朱家琪 滿秀玲 張頔 劉思琪

摘 要：以大興安嶺北部典型針葉林（興安落葉松林、樟子松林）為研究對(duì)象，通過團(tuán)聚體脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性以及酶活性幾何平均數(shù)的測(cè)定與分析，探明該地區(qū)兩種主要針葉林土壤團(tuán)聚體酶活性的差異，以及隨團(tuán)聚體粒徑大小不同酶活性的變化特征。結(jié)果表明：①興安落葉松林0～5 cm土層和樟子松林0～10 cm土層以大團(tuán)聚體占優(yōu)勢(shì)，隨著土層加深大團(tuán)聚體含量下降，兩種林型生長(zhǎng)季中期大團(tuán)聚體含量高于生長(zhǎng)季初期和末期。②兩種林型團(tuán)聚體酶活性均表現(xiàn)為隨粒徑減小而增加的一致性規(guī)律，以小于0.25 mm微團(tuán)聚體酶活性最高，且隨著土層加深，團(tuán)聚體酶活性隨之降低。興安落葉松林團(tuán)聚體脲酶、蔗糖酶活性低于樟子松林，酸性磷酸酶活性高于樟子松林;兩種林型團(tuán)聚體脲酶以生長(zhǎng)季初期和末期活性最高，蔗糖酶和酸性磷酸酶均以7—8月生長(zhǎng)旺季活性最高。③土壤團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)表現(xiàn)為樟子松林高于興安落葉松林，隨土層降低而遞減，且隨粒徑增大酶活性平均數(shù)降低，兩種林型酶活性幾何平均數(shù)在生長(zhǎng)季中期數(shù)值較高。

關(guān)鍵詞：大興安嶺;興安落葉松林;樟子松林;水穩(wěn)性團(tuán)聚體;酶活性

Abstract：Taking the typical coniferous forest （Larix gmelinii forest， Pinus sylvestris var. mongolica forest） in the north of Daxingan Mountains as the research object， the activity of aggregate urease， invertase， acid phosphatase and the geometric mean of enzyme activity were measured and analyzed， in order to find out the difference of enzyme activity between the two main coniferous forests in this area， and the change characteristics of enzyme activity with the particle size of aggregates. The results showed that： ①Large aggregates dominated the 0-5 cm soil layer of Larix gmelinii forest and 0～10 cm soil layer of Pinus sylvestris var. mongolica forest. As the soil deepened， the content of large aggregates decreased， and the content of large aggregates in the middle growth season of the two forest types was higher than that in the early and late growth season. ②The enzyme activity of aggregates of the two types of forest showed a consistent rule of increasing with the decrease of particle size， with the enzyme activity of <0.25 mm microaggregates being the highest， and the enzyme activity of aggregates decreased with the deepening of the soil layer. The activity of the aggregate urease and invertase in Larix gmelinii forest was slightly lower than that in Pinus sylvestris var. mongolica forest， and the activity of acid phosphatase was higher that in Pinus sylvestris var. mongolica forest. The aggregate urease of the two types of forest was the highest at the beginning and end of the growing season， while the activity of invertase and acid phosphatase was the highest in the peak growing season from July to August. ③The geometric mean of the enzyme activity of soil aggregates showed that the Pinus sylvestris var. mongolica forest was higher than that of Larix gmelinii forest， which decreased with the decrease of soil layer， and the mean of enzyme activity decreased with the increase of particle size. The geometric mean of enzyme activity of the two forest types was higher in the middle growing season.

Keywords：Daxingan Mountains; Larix gmelinii forest; Pinus sylvestris var. mongolica forest; soil water stable aggregate; enzyme activity

0 引言

土壤酶是微生物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中的催化物質(zhì)，其中土壤脲酶能夠參與尿素的分解，其酶促反應(yīng)能夠得到氨，是植物氮素營養(yǎng)的主要來源[1]，蔗糖酶能夠以有機(jī)質(zhì)為底物，將高分子的化合物分解成為植物可利用的營養(yǎng)物質(zhì)，是參與土壤碳循環(huán)的重要酶，而磷酸酶能夠促進(jìn)土壤有機(jī)磷的礦化，有助于植物對(duì)有機(jī)磷的吸收[2]。脲酶、蔗糖酶與磷酸酶直接參與土壤碳氮磷的重要循環(huán)過程，對(duì)于生境的變化十分敏感，因此可以作為土壤質(zhì)量的生物指標(biāo)[3]。研究證明，土壤酶受溫濕度、微生物活性等因素的綜合影響[4-5]，而不同粒徑大小的土壤團(tuán)聚體中通氣狀況與水分含量等因素不同，造成了團(tuán)聚體中養(yǎng)分轉(zhuǎn)換及酶活性的差異，因此研究團(tuán)聚體中酶的活性能夠更好地揭示土壤中養(yǎng)分轉(zhuǎn)換的生物過程。目前，在土壤團(tuán)聚體酶活性的研究中，有許多研究者對(duì)團(tuán)聚體脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶進(jìn)行了研究，對(duì)于植被恢復(fù)過程以及施肥對(duì)團(tuán)聚體酶的作用研究較多[6-7]，也有不少研究涉及有機(jī)碳含量對(duì)酶活性的影響[8-9]，而森林生態(tài)系統(tǒng)下，土壤酶受到土壤、氣候等多種因素相互作用，共同調(diào)控土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，從而對(duì)酶的活性及釋放造成影響[10]。因此，不同森林類型中團(tuán)聚體酶活性差異的相關(guān)研究對(duì)深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)具有積極的作用。大興安嶺北部林區(qū)是我國唯一的寒溫帶森林，也是我國主要的林業(yè)生產(chǎn)基地，地帶性植被為明亮針葉林，即興安落葉松（Larix gmelinii）林，同時(shí)也分布有樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）林，除此之外還有白樺（Betula platyphylla）林、山楊（Populus davidiana）林等次生林[11]。但大興安嶺地區(qū)土層較薄，生長(zhǎng)季短，對(duì)于該地區(qū)團(tuán)聚體內(nèi)酶活性的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)還十分欠缺。本研究以大興安嶺北部地區(qū)天然針葉林為研究對(duì)象，探討該地區(qū)土壤團(tuán)聚體內(nèi)酶活性的差異，為本地區(qū)土壤酶活性的研究提供科學(xué)參考。

1 材料與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)于黑龍江漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，位于大興安嶺北部漠河縣北極村內(nèi)，地理坐標(biāo)為：122°06′～122°27′ E，53°17′～53°30′ N。本區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫-4.9 ℃，年降水量約430 mm，降水多集中在夏季。全年冰雪覆蓋時(shí)間最長(zhǎng)可達(dá)200 d。地帶性土壤為棕色針葉林土，另外局部地區(qū)還有草甸土、沼澤土分布，是我國多年凍土的主要分布區(qū)。森林植被系歐亞大陸寒溫帶明亮針葉林，以興安落葉松為優(yōu)勢(shì)建群種，此外還有樟子松林、白樺林和山楊林等森林類型，林下灌木主要有興安杜鵑（Rhododendron dauricum）、杜香（Ledum palustre）和越桔（Vaccinium vitis-idaea）等。

1.2 樣地設(shè)置和研究方法

在前期踏查的基礎(chǔ)上，選擇本區(qū)典型針葉林為研究對(duì)象，即興安落葉松林和樟子松林，在每一林形設(shè)置3塊調(diào)查樣地，樣地規(guī)格為20 m×30 m，并對(duì)樣地進(jìn)行基本情況調(diào)查，見表1和表2。2018年5—10月每月初取樣一次，在每一樣地每月按照“S”形設(shè)置采樣點(diǎn)，挖掘土壤剖面，利用土刀分別采集0～5、5～10 、10～20 cm 3個(gè)土層的土壤樣品，剔除石塊及動(dòng)植物殘?bào)w，室溫風(fēng)干后，采用濕篩法篩分出：>1.0、0.5～1.0、0.25～0.5、0.053～0.25、<0.053 mm 5個(gè)粒徑的水穩(wěn)性團(tuán)聚體。在取土的同時(shí)，用環(huán)刀法采集原狀土樣以測(cè)定土壤容重與孔隙度。

土壤團(tuán)聚體的測(cè)定方法：利用TTF-100型土壤團(tuán)聚體分析儀，稱取50 g風(fēng)干土樣，置于1 mm篩子上，使用蒸餾水浸潤(rùn)5 min，以90次/min的頻率振蕩10 min，沖洗收集各級(jí)篩層上的團(tuán)聚體于鋁盒中，<0.053 mm的水穩(wěn)性團(tuán)聚體則需要在桶內(nèi)靜置沉淀72 h，隨后棄去上清液，將團(tuán)聚體轉(zhuǎn)移至鋁盒內(nèi)，在60 ℃下烘干，稱重，計(jì)算水穩(wěn)性團(tuán)聚體的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

脲酶采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測(cè)定，用24 h 后1 g土壤中銨態(tài)氮的毫克數(shù)表示;蔗糖酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定，用24 h后1 g土壤中葡萄糖的毫克數(shù)表示[12];酸性磷酸酶采用對(duì)硝基苯磷酸鹽法測(cè)定，用1 h后土壤所釋放酚的毫克數(shù)表示[13]。

土壤酶活性的幾何平均數(shù)（Mg）計(jì)算公式[14]為：

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析，并用LSD法對(duì)不同森林類型、不同土層、不同粒徑之間進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，采用SigmaPlot 12.5數(shù)學(xué)軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體組成特征

由圖1可知，隨月份變化，興安落葉松林0～5 cm土層以>0.5 mm粒徑團(tuán)聚體占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且至8月出現(xiàn)最高值84.48%;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體含量均在6月達(dá)到最高值為16.14%和24.47%。5～10 cm和10～20 cm土層均以<0.25 mm微團(tuán)聚體（0.053～0.25 mm;<0.053 mm）為主，呈波動(dòng)式上升以生長(zhǎng)季后期含量較高，分別在9月和10月達(dá)到最高值79.94%和93.49%;>0.25 mm大團(tuán)聚體含量較低，其中7—10月10～20 cm土層沒有得到>1 mm粒徑團(tuán)聚體。樟子松林0～5 cm土層>1 mm粒徑團(tuán)聚體在5—9月差異不顯著（P>0.05），平均值為53.76%;0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒徑團(tuán)聚體均在6月達(dá)到最高值26.91%和7.97%;微團(tuán)聚體含量較低，波動(dòng)為12.55%～27.59%。5～10 cm土層>1 mm粒徑團(tuán)聚體呈波動(dòng)式上升趨勢(shì)，在10月出現(xiàn)最高值43.09%;0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體以6月值最高為27.03%，大團(tuán)聚體約占團(tuán)聚體總量的58%以上，與微團(tuán)聚體差異減小。10～20 cm土層以微團(tuán)聚體為主，其中0.053～0.25 mm粒徑團(tuán)聚體5月值最低，為19.33%，6—10月波動(dòng)為39.39%～58.07%;<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體波動(dòng)為12.05%～38.22%。

總之，興安落葉松林大團(tuán)聚體含量低于樟子松林，興安落葉松林0～5 cm土層和樟子松林0～10 cm土層大團(tuán)聚體約占團(tuán)聚體總量的60%以上，其他土層以微團(tuán)聚體含量較高，兩種針葉林生長(zhǎng)季中期大團(tuán)聚體含量相對(duì)初期和末期更高。

2.2 土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體酶活性

2.2.1 脲酶活性

脲酶是影響土壤中氮轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵酶，是植物氮素營養(yǎng)重要的驅(qū)動(dòng)力，在土壤碳氮循環(huán)中起著重要作用[15-16]。由圖2可知，興安落葉松林0～5 cm土層，>1 mm粒徑團(tuán)聚體脲酶活性在6月出現(xiàn)最高值3.29 mg/g;0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體脲酶生長(zhǎng)季中期活性較高，平均達(dá)到4.12 mg/g;微團(tuán)聚體脲酶活性以生長(zhǎng)季初期和末期較高，波動(dòng)范圍為4.10～6.46 mg/g。5～10 cm土層大團(tuán)聚體脲酶活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體分別在10月和5月出現(xiàn)最高值2.11 mg/g和2.74 mg/g;微團(tuán)聚體9、10月脲酶活性顯著高于其他月份，波動(dòng)范圍為3.54～4.99 mg/g。10～20 cm土層0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體脲酶活性以8、9月較高，分別為2.19 mg/g和2.10 mg/g;0.25～0.5 mm 粒徑團(tuán)聚體在生長(zhǎng)季前期脲酶活性較高，波動(dòng)范圍為1.72～1.93 mg/g;微團(tuán)聚體生長(zhǎng)季初期和末期脲酶活性最高，平均為2.68 mg/g。樟子松林0～5 cm土層>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體由5月最高值4.62 mg/g和6.70 mg/g波動(dòng)式下降至10月活性最低;0.25～0.5 mm粒徑團(tuán)聚體生長(zhǎng)季后期脲酶活性較低，各月份間相差較小，波動(dòng)范圍為3.23～3.82 mg/g;微團(tuán)聚體以5月脲酶活性最高為10.83 mg/g。5～10 cm土層>1 mm粒徑團(tuán)聚體脲酶活性由5月最高值3.58 mg/g波動(dòng)式下降至9月最低值1.33 mg/g后上升;0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒徑團(tuán)聚體脲酶活性均呈波動(dòng)式下降趨勢(shì)，5月活性最高為3.63 mg/g和7.67 mg/g;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體也以5月脲酶活性最高為5.24 mg/g和7.39 mg/g。10～20 cm土層，>0.25 mm各粒徑團(tuán)聚體以5月和10月脲酶活性較高，且均在5月出現(xiàn)最高值，波動(dòng)范圍為 3.19～4.23 mg/g;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體生長(zhǎng)季初期脲酶活性顯著高于其他時(shí)期，在5月活性最高為5.37 mg/g和5.66 mg/g?？傮w上，樟子松林團(tuán)聚體脲酶活性高于興安落葉松林（P<0.05），兩種針葉林均表現(xiàn)為隨土層加深團(tuán)聚體脲酶活性降低，樟子松林團(tuán)聚體脲酶隨粒徑的減小活性增加，興安落葉松林隨粒徑減小團(tuán)聚體脲酶活性呈波動(dòng)式增加趨勢(shì)，以微團(tuán)聚體脲酶活性較高，興安落葉松林生長(zhǎng)季初期和末期活性較高，樟子松林5月團(tuán)聚體脲酶活性顯著高于其他月份（P<0.05）。

2.2.2 蔗糖酶活性

蔗糖酶能夠參與土壤有機(jī)碳的循環(huán)，其活性能夠反映有機(jī)碳積累轉(zhuǎn)換的規(guī)律[6]。由圖3可知興安落葉松林0～5 cm土層>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體8、9月蔗糖酶活性顯著低于其他月份，且分別以7月和6月活性最高為8.74 mg/g和21.77 mg/g;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶以6—8月活性較高，分別波動(dòng)范圍為16.00～22.73 mg/g和23.59～42.79 mg/g。5～10 cm土層>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，分別在5月和7月達(dá)到最高值5.38 mg/g和7.83 mg/g;<0.5 mm各粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶以7月和8月活性較高，且顯著高于其他月份，波動(dòng)范圍為11.53～25.11 mg/g。10～20 cm土層0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶以7月活性顯著高于其他月份分別為4.83 mg/g和5.01 mg/g，其他月份則波動(dòng)范圍為1.30～3.22 mg/g;微團(tuán)聚體蔗糖酶以生長(zhǎng)季中期活性較高，波動(dòng)范圍為5.13～10.23 mg/g。樟子松林0～5 cm土層各粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶活性均呈上升趨勢(shì)在生長(zhǎng)季中期出現(xiàn)最高值后下降，其中>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶以7月活性最高為19.74 mg/g和21.72 mg/g;<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體8月蔗糖酶活性顯著高于其他月份為41.75 mg/g。5～10 cm土層各粒徑團(tuán)聚體均以8月活性最高，其中>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體8月蔗糖酶活性顯著高于其他月份分別為22.70 mg/g和28.92 mg/g，其他月份變化范圍則為11.50～20.01 mg/g;<0.5 mm各粒徑團(tuán)聚體均表現(xiàn)為生長(zhǎng)季中期活性較高，波動(dòng)范圍為26.94～35.52 mg/g。10～20 cm土層各粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，且均在7月達(dá)到最高值，>0.25 mm各粒徑團(tuán)聚體7月蔗糖酶活性范圍為10.17～16.03 mg/g，0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體分別為18.60 mg/g和19.01 mg/g。總之，樟子松林團(tuán)聚體蔗糖酶活性高于興安落葉松林（P<0.05），2種針葉林團(tuán)聚體蔗糖酶活性隨土層加深逐漸降低，且隨粒徑的減小活性增加;在生長(zhǎng)季期間呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，興安落葉松林0～5 cm土層以6、7月活性較高，5～20 cm土層和樟子松林整個(gè)土壤剖面以7、8月活性較高。

2.2.3 酸性磷酸酶活性

磷酸酶可以促進(jìn)磷酸酯的水解反應(yīng)，將土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化后供根系吸收，其活性影響著土壤有機(jī)磷的生物有效性[17]。由圖4可知，興安落葉松林0～5 cm土層>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，在10月出現(xiàn)最高值1.10 mg/g和1.22 mg/g;0.25～0.5 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性呈上升趨勢(shì)至8月最高值1.39 mg/g后降低;<0.25 mm各粒徑微團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，波動(dòng)范圍為1.22～2.00 mg/g。5～10 cm土層各粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性均先波動(dòng)上升至7月出現(xiàn)最高值后下降，10月再次上升;7月>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性差異較小，平均達(dá)到0.76 mg/g，其他粒徑團(tuán)聚體波動(dòng)范圍為1.25～1.98 mg/g。10～20 cm土層0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體6月酸性磷酸酶活性顯著高于其他月份為0.78 mg/g，0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體也以6—8月酸性磷酸酶活性較高，波動(dòng)范圍為0.75～1.93 mg/g。樟子松林0～5 cm 土層大團(tuán)聚體酸性磷酸酶6月活性最高達(dá)到1.20 mg/g，且顯著高于其他月份;0.053～0.25 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性呈波動(dòng)式上升趨勢(shì)，10月活性最高為1.35 mg/g;<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體6、7月活性較高，分別為2.48 mg/g和2.21 mg/g，其他月份則波動(dòng)范圍為0.74～1.66 mg/g。5～10 cm土層>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性先分別上升至7月和6月出現(xiàn)最高值0.80 mg/g和0.81 mg/g后，波動(dòng)式下降至10月活性最低;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體在6月酸性磷酸酶活性最高，分別為1.04 mg/g和1.13 mg/g 。10～20 cm土層各粒徑團(tuán)聚體呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，其中>0.25 mm各粒徑團(tuán)聚體在7月酸性磷酸酶活性最高，波動(dòng)范圍為0.91～1.16 mg/g;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶6月活性最高，分別為1.20 mg/g和1.73 mg/g，且10～20 cm土層部分團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性高于5～10 cm土層。興安落葉松林團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性高于樟子松林（P<0.05）;2種林型團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性隨土層下降而降低，但相對(duì)脲酶和蔗糖酶降幅較小，10～20 cm土層部分粒徑酸性磷酸酶活性高于5～10 cm土層，隨著粒徑的減小活性增加，且以6、7月活性較高。

2.3 土壤團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)

由表3可知，土壤酶活性的幾何平均數(shù)是指示土壤生物質(zhì)量，綜合評(píng)價(jià)酶活性的指標(biāo)，可將多個(gè)生物性指標(biāo)簡(jiǎn)化為單一的值來反映土壤環(huán)境的變化[18]。興安落葉松林和樟子松林均以微團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)較高，隨粒徑的增大而逐漸降低。興安落葉松林0～5 cm土層>1 mm粒徑團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)在7月出現(xiàn)最高值2.69，其他粒徑均在6月值最高，變化范圍為4.35～7.68;5～10 cm和10～20 cm土層均以7月團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)最高，分別波動(dòng)范圍為1.68～5.49和1.36～2.79。樟子松林0～5 cm土層0.053～0.25 mm粒徑團(tuán)聚體5月團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)最高為5.58，與7月差異較小，而其他粒徑均在7月達(dá)到最高值，波動(dòng)范圍為3.76～6.66;5～10 cm土層>0.25 mm粒徑團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)以7月值最高，變化范圍為3.40～4.11，0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體則以5月酶活性幾何平均數(shù)最高為4.68和5.39;10～20 cm土層<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體5月酶活性幾何平均數(shù)最高為3.88，其他粒徑在7月達(dá)到最高值，波動(dòng)范圍為2.18～3.23。

總之，樟子松林團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)高于興安落葉松林， 2種針葉林團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)大致以生長(zhǎng)季中期較高，且隨著土層的加深數(shù)值顯著降低，隨粒徑增大數(shù)值降低。

3 討論

土壤團(tuán)聚體是土壤成分的基本單元，其含量與分布決定了土壤儲(chǔ)存養(yǎng)分及穩(wěn)定性等能力的高低[19-20]。本研究中，樟子松林大團(tuán)聚體含量高于興安落葉松林，且兩種林型皆表現(xiàn)為隨著土層的加深，大團(tuán)聚體含量逐漸降低，這是由于有機(jī)質(zhì)能夠?yàn)橥寥缊F(tuán)聚體的形成提供膠結(jié)物質(zhì)，而土壤表層匯集大量的枯枝落葉，為土壤提供大量的腐殖質(zhì)和碳源，使得上層土壤含有大量的有機(jī)質(zhì)，增加了上層土壤中的大團(tuán)聚體含量[21-22]，而樟子松林土壤有機(jī)碳和全氮含量高于興安落葉松林，因此大團(tuán)聚體含量也相對(duì)較高[23]。本研究?jī)煞N林型以7—9月生長(zhǎng)旺季大團(tuán)聚體含量相對(duì)較高，可能是由于生長(zhǎng)季初期和末期仍受凍融作用影響，土壤處于凍結(jié)狀態(tài)，冰晶的膨脹破壞了土壤顆粒間原有的聯(lián)結(jié)狀態(tài)，使大粒徑的團(tuán)聚體受到破壞[24]，且有研究認(rèn)為低溫會(huì)使土壤微生物休眠甚至死亡，降低微生物活動(dòng)速率，凋落物分解緩慢，對(duì)土壤有機(jī)碳的補(bǔ)充降低，使得大團(tuán)聚體含量降低[25]。且7—9月為生長(zhǎng)旺季，植物生長(zhǎng)旺盛，土壤水氣狀況良好，對(duì)養(yǎng)分的輸送起到重要作用，有利于團(tuán)聚體的膠結(jié)。

土壤酶主要來源于微生物殘留以及植物根系的分泌物，影響著土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化循環(huán)，能夠反映土壤營養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化[26]。土壤團(tuán)聚體對(duì)酶活性的分布具有重要的影響，不同粒徑團(tuán)聚體中酶的活性存在差異[27]。本研究中，脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶隨著粒徑的減小活性增大，以<0.25 mm粒徑團(tuán)聚體酶活性最高。有研究表明，大團(tuán)聚體不利于酶活性的積累[28]，此外小團(tuán)聚體會(huì)先于大團(tuán)聚體形成，隨后膠結(jié)形成大團(tuán)聚體，包裹在大團(tuán)聚體中的小團(tuán)聚體具有較穩(wěn)定的有機(jī)物、酶和底物，隨著微生物的生長(zhǎng)繁殖，促進(jìn)酶與底物相互作用，提高小團(tuán)聚體中酶的活性[6]。而且土壤中的脲酶和蔗糖酶大多是由細(xì)菌分泌產(chǎn)生，而有研究表明土壤黏粒中細(xì)菌多樣性與豐富度最高[29]，有助于小團(tuán)聚體中脲酶和蔗糖酶活性的增強(qiáng)。

不同森林類型下土壤溫濕度狀況及土壤養(yǎng)分與微生物種類的差異均會(huì)導(dǎo)致酶活性的不同[30]，本研究中樟子松林土壤團(tuán)聚體酶幾何平均數(shù)、脲酶和蔗糖酶的活性均高于興安落葉松林，可能是因?yàn)檎磷铀闪滞寥鲤B(yǎng)分含量相對(duì)較高，導(dǎo)致酶的底物增加，進(jìn)而誘導(dǎo)酶活性的增強(qiáng)[31]，而興安落葉松林酸性磷酸酶活性高于樟子松林，可能是因?yàn)槁淙~松林凋落物中含有不易分解的木質(zhì)素、樹脂等，分解產(chǎn)生強(qiáng)酸性的富里酸水，導(dǎo)致土壤酸性物質(zhì)的富集，而酸性磷酸酶在酸性土壤中更占優(yōu)勢(shì)，從而使得興安落葉松林酸性磷酸酶相對(duì)樟子松林活性更高[32-33]。兩種林型土壤團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)以及3種酶活性均隨著土層的加深而降低，由于表層土壤根系豐富，擁有大量凋落物，導(dǎo)致表層土壤養(yǎng)分含量高，易分解物質(zhì)較多，酶底物充足，有利于酶活性的提高。另一方面，上層土壤的水熱通氣狀況較好，有利于微生物的生長(zhǎng)繁殖，而土壤微生物代謝產(chǎn)酶能力較強(qiáng)，所以上層土壤具有較高的酶活性，隨著土層的加深，土壤根系分布與養(yǎng)分含量減少，且微生物的生長(zhǎng)環(huán)境惡化，因此土壤酶活性逐漸降低[34-35]。蔗糖酶和酸性磷酸酶均表現(xiàn)為生長(zhǎng)季中期活性較高，夏季較高的土壤溫度與良好的通氣狀況有利于凋落物的分解及細(xì)根的周轉(zhuǎn)，導(dǎo)致土壤酶底物有效性增強(qiáng)，從而促進(jìn)酶的活性。有研究認(rèn)為，低溫會(huì)使土壤酶處于低活性水平甚至失活，但本研究在生長(zhǎng)季初期和末期溫度較低的時(shí)期，脲酶活性相對(duì)于生長(zhǎng)季中期更高，原因可能是大興安嶺地區(qū)存在凍融現(xiàn)象，凍融交替過程中增加了嗜冷生物，低溫時(shí)期仍存活的嗜冷生物為脲酶提供了底物，使得其在生長(zhǎng)季初期和末期活性仍維持在較高水平[36]。

4 結(jié)論

大興安嶺北部?jī)煞N針葉林土壤隨著土層的加深大團(tuán)聚體含量下降，微團(tuán)聚體含量增加，生長(zhǎng)季中期大團(tuán)聚體含量高于生長(zhǎng)季初期和末期，但興安落葉松林土壤大團(tuán)聚體含量高于樟子松林。樟子松林團(tuán)聚體脲酶和蔗糖酶活性高于興安落葉松林，而興安落葉松林團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性更高;興安落葉松林團(tuán)聚體脲酶生長(zhǎng)季初期和末期活性均較高，樟子松林則以5月團(tuán)聚體脲酶活性顯著高于其他月份，兩種針葉林團(tuán)聚體蔗糖酶和酸性磷酸酶活性均以生長(zhǎng)季中期較高;隨著土層的加深3種團(tuán)聚體酶活性均表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，且均以微團(tuán)聚體酶活性更高。兩種針葉林團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)大致以生長(zhǎng)季中期較高，且隨著土層的加深數(shù)值降低?？傮w而言，樟子松林團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)高于興安落葉松林。

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