劉遠(yuǎn)志, 楊瑤君, 付春*

樂(lè)山師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，竹類(lèi)病蟲(chóng)防控與資源開(kāi)發(fā)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 樂(lè)山 614000

我國(guó)竹種資源豐富，種類(lèi)多樣，生長(zhǎng)范圍廣，生活環(huán)境多樣。貴州毗鄰世界竹類(lèi)起源中心，竹類(lèi)資源豐富，竹類(lèi)有20 屬80 余種[2]。四川省地處亞熱帶，有23 屬、154 種竹種，資源十分豐富，在國(guó)內(nèi)居第一[3]。而當(dāng)前有1 000 多種竹子害蟲(chóng)[4]，其中在我國(guó)已報(bào)道有683 種[5]，這一情況嚴(yán)重限制了竹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，有效的解決竹類(lèi)資源的蟲(chóng)害問(wèn)題，更好的利用竹類(lèi)資源，對(duì)于我國(guó)竹林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展有很好的前景。通過(guò)合理的調(diào)節(jié)生物群落，可以最大程度地發(fā)揮天敵控害的潛能，是生態(tài)控制的重要方法和途徑。

四川省樂(lè)山市地區(qū)竹林受害蟲(chóng)的危害很?chē)?yán)重，而貴州赤水地區(qū)竹林受害蟲(chóng)的危害較輕，尤其是表現(xiàn)在樂(lè)山和赤水兩地的竹林主要害蟲(chóng)長(zhǎng)足大竹象的種群密度顯著差異，樂(lè)山地區(qū)每年竹林中的長(zhǎng)足大竹象的種群密度是貴州赤水地區(qū)的48 倍，造成貴州赤水和四川樂(lè)山兩地長(zhǎng)足大竹象種群密度顯著差異的原因可能是貴州赤水竹林土壤的重金屬含量超標(biāo)造成其生殖系統(tǒng)被破壞[6]，為探索竹林土壤中的重金屬是否對(duì)竹林害蟲(chóng)的種群密度產(chǎn)生嚴(yán)重的影響，故本研究通過(guò)對(duì)四川省樂(lè)山市大楠鎮(zhèn)，貴州省赤水市大同鎮(zhèn)兩地兩種常見(jiàn)竹種（慈竹，麻竹）動(dòng)物多樣性的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，分析2 種不同竹種動(dòng)物群落的組成及動(dòng)態(tài)變化，對(duì)于揭示不同地域，不同竹種動(dòng)物群落的變化規(guī)律，實(shí)現(xiàn)竹林生態(tài)防治具有重要意義。

1 試驗(yàn)地自然概況

調(diào)查地點(diǎn)選擇在樂(lè)山市大楠鎮(zhèn)和赤水市大同鎮(zhèn)周邊，大楠鎮(zhèn)地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，春暖秋涼，降水充沛，四季分明,一年中氣溫平均為17.3 ℃，最冷的月份平均氣溫7.2 ℃，最熱的月份平均氣溫26.2 ℃，年降水量平均為1 332 mm，日照時(shí)數(shù)平均為968 h[7]；大同鎮(zhèn)氣候溫和、潮濕，屬于亞熱帶溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度17～12 ℃，年均降雨量1 280 mm，海拔228～1 280 m。植被十分豐富，其中有3 633.33 hm2的竹林面積（見(jiàn)表1）。

表1 試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)地概況Tab. 1 General information of experimental fields

2 材料與方法

2.1 樣地取樣方法

對(duì)于慈竹，麻竹這兩種叢生竹，從2016 年7 月到2017 年6 月，每個(gè)月在每個(gè)竹種面積范圍內(nèi)隨機(jī)抽取100 叢叢數(shù)和長(zhǎng)勢(shì)大致一致的竹林進(jìn)行取樣調(diào)查，1 個(gè)月1 次。

2.1.1 網(wǎng)捕法

對(duì)于竹葉上面的小動(dòng)物，使用捕蟲(chóng)網(wǎng)在樣株竹葉多掃幾次，以捕捉竹葉上面隱匿的動(dòng)物，將捕捉到的動(dòng)物放進(jìn)75%酒精中進(jìn)行保存，每種竹種采集的動(dòng)物分開(kāi)放至不同的酒精瓶，記錄好地點(diǎn)和竹種名稱。在樣株附近捕捉到的蝴蝶，用手捏碎胸部后，存放入紙質(zhì)三角袋中，并做好記錄。一并送回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行進(jìn)一步鏡檢，鑒定和統(tǒng)計(jì)。

2.1.2 枝剪法

竹枝上面存在一些昆蟲(chóng)的蛹，枝干表面有蜘蛛等小動(dòng)物的卵，用枝剪小心的剪掉，存入采樣袋中，并記錄。送回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行進(jìn)一步鏡檢，鑒定和統(tǒng)計(jì)。

2.2 樣本鑒定

每次收集的標(biāo)本記錄時(shí)間、樣地、溫度及濕度，分類(lèi)保存。根據(jù)參考書(shū)等文獻(xiàn)對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定。及時(shí)記錄能夠迅速鑒定的標(biāo)本，不能及時(shí)鑒定的標(biāo)本，記錄并保存，尋求專(zhuān)家?guī)椭b定，標(biāo)本鑒定到種最佳，對(duì)不能確定種的標(biāo)本，盡可能鑒定到科[8]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

物種豐富度S[7]；

相對(duì)豐盛度

式中Ni指群落第i 物種的個(gè)體數(shù)量，N 指群落總體的個(gè)體數(shù)量[9]；

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)[10]

Pielou 均勻度指數(shù)[11]

Simpson 優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)[12]

以上數(shù)據(jù)分析采用Excel、DPS 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行[13]。

3 結(jié)果分析

3.1 群落物種組成及相對(duì)豐盛度

通過(guò)系統(tǒng)調(diào)查，沐川大楠鎮(zhèn)慈竹共采集和處理標(biāo)本1～133 號(hào)，類(lèi)群由4 綱、16 目、68 科、103 種組成；沐川大楠鎮(zhèn)麻竹共采集和處理標(biāo)本1～239號(hào)，類(lèi)群由6 綱、18 目、70 科、100 種組成；赤水大同鎮(zhèn)慈竹共采集和處理標(biāo)本1～124 號(hào)，類(lèi)群由5 綱、19 目、70 科、121 種組成；赤水大同鎮(zhèn)麻竹共采集和處理標(biāo)本994 號(hào)，類(lèi)群由5 綱、18 目、71 科、106 種組成。

從表2 可知，沐川慈竹，赤水慈竹主要物種組成差異較大，沐川慈竹有相對(duì)豐盛度大于0.1 的優(yōu)勢(shì)種——稻蝗，屬于植食性昆蟲(chóng)，占群落總個(gè)體數(shù)的29.13%；赤水慈竹無(wú)優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)豐盛度大于0.04，有蚊子、蟋蟀、黑竹緣蝽，除黑竹緣蝽為植食性，其他兩種均為中性，占群落總個(gè)體數(shù)的15.56%；從表中可以看出，前20 位物種中，沐川慈竹中植食性昆蟲(chóng)有11 種，天敵有5 種，中性昆蟲(chóng)有4 種；赤水慈竹分別是14、4、2。

表2 群落主要物種組成及其相對(duì)豐盛Tab. 2 Composition of the major species and relative abundances in communities

同樣，沐川麻竹，赤水麻竹主要物種組成差異較大，沐川麻竹則無(wú)優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)豐盛度高于0.05 的豐盛種有蚊子、竹蝗，蚊子為中性，竹蝗為植食性，占群落總個(gè)體數(shù)的12.67%；赤水麻竹無(wú)優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)豐盛度高于0.05 的豐盛種均為竹蝗、麻螽和菱蝗植食性昆蟲(chóng)，占群落總個(gè)體數(shù)的20.01%。從表中可以看出，前20 位物種中，沐川慈竹中植食性昆蟲(chóng)有12 種，天敵有4 種，中性昆蟲(chóng)有4 種；赤水麻竹分別是11、7、2。

3.2 種-豐盛度關(guān)系

從種一豐盛度關(guān)系能夠看出物種之間的數(shù)量分布特征、群落內(nèi)種間數(shù)量關(guān)系以及種間作用的機(jī)制，樂(lè)山、赤水兩地四個(gè)種群的種豐盛度關(guān)系見(jiàn)圖1[14]。

圖1 群落種-豐盛度關(guān)系Fig. 1 Relationship between species and relative abundances in communities

從圖1 可知，沐川慈竹群落昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)在2～3和4～7 的最多，分布都為24 種，其次是0～1 的，有23 種，而大部分昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)介于1～63，共有101種，占總種數(shù)的98.05；沐川麻竹中物種最多的個(gè)體數(shù)在4～7 之間，有30 種，其次是0～1 的，有19 種，而大部分昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)介于1～63，共有97 種，占總種數(shù)的97.00；赤水慈竹中物種最多的個(gè)體數(shù)在0～1，有28 種，其次是8～15 的物種，有27 種，而大部分昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)分布于1～15，共有105 種，占總種數(shù)的86.78；赤水麻竹群以個(gè)體數(shù)2～3 的物種最多，為28 種，其次是0～1 的，有27 種，而大部分昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)介于1～15，共有89 種，占總種數(shù)的83.96。

參考張飛萍對(duì)類(lèi)群的劃分標(biāo)準(zhǔn)：相對(duì)豐盛度P 大于等于0.1 劃分為優(yōu)勢(shì)種；P 值在0.05 至0.1 的為豐盛種、P 值在0.01 至0.05 之間的為常見(jiàn)種、P 值在0.001 至0.01 的為偶見(jiàn)種，而P 小于0.001 的劃為稀有種[12]。沐川慈竹類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)種為1 種，豐盛種為5 種，常見(jiàn)種為17 種，偶見(jiàn)種為57 種，稀有種為23 種，其中以偶見(jiàn)種和稀有種占類(lèi)群總種數(shù)比例最高，分別為55.34%和22.33%；沐川麻竹類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)種為1 種，豐盛種為2 種，常見(jiàn)種為20 種，偶見(jiàn)種為58 種，稀有種為19 種，偶見(jiàn)種和稀有種數(shù)的比例為58.00%和19.00%；赤水慈竹類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)種為1 種，豐盛種為2 種，常見(jiàn)種為20 種，偶見(jiàn)種為70 種，稀有種為28 種，偶見(jiàn)種和稀有種數(shù)的比例為57.85%和23.14%；赤水麻竹類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)種為0 種，豐盛種為3 種，常見(jiàn)種為20 種，偶見(jiàn)種為83 種，稀有種為0 種，偶見(jiàn)種和稀有種數(shù)的比例為78.30%和0.00%。

綜上可見(jiàn)，四者絕大多數(shù)物種屬于偶見(jiàn)種，但赤水麻竹卻沒(méi)有優(yōu)勢(shì)種和稀有種，且偶見(jiàn)種占較大比重。這種差異與群落生境的不同有關(guān)，沐川慈竹、麻竹和赤水慈竹地表都有雜草，生境組成較復(fù)雜，物種構(gòu)成相對(duì)較豐富，容易形成優(yōu)勢(shì)種群；而赤水麻竹地表雜草較少，生境組成簡(jiǎn)單，主要由麻竹竹干、地面落葉和少量雜草組成，不易形成優(yōu)勢(shì)種群。

3.3 群落目分布特征

從表3 可看出，比較沐川慈竹和赤水慈竹。從科數(shù)上看，沐川慈竹中雙翅目和鱗翅目的科數(shù)最多，兩者都占群落總科數(shù)的16.18%，其次是半翅目和鞘翅目，均占13.24%；赤水慈竹中鱗翅目的科數(shù)最多，占群落總科數(shù)的15.71%，其次是雙翅目和鞘翅目，均占12.86%；從科數(shù)上看，鞘翅目昆蟲(chóng)是沐川慈竹中物種數(shù)最多的物種，占群落總種數(shù)的18.45%，其次為蜘蛛目＞鱗翅目＞半翅目＞膜翅目＞雙翅目＞直翅目。以上7 個(gè)目共占到類(lèi)群總種數(shù)的87.38%。而在赤水慈竹類(lèi)群中，鞘翅目種數(shù)最多，共計(jì)占類(lèi)群總種數(shù)的21.49%，其次為蜘蛛目＞半翅目＞鱗翅目＞膜翅目＞雙翅目＞直翅目。這7 目共占類(lèi)群總種數(shù)的82.64%。兩地昆蟲(chóng)所屬科、種分布情況均表明，沐川慈竹和赤水慈竹各個(gè)目的物種數(shù)量分布存在一定的差異。

（續(xù)表3）

從個(gè)體數(shù)來(lái)看，蜘蛛目個(gè)體數(shù)在沐川慈竹最多，占到類(lèi)群總個(gè)體數(shù)的30.45%，然后依次為直翅目＞雙翅目＞半翅目，以上4 目個(gè)體數(shù)共計(jì)占群落總個(gè)體數(shù)的73.08%；而赤水慈竹中，同樣以蜘蛛目個(gè)體數(shù)最多，占總個(gè)體數(shù)的32.56%，其次是直翅目＞鞘翅目＞半翅目，4 個(gè)目昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)共占群落總個(gè)體數(shù)的71.98%。由此可知，樂(lè)山赤水兩地慈竹林各個(gè)目的昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)分布有較大差異。并通過(guò)優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)分析可知，沐川慈竹類(lèi)群優(yōu)勢(shì)集中性C＞0.3 的目，按大小排列為同翅目＞螳螂目＞蜻蜓目＞竹節(jié)蟲(chóng)目＞蜚蠊目；赤水慈竹類(lèi)群為同翅目＞螳螂目＞蜚蠊目＞竹節(jié)蟲(chóng)目＞雙翅目。

比較沐川麻竹和赤水麻竹類(lèi)群。從科數(shù)上看，沐川麻竹中鱗翅目的科數(shù)最多，占群落總科數(shù)的17.14%，其次是鞘翅目和蜘蛛目，均占12.86%；赤水麻竹中也以鱗翅目的科數(shù)最多，占群落總科數(shù)的18.31%。然后是鞘翅目和蜘蛛目，分別占群落總科數(shù)的16.90%和12.68%；可見(jiàn)沐川麻竹與赤水麻竹各目的科數(shù)量有明顯差異。從種數(shù)上看，蜘蛛目是沐川麻竹中物種數(shù)最多的物種，占群落總種數(shù)的18.00%，其次為鞘翅目、鱗翅目、半翅目、雙翅目、膜翅目和直翅目，以上7 目共占到群落總種數(shù)的83.00%。而在赤水麻竹中，則是鞘翅目物種數(shù)亦屬最多，共計(jì)占群落總種數(shù)的23.58%，其次依次是蜘蛛目、鱗翅目、半翅目、雙翅目、膜翅目和直翅目。這7 目共占類(lèi)群總種數(shù)的84.91%，兩地昆蟲(chóng)所屬科、種分布情況均表明，沐川麻竹和赤水麻竹各個(gè)目的物種數(shù)量分布存在一定的差異。

從個(gè)體數(shù)來(lái)看，蜘蛛目個(gè)體數(shù)在沐川麻竹中最多，占到群落總個(gè)體數(shù)的34.38%，然后依次為直翅目、雙翅目和鱗翅目，以上4 目共占群落總個(gè)體數(shù)的73.85%；而赤水麻竹則以直翅目最多，占總個(gè)體數(shù)的28.77%，然后為蜘蛛目、鞘翅目和半翅目，這4 目昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)共占群落總個(gè)體數(shù)的76.96%；由此可知，樂(lè)山赤水兩地麻竹林各個(gè)目的昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)分布有較大差異。通過(guò)優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)分析可知，沐川麻竹類(lèi)群優(yōu)勢(shì)集中性C＞0.3 的目，按大小排列為螳螂目＞蜻蜓目＞竹節(jié)蟲(chóng)目＞同翅目＞蜚蠊目＞蜘蛛目，赤水麻竹類(lèi)群為同翅目＞螳螂目＞蜚蠊目＞竹節(jié)蟲(chóng)目＞雙翅目。

3.4 群落功能集團(tuán)分布特征

根據(jù)營(yíng)養(yǎng)和食性的差異，可以將竹林生物劃分為四種集團(tuán)，即植食性集團(tuán)、捕食性集團(tuán)、寄生性集團(tuán)和中性集團(tuán)。由于蜘蛛在竹林中扮演著重要的角色，竹林中有大量的蜘蛛，所以蜘蛛從捕食性集團(tuán)中分開(kāi)討論。兩地各功能集團(tuán)的科、物種、個(gè)體數(shù)、優(yōu)勢(shì)集中性詳見(jiàn)表4。

由表4 可知，比較沐川慈竹和赤水慈竹。從科數(shù)上看，沐川和赤水的數(shù)量均為近緣類(lèi)群落，植食性集團(tuán)最多，而在捕食性集團(tuán)中，沐川慈竹蜘蛛類(lèi)和赤水慈竹蜘蛛類(lèi)數(shù)量相近，分別為6 科和7 科，可見(jiàn)兩地慈竹各功能集團(tuán)在科數(shù)上基本相同。從種數(shù)上看，相應(yīng)的功能集團(tuán)的物種數(shù)也基本相同。兩地昆蟲(chóng)功能集團(tuán)的物種最多的都是植食性集團(tuán)，其次為捕食性集團(tuán)、中性集團(tuán)和寄生性集團(tuán)，因此，兩地慈竹各功能集團(tuán)在種數(shù)上也是相似的。從個(gè)體上看，兩地慈竹有所差異，沐川慈竹中植食性集團(tuán)最豐富，占群落總個(gè)體數(shù)的33.15%。天敵數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)的32.60%；而赤水慈竹中捕食性集團(tuán)明顯偏高，占群落總個(gè)體數(shù)的33.13%。天敵數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)的33.75%?？梢?jiàn)。兩地慈竹群落有所不同。綜上所述，兩地慈竹功能集團(tuán)的個(gè)體數(shù)量差異大，沐川慈竹植食性集團(tuán)最豐富，赤水慈竹捕食性集團(tuán)最豐富。從優(yōu)勢(shì)集中性看，沐川慈竹和赤水慈竹中寄生性集團(tuán)最高，其次是中性、捕食性和植食性集團(tuán)，但赤水慈竹的中性集團(tuán)和寄生性集團(tuán)的優(yōu)勢(shì)集中性優(yōu)于沐川慈竹，而植食性集團(tuán)和捕食性集團(tuán)的優(yōu)勢(shì)集中性則低于沐川慈竹，類(lèi)群總體的優(yōu)勢(shì)集中性較沐川慈竹低。

比較沐川麻竹和赤水麻竹。從科數(shù)上看，沐川麻竹與赤水麻竹植食性集團(tuán)的科最多。在捕食性集團(tuán)中，沐川麻竹和赤水麻竹蜘蛛類(lèi)數(shù)量相近，均為7 科，可見(jiàn)兩地麻竹各功能集團(tuán)在科數(shù)上基本相同。從種數(shù)上看，兩地昆蟲(chóng)群落所屬功能集團(tuán)的物種數(shù)目相對(duì)接近：物種數(shù)最多的是植食性集團(tuán)，其次是捕食性集團(tuán)、中性集團(tuán)和寄生性集團(tuán)；且在捕食性集團(tuán)中，除蜘蛛外的其他捕食類(lèi)的種數(shù)更多。從個(gè)體數(shù)量來(lái)看，兩地麻竹有所差異，沐川麻竹的捕食性集團(tuán)最高，占群落總個(gè)體數(shù)的33.86%，天敵數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)的34.65%；赤水麻竹則以植食性集團(tuán)最高，占類(lèi)群總個(gè)體數(shù)的33.13%，天敵數(shù)量累計(jì)占群落總個(gè)體數(shù)的27.17%，可見(jiàn)兩地麻竹存在差異。綜上所述，兩地麻竹功能集團(tuán)的個(gè)體數(shù)量差異較大，沐川麻竹捕食性集團(tuán)豐富，赤水麻竹植食性集團(tuán)豐盛。從優(yōu)勢(shì)集中性看，沐川麻竹類(lèi)群中，寄生性集團(tuán)的優(yōu)勢(shì)集中性屬最高，其次分別為捕食性集團(tuán)、中性集團(tuán)以及植食性集團(tuán)；赤水麻竹類(lèi)群中也是寄生性集團(tuán)最高，其次為中性集團(tuán)和植食性，捕食性集團(tuán)的優(yōu)勢(shì)集中性最低；兩地相比，赤水麻竹的植食性集團(tuán)優(yōu)勢(shì)集中性比沐川麻竹高，而捕食性、寄生性、中性集團(tuán)的優(yōu)勢(shì)集中性均比沐川麻竹低。赤水麻竹總體的優(yōu)勢(shì)集中性也明顯比沐川麻竹低。

表4 群落功能集團(tuán)的科、物種、個(gè)體數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性情況Tab. 4 Distribution of family, species and individual in various functional groups of communities

3.5 群落的豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)集中性

統(tǒng)計(jì)沐川慈竹，沐川麻竹，赤水慈竹和赤水麻竹群落不同功能集團(tuán)的豐富度、多樣性、均勻度見(jiàn)表5。由表5 可知，從物種豐富度看，4 個(gè)群落均以植物性集團(tuán)最高，寄生性集團(tuán)最低。從均勻度看，沐川慈竹和沐川麻竹均以寄生性集團(tuán)最高，而捕食性集團(tuán)均勻度較低；赤水慈竹類(lèi)群中最高的是植食性集團(tuán)，而較低的是中性集團(tuán)；赤水麻竹類(lèi)群中，寄生性集團(tuán)最高，植食性集團(tuán)均勻度最低。從優(yōu)勢(shì)集中性看，四個(gè)類(lèi)群均以寄生性最高，沐川慈竹，沐川麻竹，赤水慈竹均以植食性集團(tuán)最低，而赤水麻竹以捕食性集團(tuán)最低。

從功能集團(tuán)看，4 種類(lèi)群植物性集團(tuán)的豐富度和物種多樣性均最高，捕食性集團(tuán)物種豐富度僅次于植食性集團(tuán)，符合食物鏈結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。寄生性集團(tuán)物種豐富度少，優(yōu)勢(shì)集中性高。從類(lèi)群來(lái)看，赤水慈竹和赤水麻竹在群落豐富度、物種多樣性和均勻度上都比沐川慈竹和沐川麻竹高，但類(lèi)群優(yōu)勢(shì)集中度看，赤水兩類(lèi)竹子的優(yōu)勢(shì)集中度比沐川兩類(lèi)竹子低。說(shuō)明赤水動(dòng)物群落分布較均勻，各種群不集中。這與兩地的環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)不同有關(guān)，就造成了赤水和沐川兩地害蟲(chóng)差異極大，尤其以長(zhǎng)足大竹象在兩地的差異最為明顯。

表5 群落豐富度（S）、物種多樣性（H′）、均勻度（J）與優(yōu)勢(shì)集中性（C）Tab. 5 Richness (S), species diversity (H′), evenness (J) and dominant concentration (C) of communities

3.6 群落各功能集團(tuán)多樣性的時(shí)序動(dòng)態(tài)規(guī)律

從圖2A 中可以看出赤水慈竹和麻竹植食性集團(tuán)在12 月相對(duì)豐盛度出現(xiàn)最低值，沐川兩類(lèi)竹子在1 月出現(xiàn)最低值。隨后，氣溫回升，兩地植食性在2 月份出現(xiàn)峰值，隨后數(shù)量下降，這是由于植食性生長(zhǎng)繁殖速度超過(guò)了植物生長(zhǎng)速度。植物從3 月開(kāi)始發(fā)芽，且生長(zhǎng)速度快，為植食性集團(tuán)提供了豐富的食物，數(shù)量再次上升6、7、8 月份達(dá)到最大值，這與6、7、8 月環(huán)境溫度高，植物生長(zhǎng)茂盛，適合物種繁殖有關(guān)。隨著氣溫的降低和植物的凋零，植食性數(shù)量又出現(xiàn)下降趨勢(shì)。

從圖2B 和圖2C 中可以看出天敵變化與植食性變化大致一致。兩地的兩類(lèi)竹林生態(tài)系統(tǒng)中植食性集團(tuán)與捕食性集團(tuán)相互克制，天敵與害蟲(chóng)之間相互制約。當(dāng)植食性集團(tuán)數(shù)量上漲時(shí)，捕食性集團(tuán)數(shù)量也隨之增長(zhǎng)。當(dāng)捕食性集團(tuán)增長(zhǎng)達(dá)到最大值時(shí)，植食性集團(tuán)數(shù)量也達(dá)到最小值。隨后捕食性集團(tuán)因食物減少，數(shù)量又會(huì)下降，捕食性集團(tuán)的下降，又導(dǎo)致植食性集團(tuán)數(shù)量下降。如此反復(fù)，從而維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)。

綜合圖2A-2D 可以看出，兩地竹林類(lèi)群功能集團(tuán)全年走勢(shì)大致相同，這與兩地都屬于亞熱帶季風(fēng)氣候有關(guān)。但赤水兩種竹子各功能集團(tuán)的全年的相對(duì)豐盛度均高于沐川兩種竹子。

4 結(jié)論與討論

沐川大楠鎮(zhèn)慈竹共采集103 種標(biāo)本，隸屬于4 綱16 目68 科；沐川大楠鎮(zhèn)麻竹共采集100 種標(biāo)本隸屬于6 綱18 目70 科；赤水大同鎮(zhèn)慈竹共采集121 種標(biāo)本，隸屬于5 綱19 目70 科；赤水大同鎮(zhèn)麻竹共采集106 種標(biāo)本，隸屬于5 綱18 目71 科。昆蟲(chóng)群落物種豐富，結(jié)構(gòu)復(fù)雜。沐川和赤水兩地的竹類(lèi)群落，有相似點(diǎn)，即群落中均以蜘蛛目，直翅目，鞘翅目，鱗翅目，半翅目，膜翅目，雙翅目為主。因沐川和赤水兩地都屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，降水較多，植物生長(zhǎng)茂盛，為植食性物種的生存提供了條件。植食性集團(tuán)也為蜘蛛目等捕食性和寄生性集團(tuán)生存提供了食物，構(gòu)成了竹林群落穩(wěn)定和復(fù)雜結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。

群落多樣性特征指數(shù)能反映群落中物種的富集度、變異程度等，還能夠反映不同地理及自然環(huán)境下群落的發(fā)展?fàn)顩r，是一種用以衡量群落組織水平的重要指標(biāo)[16]。赤水慈竹和赤水麻竹物種多樣性都比沐川慈竹和沐川麻竹高。同時(shí)，赤水慈竹和赤水麻竹在群落豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)上也偏高，這是赤水環(huán)境對(duì)竹林生物群落綜合作用的結(jié)果，也反映了赤水竹林生物群落的穩(wěn)定性相對(duì)較高。

圖2 群落功能集團(tuán)相對(duì)豐盛度的時(shí)序動(dòng)態(tài)Fig. 2 Temporal dynamics of relative abundance of community functional groups

穩(wěn)定共存必然需要物種間重要的生態(tài)差異[17]。由于沐川和赤水兩地地理，土壤和植被環(huán)境不同，使得兩地的群落種類(lèi)以及分布都有所不同，兩地同一竹種的群落也不同。上述論述中可知，沐川慈竹和赤水慈竹兩類(lèi)群功能集團(tuán)的科數(shù)、物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)分布存在較大差異；沐川麻竹和赤水麻竹兩類(lèi)群功能集團(tuán)的科數(shù)、物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)分布存在較大差異。兩地的竹種類(lèi)群植物性集團(tuán)的豐富度和物種多樣性均最高，赤水兩類(lèi)竹子的優(yōu)勢(shì)集中度比沐川兩類(lèi)竹子低，這可能與樂(lè)山和赤水兩地的土壤性質(zhì)不同有關(guān)，根據(jù)梁爽[6]等人研究發(fā)現(xiàn)樂(lè)山和赤水兩地的長(zhǎng)足大竹象的種群密度顯著差異的原因來(lái)自兩地的長(zhǎng)足大竹象的生殖系統(tǒng)出現(xiàn)差異，赤水的長(zhǎng)足大竹象成蟲(chóng)的生殖系統(tǒng)受到破壞，發(fā)育不完全，這可能是與赤水竹林土壤中的重金屬含量超標(biāo)造成其種群密度嚴(yán)重下降的原因。

本文主要研究慈竹，麻竹兩類(lèi)常見(jiàn)叢生竹林生物群落組成與動(dòng)態(tài)分布的情況。根據(jù)呂軍美等人的研究結(jié)果，植食性集團(tuán)在雷竹林群落結(jié)構(gòu)中，其種類(lèi)或個(gè)體數(shù)均占明顯優(yōu)勢(shì)，天敵集團(tuán)其次，中性物種最少；捕食性天敵在天敵集團(tuán)中起著主導(dǎo)作用[18]。張飛萍對(duì)不同林分類(lèi)型的毛竹林多樣性的研究表明，各類(lèi)林分類(lèi)型中，植食性和捕食性功能群的共有種較多，且數(shù)量都較多[19]。這些結(jié)果與叢生竹的調(diào)查結(jié)果相似。