康紅梅，劉琛彬，薄 偉，王 松，王 晉

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所），山西太原030031）

地被植物是園林城市景觀中的重要組成部分，作為構(gòu)建“節(jié)約型園林城市”的重要素材，在現(xiàn)代城市園林綠化中的占比越來越大。地被植物種類繁多、適應(yīng)性強(qiáng)、管理方便、花色豐富艷麗，能在有限的城市空間里創(chuàng)造最佳的景觀效益與生態(tài)效益[1-4]。目前有關(guān)地被植物的研究主要集中在野生資源調(diào)查、引種、繁殖、適應(yīng)性及園林應(yīng)用等方面[5-9]，對(duì)地被植物光合特性方面的研究尚不多見。

本試驗(yàn)以太原市應(yīng)用較多的萱草（Hemerocallis fulva）、玉簪（Hosta plantaginea）、鳶尾（Iris tectorum）等3 種地被植物為材料，對(duì)其光合日變化進(jìn)行測定分析，探討其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，以期為3 種地被植物的園林推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所栽植的萱草、鳶尾、玉簪，均為3 年生分株繁殖苗（表1）。

表1 參試地被植物生物學(xué)特性

1.2 試驗(yàn)方法

2019 年9 月中旬選擇晴朗天氣，采用LI-6400便攜式光合儀在8：00—18：00 對(duì)材料功能葉片光合指標(biāo)進(jìn)行測定，每隔2 h 測定一次。光合指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等參數(shù)。環(huán)境因子包括光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（Ta）和水分利用率（WUE）。3 次重復(fù)，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010 軟件整理數(shù)據(jù)及繪圖，使用SPSS 19.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

由圖1 可知，秋季3 種地被植物PAR、Ta 日變化均呈單峰曲線，萱草、鳶尾、玉簪的PAR 最大值均出現(xiàn)在12：00，分別為1 613、1 564、1 538 μmol/（m2·s），Ta 的最大值也出現(xiàn)在12：00，達(dá)22.9 ℃。

2.2 3 種地被植物光合日變化

2.2.1 凈光合速率日變化 由圖2 可知，3 種地被植物的凈光合速率日變化均呈單峰曲線，萱草、玉簪峰值出現(xiàn)在10：00，分別為17.855、8.778 μmol/（m2·s）；鳶尾峰值出現(xiàn)在12：00，為10.395 6 μmol/（m2·s），在整個(gè)過程中萱草的凈光合速率一直保持較高水平。

2.2.2 蒸騰速率日變化 從圖3 可以看出，3 種地被植物的蒸騰速率日變化大致呈單峰曲線，萱草、玉簪的蒸騰速率峰值均出現(xiàn)在12：00，分別為4.804、3.216 mmol/（m2·s），鳶尾的峰值出現(xiàn)在14：00，為3.106 mmol/（m2·s），萱草的蒸騰速率在整個(gè)過程中保持較高水平。3 種地被植物的蒸騰速率日變化趨勢與凈光合速率日變化基本保持一致。

2.2.3 氣孔導(dǎo)度日變化 從圖4 可以看出，3 種地被植物氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢，萱草在8：00—14：00 氣孔導(dǎo)度明顯下降，14：00 后略有回升；鳶尾在8：00—10：00 氣孔導(dǎo)度下降明顯；玉簪氣孔導(dǎo)度在10：00 時(shí)達(dá)到最大值，為0.148 mmol/（m2·s），之后呈下降趨勢，12：00—14：00 間下降幅度較大，3 種地被植物中萱草的氣孔導(dǎo)度在整個(gè)過程中保持較高水平。

2.2.4 胞間CO2濃度日變化 由圖5 可知，3 種地被植物胞間CO2濃度均呈先降后升的變化趨勢，鳶尾最低值出現(xiàn)在12：00，為323.173 μmol/mol，萱草、玉簪的胞間CO2濃度最低值均出現(xiàn)在14：00，分別為295.861、235.158 μmol/mol，3 種地被植物胞間CO2濃度都在16：00 后急劇上升，鳶尾胞間CO2濃度在整個(gè)過程中保持較高水平。

2.2.5 3 種地被植物的日均Pn 值比較 從圖6 可以看出，自然條件下，秋季萱草的日均Pn 值最高，為10.845 μmol/（m2·s），分別為鳶尾和玉簪的1.69、1.94 倍；鳶尾次之，為6.406 μmol/（m2·s）；玉簪的日均Pn 值最低，為5.590 μmol/（m2·s），萱草和玉簪、鳶尾日均Pn 值間差異顯著。

2.2.6 3 種地被植物的日均WUE 值比較 由圖7可知，3 種地被植物中鳶尾的日均WUE 值最高，為3.359 μmol/mmol；萱草次之，為3.093 μmol/mol；玉簪的日均WUE 值最低，為3.075 μmol/mmol；鳶尾的日均WUE 值與萱草、玉簪間差異顯著。

2.3 凈光合速率與生理生態(tài)因子間的相關(guān)性分析

3 種地被植物相關(guān)分析表明，萱草凈光合速率與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)；玉簪的凈光合速率與水分利用效率和光合有效輻射呈顯著正相關(guān)；鳶尾的凈光合速率與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)（表2）。

表2 3 種地被植物光合速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)比較

3 結(jié)論與討論

葉片光合作用日變化能夠反映一天中植物進(jìn)行物質(zhì)積累與生理代謝的持續(xù)能力，同時(shí)也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段，有助于了解植物不同品種的光能利用情況和抗逆性，從而更好地對(duì)其進(jìn)行栽培應(yīng)用[10]。植物凈光合速率日變化曲線一般為單峰型或雙峰型[11-13]。本研究結(jié)果表明，3 種地被植物凈光合速率日變化均呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在10：00 或12：00，并未出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，這或許與試驗(yàn)開展的季節(jié)有關(guān)，原因可能是秋季太原地區(qū)午間光照強(qiáng)度和溫度不高，沒有產(chǎn)生光抑制，3 種地被植物在此光照條件下仍能進(jìn)行正常的光合作用，且凈光合速率隨著溫度和光強(qiáng)的變化而變化，表明環(huán)境因子直接影響植物的光合特性[14-15]。光合速率日均值反映了植物光合能力的強(qiáng)弱，3 種地被植物光合能力從大到小排序?yàn)椋狠娌荩绝S尾＞玉簪。

蒸騰速率大小在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)自身水分虧缺和環(huán)境適應(yīng)能力[16]。3 種地被植物蒸騰速率日變化呈單峰曲線，萱草的蒸騰速率較高，說明其相對(duì)其他2 種地被植物蒸騰耗水量更大，更易受環(huán)境影響。如果從生態(tài)效益角度來講，萱草對(duì)環(huán)境的增濕作用更好，在栽培時(shí)應(yīng)考慮萱草高蒸騰、低抗旱能力，將其栽植在濕度較大的區(qū)域。

有研究表明，植物凈光合速率（Pn）變化受氣孔和非氣孔因素調(diào)節(jié)，這與一定時(shí)間段的主控因素有關(guān)：若氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）同時(shí)降低，光合作用原料減少，則認(rèn)為植物凈光合速率（Pn）的下降原因是氣孔因素所引起的，相反，葉片凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）降低的同時(shí)胞間CO2濃度（Ci）升高，則凈光合速率降低的主要原因則為葉肉細(xì)胞光合活性的下降所致，即非氣孔因素[17-18]。由此可知，萱草、玉簪在10：00—14：00 期間，Pn、Gs、Ci 均表現(xiàn)為下降，可推斷相應(yīng)時(shí)段Pn 的下降原因?yàn)闅饪紫拗?，因?yàn)闅饪讓?dǎo)度的下降，阻止了CO2的供應(yīng)，從而影響Pn；鳶尾在12：00—14：00 期間，Pn 下降，Gs 也下降，Ci 相反在增大，可以推斷鳶尾相應(yīng)時(shí)段Pn 下降是由非氣孔限制因素引起的。

水分利用效率（WUE）是指植物消耗單位質(zhì)量的水所固定二氧化碳的量，是評(píng)價(jià)植物耗水量多少或適應(yīng)干旱脅迫能力的一個(gè)重要生理指標(biāo)，數(shù)值越大，說明植物的蒸騰耗水越低，抗旱節(jié)水性能越好[19-21]。本研究結(jié)果表明，3 種地被植物中鳶尾的蒸騰耗水較低，水分利用效率較高，表明其對(duì)干旱具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，可在干旱地區(qū)栽培應(yīng)用。

簡單相關(guān)性分析表明，環(huán)境因子中PAR 與Pn的相關(guān)系數(shù)最大，說明PAR 直接影響3 種地被植物的光合速率，從而影響其有機(jī)物質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)化，對(duì)其光合能力起到直接的限制作用。與其他光合參數(shù)相比，Ci、WUE 分別和鳶尾、玉簪的Pn 呈顯著相關(guān)，表明Ci、WUE 是影響二者Pn 的重要指標(biāo)。