曹瑞東,何玉曉,于 鵬,陳 卓,肇昊馳,黃棨通,龔大潔①,徐海根②

(1.西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042)

兩棲動(dòng)物具有環(huán)境依賴性強(qiáng)、敏感性高等特點(diǎn)，因此被認(rèn)為是監(jiān)測環(huán)境變化的關(guān)鍵早期預(yù)警系統(tǒng)，是生物多樣性觀測的重要指示物種，其物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量的年度變化能反映生態(tài)環(huán)境的變化情況[1-2]。中國有兩棲動(dòng)物408種，隸屬13科82屬[3]，其中有272種(66.7%)為中國特有物種。受威脅物種有176種(43.1%)(包括極危13種、瀕危46種和易危117種)，近危有76種(18.6%)，無危有102種(25.0%)，數(shù)據(jù)缺乏的有52種(12.7%)[4]。因此我國有較高比例的兩棲動(dòng)物面臨生存威脅。

秦巴山地是古老的褶皺斷層山地，具有豐富的自然資源，近年來不斷遭受人為活動(dòng)破壞，其生態(tài)環(huán)境變化情況卻鮮為人所知。隴南市位于甘肅省南部，該地區(qū)西南為岷山、摩天嶺，東南為秦嶺，北面有秦嶺西段，具有相對獨(dú)立的生態(tài)地理區(qū)域[5-6]?？悼h位于隴南山區(qū)東南部，正好位于中國南北氣候分界線以及世界動(dòng)物地理區(qū)劃東洋界和古北界的分界線上，是中國自然地理、動(dòng)物地理區(qū)劃的關(guān)鍵區(qū)域[7]。其地勢表現(xiàn)為西部高而東部低、中部高而南北部低，境內(nèi)約有70%～80%的面積為原始森林，平均海拔約1 300～1 400 m，屬于典型的亞熱帶向暖溫帶過渡性氣候，溫和濕潤，雨量充沛[6,8]。

對康縣兩棲類物種進(jìn)行長期觀測，掌握其種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)，對評估我國兩棲動(dòng)物現(xiàn)狀具有舉足輕重的作用。長期觀測還可以掌握康縣地區(qū)生態(tài)環(huán)境變化狀況以及受污染程度、環(huán)境開發(fā)利用程度等，為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)保護(hù)提供建議，同時(shí)為秦巴山區(qū)生態(tài)環(huán)境變化提供參考資料。

1 調(diào)查地概況與調(diào)查方法

1.1 調(diào)查地概況

調(diào)查地設(shè)于康縣豆壩鄉(xiāng)，豆壩鄉(xiāng)位于康縣西南約30 km處，北部接壤碾壩鄉(xiāng)，西部連接武都區(qū)；境內(nèi)豆壩河由西向東橫穿而過，地勢起伏較大，西部高、東部低，中部形成峽谷；海拔最高處為大梁山(2 390 m)，最低點(diǎn)為鄉(xiāng)政府所在地(1 396 m)。氣候寒冷、多雨、陰濕，為康縣隆肛蛙的模式產(chǎn)地[6,9]。

1.2 調(diào)查方法

樣線法：以樣線盡量涵蓋不同生境、不同海拔、涵蓋保護(hù)區(qū)內(nèi)和保護(hù)區(qū)外為指導(dǎo)原則。調(diào)查組在豆壩鄉(xiāng)選擇6處代表性樣地，分別為李家溝、豆壩、羅家底河(簡稱“羅河”)、陰溝、羅家底山(簡稱“羅山”)、元豐村。結(jié)合每個(gè)樣地內(nèi)景觀特征設(shè)置樣線，每個(gè)樣地內(nèi)布設(shè)5條樣線，共計(jì)布設(shè)30條樣線。樣線長度根據(jù)樣地內(nèi)環(huán)境變化情況設(shè)置，長度范圍為154～545 m(表1)。觀測時(shí)行進(jìn)速度為1 km·h-1，行進(jìn)期間采用直接計(jì)數(shù)法記錄物種及個(gè)體數(shù)量。

圍欄陷阱法：在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置1個(gè)圍欄陷阱，共計(jì)6個(gè)，以保持不同季節(jié)的陷阱距水面位置一致為設(shè)置原則。使用塑料篷布搭建直線圍欄，圍欄高35～50 cm，并且埋入土中至少20 cm，圍欄應(yīng)繃直。在圍欄兩側(cè)挖埋2個(gè)塑料桶做成陷阱，桶口與地面平齊，邊緣緊貼圍欄。桶內(nèi)加水并放置一些石頭、瓦片作為掩蔽物，以備落入其中的兩棲動(dòng)物藏身。檢查陷阱時(shí)采用直接計(jì)數(shù)法，記錄陷阱中的物種及個(gè)體數(shù)量[10]。

觀測時(shí)間：于2014—2018年，在每年4月底、6月底、8月底晚上進(jìn)行觀測，觀測時(shí)間涵蓋兩棲動(dòng)物的繁殖期和非繁殖期。每條樣線和每個(gè)陷阱在1次觀測過程中至少觀測3次(不同天)。

每次觀測工作由2名調(diào)查員完成，1人觀測，1人記錄，2014—2018年共有8名人員參與調(diào)查。每次觀測時(shí)樣線不變，調(diào)查員沿既定路線進(jìn)行觀測，圍欄陷阱位置可依水勢變化情況進(jìn)行調(diào)整。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

各樣地內(nèi)兩棲動(dòng)物相對密度計(jì)算公式為

Di=Ni/Li×Bi。

(1)

式(1)中，Di為樣地i內(nèi)兩棲動(dòng)物的相對密度，只·hm-2；Ni為樣線i內(nèi)出現(xiàn)的兩棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)；Li為樣線i的總長度，km；Bi為樣線i的寬度，m。

平均相對密度的計(jì)算公式為

(2)

采用SPSS 13.0軟件對歷年來不同樣地之間的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)。檢驗(yàn)數(shù)據(jù)需符合正態(tài)分布，對于非正態(tài)分布的數(shù)據(jù)需進(jìn)行對數(shù)或其他形式的轉(zhuǎn)換。差異顯著性水平設(shè)為α=0.05。所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

表1 樣線信息

Table 1 Sample line information

樣線編號地點(diǎn)長度/m海拔/m生境類型主要干擾因素6200141001李家溝-樣線15451 436.6～1 482.5林緣-小溪采石破壞嚴(yán)重6200141002李家溝-樣線23691 471.1～1 477.0林緣-小溪采石破壞嚴(yán)重6200141003李家溝-樣線33271 476.6～1 485.0林緣-小溪采石破壞嚴(yán)重6200141004李家溝-樣線44881 502.5～1 509.3林緣-小溪采石破壞嚴(yán)重6200141005李家溝-樣線52571 529.0～1 560.0林緣-小溪采石破壞嚴(yán)重6200141006豆壩-樣線12291 486.0～1 502.9林緣-小溪采石破壞嚴(yán)重6200141007豆壩-樣線24971 480.0～1 505.4小溪采石破壞嚴(yán)重6200141008豆壩-樣線35631 466.0～1 479.0小溪采石破壞嚴(yán)重6200141009豆壩-樣線42821 467.2～1 485.5小溪采石破壞嚴(yán)重6200141010豆壩-樣線52311 433.6～1 464.3林地-小溪采石破壞較嚴(yán)重6200141011羅河-樣線12291 486.9～1 487.0中型溪流放牧、自然狀態(tài)6200141012羅河-樣線24971 489.4～1 489.9農(nóng)田-小溪放牧、農(nóng)田6200141013羅河-樣線32761 483.4～1 491.6草地-小溪放牧、自然狀態(tài)6200141014羅河-樣線42891 481.5～1 490.0農(nóng)田-小溪放牧、農(nóng)田6200141015羅河-樣線51931 487.2～1 487.5溪流-草地放牧、農(nóng)田6200141016陰溝-樣線12071 393.2～1 400.4地下水出口放牧、農(nóng)田6200141017陰溝-樣線23011 405.8～1 415.9地下水出口放牧、農(nóng)田6200141018陰溝-樣線32821 415.7～1 423.2地下水出口放牧、農(nóng)田6200141019陰溝-樣線41671 428.0～1 445.9農(nóng)田放牧、農(nóng)田6200141020陰溝-樣線53491 439.2～1 439.4農(nóng)田放牧、農(nóng)田6200141021羅山-樣線12311 493.9～1 497.3地下水出口采石破壞嚴(yán)重6200141022羅山-樣線23621 497.1～1 505.2地下水出口采石破壞嚴(yán)重6200141023羅山-樣線32691 496.0～1 497.8農(nóng)田放牧、農(nóng)田6200141024羅山-樣線41981 475.8～1 492.5農(nóng)田放牧、農(nóng)田6200141025羅山-樣線52431 493.9～1 497.6中型溪流放牧、農(nóng)田6200141026元豐村-樣線14511 390.8～1 419.6大型溪流自然狀態(tài)、干擾較小6200141027元豐村-樣線22161 422.0～1 423.5大型溪流放牧、農(nóng)田、生活垃圾6200141028元豐村-樣線31541 409.7～1 418.6大型溪流放牧、農(nóng)田、生活垃圾6200141029元豐村-樣線43271 410.5～1 416.0大型溪流放牧、農(nóng)田、生活垃圾6200141030元豐村-樣線52211 404.2～1 419.4大型溪流放牧、農(nóng)田、生活垃圾

由于圍欄陷阱捕捉到的兩棲動(dòng)物極少，多為嚙齒類動(dòng)物，而且圍欄陷阱一般設(shè)置在樣線起點(diǎn)或終點(diǎn)，所以將圍欄陷阱捕捉到的兩棲動(dòng)物歸于樣線調(diào)查數(shù)據(jù)中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣地兩棲動(dòng)物種群密度變化

2014—2018年在康縣豆壩鄉(xiāng)共觀測到兩棲動(dòng)物2目5科5屬5種，分別為康縣隆肛蛙(Feiranakangxianensis)、中國林蛙(Ranachensinensis)、中華蟾蜍(Bufogargarizans)、秦嶺雨蛙(Hylatsinlingensis)、西藏山溪鯢(Batrachuperustibetanus)。其中西藏山溪鯢為易危(VU)物種，僅于2015和2016年在李家溝記錄到4條，因此對其不進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。2014—2018年各樣地兩棲動(dòng)物種群密度變化見圖1。

2014—2018年，康縣隆肛蛙成體數(shù)量呈上升趨勢，共記錄到2 100只。豆壩、羅河、陰溝、羅山4個(gè)樣地康縣隆肛蛙的種群密度均呈現(xiàn)先上升再下降的變化趨勢，而李家溝和元豐村樣地則呈現(xiàn)先下降再上升的變化趨勢。除羅山和元豐村之外的其他4個(gè)樣地康縣隆肛蛙種群密度總體呈上升趨勢，其中陰溝樣點(diǎn)增幅最大，從2014年的(9.69±5.26)只·hm-2增加到2018年的(43.01±30.64)只·hm-2。而羅山和元豐村2014和2018年康縣隆肛蛙種群密度基本保持不變。

中國林蛙成體數(shù)量呈下降趨勢，共記錄到922只。豆壩、羅河、陰溝、羅山4個(gè)樣地中國林蛙的種群密度均呈現(xiàn)先上升再下降而后再上升的波動(dòng)變化趨勢；而李家溝樣地呈現(xiàn)出先下降再上升的變化趨勢；元豐村樣地則呈下降趨勢。6個(gè)樣地中國林蛙種群密度均在2017年出現(xiàn)最低點(diǎn)，最高點(diǎn)則各有不同。其中陰溝樣地中國林蛙的種群密度最高。

中華蟾蜍成體數(shù)量的變化趨勢為總體保持穩(wěn)定，但歷年間波動(dòng)較大，共記錄到84只。只在李家溝、豆壩和羅山3個(gè)樣地內(nèi)每年都有中華蟾蜍被記錄到，其中羅山樣地中華蟾蜍的種群密度最大，在2018年達(dá)峰值，為(1.66±0.49) 只·hm-2。

圖1 2014—2018年各樣地兩棲動(dòng)物種群密度變化Fig.1 The change of population density of amphibians in each sampling transect from 2014 to 2018

秦嶺雨蛙成體數(shù)量呈下降趨勢，歷年間波動(dòng)較大，共記錄到122只。僅在豆壩樣地內(nèi)每年均有秦嶺雨蛙被記錄，且多集中在第5條樣線。2014—2016年在李家溝均有記錄，2016年在元豐村記錄到1只，2018年4月首次在陰溝記錄到3只。豆壩樣地內(nèi)秦嶺雨蛙的種群密度在2016年達(dá)最大，為(3.42±1.97) 只·hm-2，隨后逐年下降，2018年達(dá)到最低，為(1.48±0.92) 只·hm-2。

2.2 兩棲動(dòng)物總密度變化

將不同月份的兩棲動(dòng)物種群數(shù)量匯總，計(jì)算2014—2018年不同月份的兩棲動(dòng)物種群密度(圖2)。圖2顯示，4和6月兩棲動(dòng)物總密度的逐年變化趨勢均表現(xiàn)為先上升再下降最后又上升，而8月則是先下降后上升。

將不同年份兩棲動(dòng)物種群數(shù)量匯總，計(jì)算全年兩棲動(dòng)物總密度，總趨勢呈現(xiàn)出先上升再下降最后又上升的趨勢。從圖2可以看出，2018年兩棲動(dòng)物總密度達(dá)最高值。除2014和2017年之外，其他年份兩棲動(dòng)物總密度均呈現(xiàn)下降趨勢，其中4月最高，8月最低。

將不同地點(diǎn)歷年來記錄到的兩棲動(dòng)物種群數(shù)量匯總，計(jì)算各樣地兩棲動(dòng)物年平均數(shù)量，結(jié)果見圖3。

圖2 2014—2018年不同月份兩棲動(dòng)物總密度

直方柱上方英文小寫字母不同表示樣地間兩棲動(dòng)物數(shù)量差異顯著(P<0.05)。

圖3顯示，陰溝的兩棲動(dòng)物數(shù)量顯著多于李家溝和羅山(P<0.05)，其余樣地間兩棲動(dòng)物數(shù)量均無顯著差異(P>0.05)。

3 討論

筆者在觀測過程中發(fā)現(xiàn)康縣隆肛蛙數(shù)量最多，中國林蛙數(shù)量次之，中華蟾蜍和秦嶺雨蛙數(shù)量最少?？悼h隆肛蛙數(shù)量最多、種群密度最大是因?yàn)樵摰貐^(qū)是康縣隆肛蛙的模式產(chǎn)地，氣候和環(huán)境都非常適合康縣隆肛蛙生長繁殖。而中國林蛙數(shù)量較少可能與康縣隆肛蛙的種間競爭有關(guān)[11]。

相比于中華蟾蜍，秦嶺雨蛙雖然僅在豆壩、陰溝、李家溝等地發(fā)現(xiàn)，但數(shù)量比中華蟾蜍多。主要原因是蟾類動(dòng)物對水和濕度的要求不高[12]，并且活動(dòng)范圍較大，而調(diào)查員在調(diào)查時(shí)依水前進(jìn)，所以記錄到中華蟾蜍的數(shù)量較少。秦嶺雨蛙僅在豆壩、陰溝、李家溝3個(gè)樣地記錄到并且數(shù)量較少，主要原因是秦嶺雨蛙個(gè)體較小，體色為綠色，并且棲息于雜草、灌叢中，在觀測過程中難以發(fā)現(xiàn)，僅能在聽到鳴聲之后加以尋找。因此，后續(xù)觀測中針對秦嶺雨蛙可以運(yùn)用鳴聲計(jì)數(shù)法。

在持續(xù)觀測中發(fā)現(xiàn)，自然因素和人為因素對該地區(qū)兩棲動(dòng)物種群數(shù)量時(shí)空動(dòng)態(tài)變化的影響各不相同。自然因素在時(shí)間尺度上影響康縣兩棲動(dòng)物總體數(shù)量變化，造成康縣地區(qū)所有兩棲動(dòng)物數(shù)量和種群密度的年間波動(dòng)。例如，2017年4月康縣遭遇寒潮，持續(xù)低溫導(dǎo)致兩棲動(dòng)物難以生存或變態(tài)發(fā)育進(jìn)程受到影響，因而2017年記錄到的物種數(shù)量與種群密度均下降至最低點(diǎn)。再如，2018年春季氣候較為適宜，因此2018年4月記錄到的兩棲動(dòng)物數(shù)量較多。雖然該地區(qū)夏季陰雨天氣較多，持續(xù)爆發(fā)洪水，對觀測工作造成了一定的干擾，但是6、8月發(fā)現(xiàn)的兩棲動(dòng)物成體數(shù)量仍然比2017年多。因此，2018年兩棲動(dòng)物數(shù)量和種群密度為歷年最高。

康縣獨(dú)特的氣候條件使得其境域內(nèi)兩棲動(dòng)物總體數(shù)量和種群密度具有相同的年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化趨勢。歷年觀測中兩棲動(dòng)物總密度多為4月最高，6、8月依次下降。主要原因是康縣地區(qū)6、8月連續(xù)陰雨天氣較多，導(dǎo)致水流湍急，水位暴漲，因此在觀測過程中記錄到的兩棲動(dòng)物數(shù)量下降。

人為因素則在空間尺度上影響兩棲動(dòng)物的種群數(shù)量變化，不同樣地內(nèi)不同人為因素導(dǎo)致其兩棲動(dòng)物數(shù)量和種群密度存在差異。影響程度最大的人為因素主要有2種：(1)采石活動(dòng)，對兩棲類棲息地會(huì)造成嚴(yán)重的破壞；(2)居民隨意往水體中排放生活垃圾，造成嚴(yán)重的水體污染。

6個(gè)樣地中，李家溝、羅山和豆壩樣地均存在采石活動(dòng)。其中李家溝和羅山樣地采石破壞情況最為嚴(yán)重，豆壩樣地次之。李家溝的采石活動(dòng)已在2017年停止，2018年觀測期間發(fā)現(xiàn)李家溝兩棲動(dòng)物數(shù)量顯著增加。到2018年為止，羅山樣地的采石活動(dòng)仍未結(jié)束，所以羅山樣地康縣隆肛蛙、中國林蛙的數(shù)量仍為最低，但2018年羅山樣地中華蟾蜍的種群密度有所增加，這可能與中華蟾蜍對水分、濕度要求不高以及活動(dòng)范圍大等因素有關(guān)[10]。2018年豆壩樣地開始大規(guī)模采石活動(dòng)，采石點(diǎn)正好位于豆壩第5條樣線，導(dǎo)致豆壩樣地內(nèi)秦嶺雨蛙種群密度下降。

居民隨意往水體中排放生活垃圾造成各個(gè)樣地均存在不同程度水體污染。在觀測過程中發(fā)現(xiàn)，距人類居住地越近，水體污染越嚴(yán)重，生境越差。6個(gè)樣地中，陰溝兩棲動(dòng)物數(shù)量和種群密度最大，說明陰溝生境最好，這也與實(shí)際調(diào)查情況相符。陰溝樣地距離居住區(qū)最遠(yuǎn)，人為干擾最小。李家溝、羅山樣地距人類居住地最近，并且同時(shí)存在采石活動(dòng)，雙重影響導(dǎo)致兩地內(nèi)兩棲動(dòng)物數(shù)量和種群密度最低。

觀測過程中發(fā)現(xiàn)，人類生活垃圾排放逐年減少，可能原因是：(1)居民環(huán)保意識有所提升；(2)“河長制”制度的推進(jìn)。在6個(gè)樣地內(nèi)，李家溝樣地變化最為明顯，隨著李家溝樣地內(nèi)生活垃圾排放的減少及采石活動(dòng)的停止，該地水質(zhì)明顯變好。2018年觀測期間李家溝兩棲動(dòng)物數(shù)量顯著增加。同時(shí)2018年6月首次記錄到紅尾副鰍(Paracobitisvariegatus)，這也反映出李家溝水質(zhì)正在恢復(fù)，因?yàn)榧t尾副鰍對水質(zhì)要求較高[13]。

4 建議

在歷年觀測中發(fā)現(xiàn)，水體與居住區(qū)距離和兩棲動(dòng)物數(shù)量呈負(fù)相關(guān)。主要原因是居民環(huán)保意識較低，靠近水體居住的居民隨意排放生活垃圾，導(dǎo)致水體污染，嚴(yán)重破壞兩棲動(dòng)物的棲息地環(huán)境。雖然近年來受政府宣傳以及“河長制”全面推進(jìn)的影響，康縣居民的環(huán)保意識有所提高，但隨意往水體中排放生活垃圾的現(xiàn)象仍時(shí)有發(fā)生。此外，開山采石活動(dòng)也嚴(yán)重威脅兩棲動(dòng)物的生存。因此，為保護(hù)康縣地區(qū)兩棲動(dòng)物多樣性，提出以下建議：

(1)提高居民環(huán)保意識。大力宣傳《野生動(dòng)物保護(hù)法》《環(huán)境保護(hù)法》等相關(guān)法律，以及保護(hù)生態(tài)環(huán)境、保護(hù)兩棲動(dòng)物的意義。進(jìn)一步提高康縣地區(qū)居民的環(huán)保意識，努力減少直至杜絕隨意排放生活垃圾和非法采石等行為，讓更多人加入保護(hù)兩棲動(dòng)物的隊(duì)伍中。

(2)完善全國兩棲動(dòng)物觀測系統(tǒng)，研究瀕危兩棲動(dòng)物的繁殖特點(diǎn)，通過人工養(yǎng)殖、育種等方式擴(kuò)大物種種群數(shù)量。加強(qiáng)對瀕危兩棲動(dòng)物的資源調(diào)查和分子系統(tǒng)分類學(xué)研究；采樣時(shí)采用非傷害性或非損傷性采樣方法，盡量減少對兩棲動(dòng)物的傷害[14]。對于個(gè)體較小、難以尋找的物種(如秦嶺雨蛙)，采用鳴聲計(jì)數(shù)法。

(3)對狹域分布的康縣隆肛蛙以及喪失原本生境的西藏山溪鯢，可通過建立自然保護(hù)區(qū)等措施進(jìn)行就地保護(hù)。