對照的優(yōu)樹挑出來，根據(jù)選擇強(qiáng)度進(jìn)行篩選；(2)根據(jù)與對照生長的差異校正五個(gè)定值組的優(yōu)樹育種值，根據(jù)選擇強(qiáng)度進(jìn)行篩選。最終選擇兩種方法交集的家系作為入選的優(yōu)良半同胞家系。半同胞家系選擇分析采用R統(tǒng)計(jì)軟件Asreml-R程序包[14]進(jìn)行。

2.2.1 各定值組獨(dú)立分析 首先利用Asreml-R程序?qū)I定值組的樹高、胸徑、材積、干型進(jìn)行分析，在應(yīng)用R統(tǒng)計(jì)軟件中的AAfun程序包提取各育種值和個(gè)體遺傳力[15]。根據(jù)5個(gè)獨(dú)立試驗(yàn)中各家系與對照性狀育種值的比較，選擇出各定植組的優(yōu)良家系。

(1)CI定值組優(yōu)良家系選擇。CI定值組各性狀遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)差為樹高(0.085 9,0.086 5)、胸徑(0.100 0，0.091 6)、材積(0.085 4,0.084 4)、干型(0.367 0，0.017 0)。分析的結(jié)果是各性狀遺傳力均小于0.1，說明主要受環(huán)境因素影響，受遺傳影響較小。在這種情況下，不同家系的實(shí)際差異很難用方差分析和多重比較的方法分析出來，無法鑒別出家系子代優(yōu)良性狀的原因(由親本特殊配合力還是一般配合力所引起)，必須通過育種值比較才能確定親本一般配合力，見表3。

表3 CI定值組各性狀育種值表

CI定值組中，樹高育種值高于對照(77-12)的有六個(gè)家系(77-14、77-7、72-3、74-5、67-14、77-20)，胸徑育種值高于對照的有兩個(gè)家系(74-5和77-20)，材積育種值高于對照的有三個(gè)家系(77-20、67-14和74-5)。由于67-14和77-12的胸徑育種值差異較小(0.179 4和0.189 5)，而樹高育種值差異較大(0.173 9和-0.262 1)，因此，以樹高與材積為選擇標(biāo)準(zhǔn)。CI定值組選擇的優(yōu)良家系為67-14、74-5、77-20，其干型育種值分別為-0.044 6、-0.082 6和-0.016 5，均低于對照7(0.112 5)，說明入選家系不但生長性狀優(yōu)良，干型同樣優(yōu)良。

(2)CH定值組優(yōu)良家系選擇。CH定值組各性狀遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)差為樹高(0.903，0.352)、胸徑(0.291,0.156)、材積(0.343,0.176)和干型(0.167,0.106)，都明顯高于CI定值組。CH定值組(表4)樹高育種值最高的家系為77-33(0.7807 1)，最低的為黃皮(-1.205 25)，差值約2.0；胸徑育種值最高的家系為77-42(1.333)，最低的為黃皮(-1.726)，差值超過3.0。77-33和77-42兩個(gè)家系樹高育種值高于對照77-12(0.475 28)；77-33、77-42、77-44和77-26等4個(gè)家系胸徑育種值高于對照77-12(0.394)；77-33、77-42和77-44等3個(gè)家系材積育種值高于對照77-12(0.014 19)。其中，77-33和77-42兩個(gè)家系的3個(gè)性狀育種值均高于對照，為優(yōu)良家系，而77-44的胸徑和材積性狀育種值雖然高于對照，但是樹高的育種值低于對照，可作為備選家系。77-33、77-42和77-44的干型育種值分別為0.055 41、0.070 97和0.045 21，均高于對照77-12(-0.026 47)，說明這3個(gè)家系雖生長優(yōu)良，但干型性狀不如對照，因此在建園時(shí)要在優(yōu)良家系中著重選擇生長性狀較好優(yōu)良單株，見表4。

表4 CH定值組各性狀育種表

(3)CG定值組優(yōu)良家系選擇。CG定值組內(nèi)，胸徑、材積和干型遺傳力均接近零(4.05×10-7，6.68×10-7、4.05×10-7)，樹高遺遺傳(遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)差為0.017 6，0.041 9)也很低，說明生長趨于一致。而育種值分析也是同樣結(jié)果，說明各家系與對照趨于一致，無法進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，見表5。

表5 CG定值組各性狀育種表

(4)CF定值組優(yōu)良家系選擇。CF定值組各性狀遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)差為樹高(0.275，0.159)、胸徑(0.370，0.193)、材積(0.351，0.187)和干型(0.196，0.129)，均屬于正常范圍。CF定值組(表6)77-39、77-36、77-27家系樹高育種值分別為0.718 7、0.575 0和0.345 9，高出對照(0.083 5)；77-39、77-36、77-27家系胸徑育種值分別為1.797、1.062和0.912，高于對照(0.817)；77-39、77-36、77-27家系材積育種值分別為0.043 47、0.023 61和0.022 46，高于對照(0.016 52)。根據(jù)生長性狀育種值分析，這3個(gè)家系為可作為建園入選的優(yōu)良家系。其中，77-27和77-39的干型育種值低于對照，說明這2個(gè)家系干型優(yōu)于對照，在選擇優(yōu)良單株作為建園的材料時(shí)應(yīng)重點(diǎn)對生長性狀進(jìn)行選擇，77-36家系的干型育種值高于對照，在選擇優(yōu)良單株的時(shí)候不但要考慮生長性狀，還要特別關(guān)注干型性狀。

表6 CF定值組各性狀育種表

(5)CE定值組優(yōu)良半同胞家系選擇。CE定值組各性狀遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)差為樹高(0.174，0.12)、胸徑(0.198，0.13)、材積(0.208，0.133)和干型(0.189，0.127)。遺傳力結(jié)果屬于正常范圍。CE定值組各性狀72-1、72-5、77-16、77-11家系樹高育種值分別為0.103 4、0.528 5、0.174 1和0.143 9，高出對照(0.087 5)；72-5家系胸徑育種值為0.914 9，高出對照(0.865 4)；72-5家系材積育種值為0.020 71，高出對照7(0.019 85)。因此確定72-5家系為優(yōu)良家系。同時(shí)，72-5家系干型育種值也低于對照，說明也優(yōu)于對照，在選擇優(yōu)良單株時(shí)主要考慮生長性狀即可。

表7 CE定值組各性狀育種值表

通過對五個(gè)定值組內(nèi)各家系育種值與對照比較，CI定值組選擇67-14、77-20、74-5三個(gè)家系，CH定值組選擇出77-33、77-42兩個(gè)家系和77-44一個(gè)后備家系，CG定值組因育種值過小而無法選擇出優(yōu)良家系，CF定值組選擇出77-39、77-36、77-27三個(gè)家系，CE定值組選擇出72-5一個(gè)家系。通過定值組獨(dú)立選擇出了九個(gè)家系和一個(gè)后備家系，從優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良單株建立高世代種子園時(shí)，只需考慮生長性狀的有67-14、77-20、74-5、77-27、77-39家系，另四個(gè)家系除考慮生長性狀外，還必須重點(diǎn)考慮干型因素。

2.2.2 數(shù)據(jù)矯正后優(yōu)良家系選擇 研究均以77-12家系為對照，將各定值組生長性狀除以CI定值組對照生長性狀均值，再乘以CI定值組均值，進(jìn)行數(shù)據(jù)校正，獲得CE定值組各性狀遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)差為樹高(0.271，0.072 7)、胸徑(0.196，0.057 5)、材積(0.204，0.059)和干型(0.142，0.481)。通過地點(diǎn)整合矯正后定值組各性狀育種值分析(表8)，72-5、74-5、77-27、77-36、77-39、77-20、77-33、77-42、77-44和77-8等十個(gè)家系材積育種值高于對照，與各定值組分開選擇結(jié)果不同的是少了77-14家系、多了77-8家系；72-5、77-27、77-36、77-39、77-20、77-33、77-42、77-44和77-8等九個(gè)家系的胸徑育種值高于對照；72-5、77-39、77-20、77-33和77-42等五個(gè)家系樹高育種值高于對照。各家系干型趨于一致。

表8 地點(diǎn)整合矯正后定值組各性狀育種值表

表9 10%選擇強(qiáng)度優(yōu)良單株選擇表

2.3 1.5代及2代種子園的營建

結(jié)合兩個(gè)獨(dú)立試驗(yàn)結(jié)果，當(dāng)選擇強(qiáng)度為10%時(shí)，選擇72-5、77-39、77-20、77-33和77-42為優(yōu)良家系，而當(dāng)選擇強(qiáng)度為20%時(shí)，選擇72-5、77-27、77-36、77-39、77-20、77-33、77-42、77-44為優(yōu)良家系。為防止因近交而降低遺傳品質(zhì)，本研究采用錯(cuò)位小群團(tuán)[16]法排列定植。

2.3.1 1.5代種子園的營建 營建1.5代種子園采用25種方法:(1)依據(jù)子代測定的結(jié)果進(jìn)行去劣疏伐，將初級種子園改建成1.5代種子園，優(yōu)點(diǎn)是當(dāng)年即可獲得種子，但數(shù)量明顯降低；(2)從優(yōu)良家系親本上采集穗條，通過嫁接、定植，重新建園，優(yōu)點(diǎn)是初級種子園可持續(xù)生產(chǎn)大量的種子，缺點(diǎn)是周期較長。

2.3.2 2代種子園的營建 以選擇出的優(yōu)良家系作為2代種子園的建設(shè)材料。首先以10%的強(qiáng)度選擇五個(gè)家系，在每個(gè)家系中選擇五個(gè)優(yōu)良單株，按照材積大小排序后選擇干型指數(shù)≤2的單株。因?yàn)榻▓@時(shí)既要滿足錯(cuò)位小群團(tuán)法的要求，又要增加種子園的遺傳多樣性，本研究在5個(gè)優(yōu)良家系每個(gè)家系選擇5株的基礎(chǔ)上，在20%強(qiáng)度選擇條件下額外又選擇3個(gè)家系，每個(gè)家系再各取1株優(yōu)樹，以滿足錯(cuò)位小群團(tuán)法28株優(yōu)樹的需求，見表9。利用20%強(qiáng)度選擇營建2代種子園的方法是對前8個(gè)家系中排名前四的每個(gè)家系選擇4株優(yōu)樹，排名后四的每個(gè)家系選擇三株優(yōu)樹，以滿足28株優(yōu)樹的需求，見表10。

表10 20%選擇強(qiáng)度優(yōu)良單株選擇表

3 結(jié)論

3.1 樟子松初級種子園種子遺傳品質(zhì)明顯優(yōu)于優(yōu)良種源地優(yōu)良林分改建成的母樹林種子。與四個(gè)優(yōu)良種源中生長最好的卡倫山種源相比，初級種子園種子的子代樹高、胸徑和材積遺傳增益分別為6.45、2.33、27.17。

3.2 由于建設(shè)無性系初級種子園投資較大且時(shí)間較長，可以從優(yōu)良種源的優(yōu)良林分中選擇優(yōu)良單株通過高枝嫁接建設(shè)無性系種子園。

3.3 通過青山初級種子園種子子代測定林評比分析，選擇出了13個(gè)優(yōu)良家系，其中，10%強(qiáng)度選擇出5個(gè)家系，20%強(qiáng)度選擇出8個(gè)家系。

3.4 1.5代和2代種子園可以同步進(jìn)行。通過去劣疏伐將初級種子園改建成1.5代種子園；對1.5代種子園以20%強(qiáng)度選擇優(yōu)良家系，采集優(yōu)樹穗條進(jìn)行嫁接育苗[17]，利用錯(cuò)位小群團(tuán)排列法營建2代種子園。