程睿，王琴

(深圳市如茵生態(tài)環(huán)境建設(shè)有限公司，深圳 518057)

0 引言

生態(tài)位的理論研究是生態(tài)學(xué)的研究重點之一。1917年Grinnell創(chuàng)造生態(tài)位一詞[1]，自此生態(tài)位的定義在不斷地更新和完善。1973年，Pianka[2]提出生態(tài)位是指一個物種或種群的生物開拓或?qū)Νh(huán)境的利用能力，以及物種之間、物種與環(huán)境之間相互作用的各種方式的總和。研究種群生態(tài)位特征可定量分析群落中各物種的優(yōu)勢地位、相互關(guān)系及對環(huán)境的適應(yīng)程度[3]。

當(dāng)前，中國交通基礎(chǔ)設(shè)施發(fā)展迅猛，因道路工程建設(shè)造成天然植被破壞、邊坡裸露等生態(tài)系統(tǒng)退化問題日益嚴(yán)重，亟待解決[4]。由人為活動造成的裸露地帶生態(tài)脆弱，自我恢復(fù)困難且極其緩慢[5]。從工程創(chuàng)面退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的緊迫性和長期性考慮，采取積極的人工干預(yù)促進(jìn)恢復(fù)措施能維持退化系統(tǒng)快速、持續(xù)恢復(fù)[6]。然而，由于前期先鋒植物適應(yīng)性差、選擇不合理[7-8]、種植密度過大[9]，一味追求美觀效果等原因，常導(dǎo)致后期群落結(jié)構(gòu)失衡、人工植被衰退，造成所謂“一年綠、兩年荒、三年死光光”等嚴(yán)重問題。因此，用于生態(tài)修復(fù)的各種植物對環(huán)境的適應(yīng)性、植物種類之間的競爭關(guān)系，以及各種群的地位和功能等，均關(guān)系到人工植被系統(tǒng)的穩(wěn)定和可持續(xù)演替[10]，這是生態(tài)修復(fù)成敗的關(guān)鍵。因此，運(yùn)用生態(tài)位理論，對甕(安)馬(場坪)鐵路沿線草本層主要植物種群的生態(tài)位基本特征進(jìn)行調(diào)查研究，以期為沿線生態(tài)修復(fù)中的植物選種、配置等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

甕馬鐵路是貴州省鐵路規(guī)劃網(wǎng)中的資源開發(fā)鐵路，位于黔南州境內(nèi)，全長79.086 km。2015年9月28日開工建設(shè)，2019年9月全線通車。鐵路沿線平均海拔1 020 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，熱量豐富、雨量充沛，無霜期長，多年平均氣溫14 ℃左右，年積溫4 574～5 609 ℃，無霜期245～278天。年均降水量1 033～1 220 mm，光、熱、水同季，自然環(huán)境較為復(fù)雜多樣。沿線有山地、丘陵、盆地，植被覆蓋率高，人為活動干擾程度較弱。植被類型主要為常綠櫟林、常綠落葉混交林、馬尾松林。

1.2 研究方法

取樣區(qū)位于紅線范圍內(nèi)，處于自然狀態(tài)或微干擾狀態(tài)。2017年8月，在沿線自北向南，每間隔約8 km左右設(shè)一個采樣點，全線共設(shè)10個采樣點。每個采樣點內(nèi)選取植被類型和立地條件具有代表性的草本層作為樣地。樣地為30 m×30 m，樣地內(nèi)沿對角線設(shè)3個2 m×2 m的草本樣方。全線共計30個草本樣方。統(tǒng)計草本植物名稱、株數(shù)、均高、多度、蓋度等。共記錄草本種群29個，隸屬于12科、26屬。其中，鄉(xiāng)土植物有21種。根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計算29種草本植物在整個樣地和各個樣方的重要值，并參考各植物種重要值選擇適宜邊坡生態(tài)修復(fù)的12個主要草本植物種進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值

在植物群落分析中，重要值(IV)作為一個重要的度量標(biāo)志，反映了特定群落結(jié)構(gòu)中優(yōu)勢種的基本情況，由此推出物種的最適宜生存環(huán)境[11]。其公式如下[12-15]：

IV=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

(1)

式(1)中：IV是指物種在整個樣地的重要值；相對多度(%)=100×(某種群株數(shù)/所有種群株數(shù))；相對蓋度(%) =100×某種群蓋度/所有種群總蓋度；相對頻度(%)=100×某種群頻度/所有種群總頻度。

1.3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度值計算采用Levins生態(tài)位寬度指數(shù)法進(jìn)行測度[13-16]。

(2)

1.3.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊指數(shù)計算公式如下[12-14]：

(3)

(4)

式(3～4)中 ：Lih為i種群與h種群的生態(tài)位重疊值；B(L)i為i種群的Levins生態(tài)位寬度值；Lhi為h種群與i種群的生態(tài)位重疊值，B(L)h為h種群的Levins生態(tài)位寬度值。

1.3.4 生態(tài)響應(yīng)的測定

生態(tài)響應(yīng)的測定采用如下公式[14，17]：

(5)

R=B(L)/△Lih(i=h)

(6)

式(5～6)中: △Lih為種i占用其他種資源量與種h被其他種侵占的資源量之差；R為生態(tài)響應(yīng)速率；B(L)為Levins生態(tài)位寬度值?！鱈ih可表現(xiàn)種群的發(fā)展現(xiàn)狀，處于發(fā)展期或是衰退期?！鱈ih>0說明種群i屬于發(fā)展型，種群h屬于衰退型。R為生態(tài)效應(yīng)速率，能夠更好地衡量不同種群對生境的生態(tài)響應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位寬度

表 1 主要草本種群重要值及生態(tài)位寬度Table 1 Importance value and niche width of main herbaceous population

物種編號物種拉丁名資源位IV 1馬蘭Kalimerisindica1813.2111.7722酢漿草Oxaliscorniculata62.7530.5233益母草Leonurusartemisia310.1281.6334藎草Arthraxon hispidus85.6500.7145牛筋草Eleusineindica73.1240.5706地毯草Axonopuscompressus97.0740.4917雞眼草Kummerowiastriata168.1461.4448地石榴Ficustikoua Bur.30.6950.1859狗尾草Setaria viridis31.9620.32010加拿大蓬Conyzacanadensis76.6310.65711狼尾草Pennisetum alopecuroides40.3000.14612多花蘭Cymbidium floribundum30.3000.310

重要值表明各種群在群落中的地位和作用，生態(tài)位寬度表征群落中一個種群對各種環(huán)境資源利用的總和。種群對環(huán)境的適應(yīng)性、種間競爭強(qiáng)度和環(huán)境因子分布狀況均影響著生態(tài)位寬度大小。生態(tài)位越寬的物種其特化程度就越小，競爭力就越強(qiáng)。而生態(tài)位較窄的物種，在資源競爭中處于劣勢地位。因此，對工程沿線進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時，生態(tài)位寬度可以作為篩選優(yōu)良鄉(xiāng)土植物種的評價指標(biāo)之一。以重要值作為資源量，以樣方為資源位，各主要優(yōu)勢草本種群的生態(tài)位寬度值見表1。從表1中可知，重要值最大的草本植物為馬蘭(IV=13.211)，其次為益母草(IV=10.128)和雞眼草(IV=8.146)。同時，馬蘭的生態(tài)位寬度也最大，為1.772，其次是益母草(IV=1.633)、雞眼草(IV=1.444)。分析認(rèn)為，甕馬鐵路沿線草本層中主要的優(yōu)勢種群為馬蘭、益母草、雞眼草，不僅生態(tài)位寬度較大，而且重要值也均較高，說明這3種草本植物分布范圍最廣，出現(xiàn)頻率最高，對環(huán)境資源的利用能力最強(qiáng)，在沿線更傾向于泛化種，這與實際調(diào)查狀況相符。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，這3種植物在甕馬鐵路沿線分布廣泛，在全部樣方中均有出現(xiàn)，甚至可以作為建群種形成穩(wěn)定的草本群落。因此，以其對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境非常強(qiáng)的適應(yīng)能力和作為草本層植物群落所具有的穩(wěn)定性，作為潛在優(yōu)良的鄉(xiāng)土植物種，在沿線生態(tài)修復(fù)工程中具有利用價值。而狼尾草、地石榴等的生態(tài)位寬度相對較小，說明其分布范圍較窄，對環(huán)境資源有較強(qiáng)的選擇性，這也與實際調(diào)查中其分布較為零散的狀況相符。

資源量與資源位決定了生態(tài)位寬度值的大小。在群落中占有資源位較多、資源量較大的草本，具有絕對的優(yōu)勢，而且生態(tài)位也普遍較寬。比較牛筋草和加拿大蓬，二者具有相同的資源位，牛筋草重要值為3.124，加拿大蓬的重要值為6.631，但二者的生態(tài)位寬度分別為0.570、0.657，無顯著的差異(P>0.05)。這說明占有資源量的多少并不能單一決定生態(tài)位寬度值大小，但資源位占有較多的種群也基本都是生態(tài)位寬度較大的種群。因此，資源量并不是影響生態(tài)位寬度的決定因素，至少不是單一決定因素，資源位也是生態(tài)位寬度大小的另一決定因素。薛敬麗等[12]在對云南松林下灌木層及草本層主要物種生態(tài)位研究中發(fā)現(xiàn)，這種現(xiàn)象在草本層中更為明顯。

2.2 主要植物種生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是2個物種對某一資源的共同利用程度，是2個物種產(chǎn)生競爭的前提，又稱為資源利用性競爭(Exploitation competition)。因此，生態(tài)位重疊度可作為沿線生態(tài)修復(fù)中植物選配組合適宜性的評價依據(jù)之一。對甕馬鐵路沿線草本層主要優(yōu)勢種群進(jìn)行生態(tài)位重疊計算結(jié)果顯示(表2)，狼尾草對藎草的資源占有量最大，為0.987，其次是地石榴對地毯草，為0.905。狼尾草生態(tài)位寬度較窄，資源位少，但與其他草本植物的生態(tài)位重疊較高，說明其環(huán)境資源利用能力較弱。馬蘭、益母草和雞眼草作為群落優(yōu)勢種，其生態(tài)位寬度值較大，與其他7種草本物種的生態(tài)位均有一定重疊，但生態(tài)位重疊值相對較小，重疊程度處于較低水平，表明這3種草本植物在當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性強(qiáng)，資源共享特征表現(xiàn)明顯，資源利用能力強(qiáng)，利用方式也多樣，非常適宜在該區(qū)域生長。對于同一個種對而言,Lih較高,Lhi則不一定高，如狼尾草-藎草的重疊值為0.987，而藎草-狼尾草的重疊值僅為0.006。一般認(rèn)為，當(dāng)生態(tài)位重疊值小于0.5時，說明二者相似度低,彼此競爭較弱；當(dāng)重疊值大于0.5時，說明二者差異性小，競爭較激烈[18]。綜合來看，主要優(yōu)勢草本種群之間的生態(tài)位重疊程度均較低。其中，Lih的變化范圍為0～0.987，Lhi的變化范圍為0～0.047，而且85%以上的種對都集中在0～0.05,97%以上的種對集中在0～0.5。生態(tài)位重疊值大于0.05的僅17種對，大于0.5的僅3種對，表明主要物種之間對資源利用的相似性較低，對資源的利用方式較為多樣。分析認(rèn)為，草本層主要物種間生態(tài)位重疊較小，由其構(gòu)成的多樣性草本群落狀態(tài)也就較為穩(wěn)定。這對沿線生態(tài)修復(fù)實踐中，選擇適宜的植物組合以期建立穩(wěn)定的、具有多樣性的植被群落提供了理論依據(jù)。

表 2 主要草本種群生態(tài)位重疊Table 2 Niche overlap of main herbaceous populations

2.3 草本植物的生態(tài)響應(yīng)

表 3 主要草本種群發(fā)展或衰退狀況 Table 3 Aggression or declining situation and speed of main herb species

物種△LihR馬蘭0.4703.770酢漿草-0.111-4.712益母草0.2097.813藎草0.9310.767牛筋草-0.139-4.101地毯草1.2100.406雞眼草0.4803.008地石榴-1.118-0.165狗尾草-0.205-1.561加拿大蓬0.7230.909狼尾草-1.497-0.096多花蘭-0.953-0.325

種群表現(xiàn)出的發(fā)展性或衰退性是種群之間相互競爭及生物因子和非生物因子綜合作用的必然結(jié)果。甕馬鐵路沿線草本層種群對生境綜合因子響應(yīng)的結(jié)果正體現(xiàn)在種群的發(fā)展性或衰退性上。因此，工程沿線進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時，植物的發(fā)展性也是優(yōu)選植物種的評價指標(biāo)之一。在沿線生態(tài)修復(fù)中，優(yōu)選發(fā)展性強(qiáng)的植物種，在未來的植物群落演替過程中，形成優(yōu)勢種群的可能性越大，植被越不易退化。如表3所示，沿線草本層中發(fā)展性種類占50%，其中發(fā)展速度(△Lih)最快的是地毯草，其次是藎草、加拿大蓬、雞眼草、馬蘭，益母草發(fā)展速度最慢。發(fā)展能力(R)最強(qiáng)的是益母草，其次是馬蘭、雞眼草，遠(yuǎn)超其他種群，再是加拿大蓬、藎草，地毯草發(fā)展能力相對最弱，酢醬草、牛筋草、狗尾草等屬于衰退性物種，在種群競爭中處于劣勢地位，在益母草、馬蘭等種群擴(kuò)張下它們的生態(tài)空間不斷被壓縮，其中酢醬草和牛筋草最明顯，其次是狗尾草、多花蘭等。

3 討論

生態(tài)位寬度表征了種群對環(huán)境資源的利用效率及對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。生態(tài)位寬度值越大的種群對資源利用效率越高，環(huán)境適應(yīng)能力越強(qiáng)，特化程度越低，分布范圍更廣，在資源競爭中更為強(qiáng)勢，否則，物種越趨向于特種化，只能在特定環(huán)境生存，在資源競爭中處于弱勢[19-20]。因此，生物要獲得最大生存優(yōu)勢，必須擁有穩(wěn)定的生態(tài)定位，豐富的資源利用方式及能夠占領(lǐng)的足夠的領(lǐng)域?qū)挾?。本研究中，草本層生態(tài)位寬度較大的有馬蘭、益母草、雞眼草等?？梢灶A(yù)見，在演替過程中，適應(yīng)性較強(qiáng)的馬蘭等物種可能會進(jìn)一步壓縮其他生態(tài)位寬度較窄的物種的生態(tài)空間。隨著馬蘭、益母草的不斷擴(kuò)張，酢醬草、牛筋草、狗尾草、狼尾草、地石榴等物種的生態(tài)空間將逐漸被侵占、吞噬。

生態(tài)位重疊值越大表明物種對環(huán)境資源的需求越相似，物種間競爭越激烈；生態(tài)位重疊越小表明物種對環(huán)境資源的需求差異越大，物種間競爭越弱[21-22]。研究發(fā)現(xiàn)，馬蘭、益母草、雞眼草等生態(tài)位寬度較大的草本，與其他種的生態(tài)位重疊程度多但生態(tài)位重疊值相對較?。欢俏膊莺偷厥裆鷳B(tài)位寬度較小，其構(gòu)成的種對間的生態(tài)位重疊程度不多，但生態(tài)位重疊值高，特化程度高。生態(tài)位寬度值較大意味著生態(tài)位更多的重疊，但重疊值反而較低，說明生態(tài)位寬度較大的物種，其資源的利用方式更為多樣，資源共享能力更高。另外，環(huán)境中可共用的資源較為豐富時，也會導(dǎo)致生態(tài)位重疊不高[23]。總體來看，甕馬鐵路沿線草本植物種群間的生態(tài)位重疊度均比較低，即不同種群對環(huán)境資源利用的相似性較低，這意味著由多種草本植物組合所構(gòu)成的多樣性草本群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。此外，沿線草本層種群中對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的綜合響應(yīng)表現(xiàn)為發(fā)展性的優(yōu)勢物種有益母草、馬蘭、雞眼草、加拿大蓬、藎草、地毯草。

從恢復(fù)生態(tài)學(xué)的角度考慮，植被恢復(fù)的核心就是建立在植物多樣性基礎(chǔ)上的種群穩(wěn)定可持續(xù)的演替。故在生態(tài)修復(fù)的物種選擇和配置上，應(yīng)優(yōu)選生態(tài)位寬度較寬、資源利用方式多樣、發(fā)展性強(qiáng)的鄉(xiāng)土植物作為先鋒植物，適當(dāng)搭配一些與群落其他物種生態(tài)位重疊度較小的植物種，通過人為增加環(huán)境資源供給，減少種間競爭，增加植物群落多樣性和穩(wěn)定可持續(xù)演替能力，則更有益于生態(tài)修復(fù)。因此，甕馬鐵路沿線生態(tài)修復(fù)中的植物選配，應(yīng)優(yōu)選對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)和植物群落穩(wěn)定性好的馬蘭、益母草、雞眼草等生態(tài)位寬的植物種，同時適當(dāng)搭配發(fā)展性較好，生態(tài)位重疊度較小的加拿大蓬、藎草、地毯草。如此，在保證草本植物群落一定多樣性的同時，又有利于群落演替中優(yōu)勢種群的形成和植被群落的穩(wěn)定。然而，生態(tài)修復(fù)實踐中，植物的選擇同時也要兼顧種源的易得性，根系的固土護(hù)坡性，景觀的協(xié)調(diào)性等多種因素。故生態(tài)位寬度較窄、發(fā)展性較差但適宜邊坡生態(tài)修復(fù)、固土護(hù)坡的鄉(xiāng)土植物種仍然具有一定的利用價值。當(dāng)然，要讓適宜沿線邊坡生態(tài)修復(fù)而生態(tài)位寬度又較窄、發(fā)展性較差的草本物種存活下來，可通過人為強(qiáng)制干擾的方式，釋放優(yōu)勢種的資源空間，增加生態(tài)位寬度值較窄物種的可利用資源和數(shù)量[20,24]。如在后期的生態(tài)修復(fù)中，在播種前期，可適當(dāng)增加該物種所需要的養(yǎng)分，增加其播種量，對種子進(jìn)行預(yù)處理提高種子發(fā)芽勢等。

4 結(jié)論

甕馬鐵路沿線草本層中適應(yīng)性強(qiáng)、分布范圍廣的優(yōu)勢種群，生態(tài)位寬度較大，且大部分種對的生態(tài)位重疊度較小。馬蘭、益母草、雞眼草等生態(tài)位寬度大，與其他物種生態(tài)位重疊程度低。益母草發(fā)展能力最強(qiáng)，其次是馬蘭、雞眼草，遠(yuǎn)超其他種群，再是加拿大蓬、藎草，地毯草發(fā)展能力相對最弱。酢醬草、牛筋草、狗尾草、多花蘭、地石榴、狼尾草屬于衰退性物種。在沿線生態(tài)修復(fù)中，應(yīng)優(yōu)先考慮資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的鄉(xiāng)土植物如馬蘭、益母草、雞眼草，把它們作為先鋒種，同時將發(fā)展能力較強(qiáng)而生態(tài)位重疊度較小的加拿大蓬、藎草及地毯草作為伴生種，并人為增加環(huán)境資源供給，則更有利于植被恢復(fù)和植被群落的穩(wěn)定演替。