王宇蘊(yùn)，李 蘭，鄭 毅，3，湯 利，4**

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 昆明 650201；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 昆明 650201；3.云南開放大學(xué) 昆明 650223；4.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院 昆明 650201)

磷素是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育的三要素之一，外施磷肥是維持土壤供磷水平、保證農(nóng)作物生產(chǎn)的重要措施。因?yàn)榱自谕寥乐幸苿?dòng)性差，且容易被固定，導(dǎo)致我國(guó)出現(xiàn)嚴(yán)重的過量施用磷肥的現(xiàn)象[1]。合理間作在提高養(yǎng)分資源利用效率方面發(fā)揮著重要作用[2]，禾本科(Gramineae)||豆科(Leguminosae)作物間作是我國(guó)間作體系的代表[3]。大量的研究表明，禾本科||豆科作物間作系統(tǒng)能夠通過根際互作，促進(jìn)或提高禾本科作物對(duì)磷素的利用[4-9]，其主要作用機(jī)制與提高根際養(yǎng)分有效性和養(yǎng)分活化相關(guān)[4-6，9]；也有一些研究[9]表明禾本科||豆科作物間作促進(jìn)磷素的吸收與禾本科作物根系構(gòu)型的改變有關(guān)。小麥(Tricum aestivum)||蠶豆(Vicia faba)間作是禾本科||豆科作物間作系統(tǒng)的典型代表。大量研究表明，小麥||蠶豆間作主要是提高小麥產(chǎn)量而顯示間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)[10-14]，特別是在低磷條件下，小麥、蠶豆根系相互作用，可以促進(jìn)磷素由蠶豆向小麥轉(zhuǎn)移，提高了群體的磷素吸收利用效率[14]。很顯然這種促進(jìn)作用應(yīng)該包括間作和低磷脅迫兩個(gè)原因。已有大量的研究[15-16]表明，在低磷條件下，植物通過增加根長(zhǎng)，減少根系直徑，獲得較大的根系表面積和土體容量，增加磷的空間有效性，滿足對(duì)磷的需求。間作和低磷脅迫均能改變植物的根系形態(tài)，通過拓展磷素養(yǎng)分空間的有效性和根系吸收磷的能力來促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收[16-17]。間作和適當(dāng)?shù)土讞l件，正是體現(xiàn)間作優(yōu)勢(shì)的意義所在，可以通過間作模式充分挖掘作物本身的潛力，促進(jìn)磷資源的高效利用，達(dá)到減少磷肥投入的目的。但是間作和低磷條件下，通過改變植物根系形態(tài)，提高磷吸收利用的交互作用和相對(duì)貢獻(xiàn)尚不清楚。

因此，本研究選擇小麥||蠶豆間作系統(tǒng)為研究對(duì)象，研究間作和不同供磷水平對(duì)作物磷吸收及生長(zhǎng)性狀和根系形態(tài)變化的影響，在采用集成推進(jìn)樹算法(aggregated boosted trees，ABT)[18]，分析根系形態(tài)對(duì)小麥和蠶豆磷吸收的相對(duì)貢獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，理解小麥||蠶豆間作系統(tǒng)促進(jìn)磷吸收的作用機(jī)制，為更進(jìn)一步準(zhǔn)確理解間作系統(tǒng)誘導(dǎo)的根系形態(tài)的適應(yīng)性變化，促進(jìn)磷素吸收的機(jī)制提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試小麥品種為‘云麥52’，蠶豆品種為‘玉溪大粒豆’，采用蛭石與腐殖土混合基質(zhì)育小麥和蠶豆苗，之后采用水培方式栽培小麥和蠶豆。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)種植模式和供磷水平兩因素試驗(yàn)。其中，種植模式設(shè)為小麥單作、小麥||蠶豆間作和蠶豆單作3種；基于Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液，設(shè)置正常供磷水平(P)和1/2 供磷(低磷，1/2 P)水平，即：將Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液設(shè)為常規(guī)供磷水平的營(yíng)養(yǎng)液，基于Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液(減少一半的KH2PO4的供應(yīng)量，不足的鉀用K2SO4補(bǔ)齊)，配置1/2 磷(低磷)水平的營(yíng)養(yǎng)液。試驗(yàn)共計(jì)6個(gè)處理，重復(fù)4 次，采用35 W 電磁充氧泵充氧，每2 d 換1 次營(yíng)養(yǎng)液，進(jìn)行水培，培養(yǎng)周期為35 d。

此外，國(guó)際市場(chǎng)影響因素已進(jìn)入實(shí)際利好階段。進(jìn)入10月份，國(guó)際市場(chǎng)價(jià)突破340美元/噸，國(guó)內(nèi)產(chǎn)業(yè)發(fā)展面臨新契機(jī)。王興富說 ，2017年全球經(jīng)濟(jì)呈現(xiàn)出所有地區(qū)“高度同步”增長(zhǎng)，且重要新興經(jīng)濟(jì)體狀況也在改善。全球鉀肥在2017年實(shí)現(xiàn)價(jià)格筑底回升，產(chǎn)量銷量雙雙增長(zhǎng)?！?017年國(guó)際鉀肥市場(chǎng)價(jià)格平均上漲超20美/噸元；巴西地區(qū)全年上漲45美元/噸，同比上漲19.6%?！?/p>

表2表明，在低磷水平下，小麥||蠶豆間作能顯著增加小麥的根長(zhǎng)和根系表面積，顯著降低小麥根系平均直徑；在正常磷水平下，間作有增加小麥根長(zhǎng)和根系表面積的趨勢(shì)，但差異未達(dá)顯著水平，顯著降低根系平均直徑。進(jìn)一步分析表明，在小麥||蠶豆間作體系中，供磷水平顯著影響小麥根長(zhǎng)，種植模式顯著影響小麥根系直徑，而種植模式和供磷水平對(duì)小麥根表面積有顯著的交互作用。由表2可見，不同磷水平下，間作顯著增加蠶豆的根長(zhǎng)，增加磷 的供應(yīng)，也能顯著增加蠶豆的根長(zhǎng)，且種植模式和供磷水平對(duì)蠶豆根長(zhǎng)有顯著的交互作用；但間作和供磷水平對(duì)蠶豆根平均直徑無(wú)顯著影響；在同一磷水平下，間作對(duì)蠶豆根表面積有促進(jìn)作用，但與單作相比無(wú)顯著差異；增加磷的供應(yīng)有增加蠶豆根系表面積的作用。

1.3 采樣及指標(biāo)測(cè)定

1.3.2 根系指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 植株生長(zhǎng)指標(biāo)和磷吸收的測(cè)定

為有序推進(jìn)陶瓷文化及旅游服務(wù)標(biāo)準(zhǔn)化試點(diǎn)的各項(xiàng)工作，皇窯景區(qū)成立了標(biāo)準(zhǔn)化工作領(lǐng)導(dǎo)小組，各相關(guān)職能部門負(fù)責(zé)人為成員。領(lǐng)導(dǎo)小組及領(lǐng)導(dǎo)小組辦公室組建完成的同時(shí)，明確了各方面人員的工作責(zé)任、工作內(nèi)容，以規(guī)范工作流程、提高工作效率，并在全景區(qū)范圍內(nèi)進(jìn)行廣泛宣傳、培訓(xùn)和教育，做到全員、全過程、全方位、全天候的標(biāo)準(zhǔn)化工作推進(jìn)。建立自頂向下的標(biāo)準(zhǔn)化組織機(jī)構(gòu)，旨在由領(lǐng)導(dǎo)高位推動(dòng)，在全景區(qū)培養(yǎng)一批既有標(biāo)準(zhǔn)化知識(shí)又有專業(yè)服務(wù)技能的復(fù)合型人才。這樣，其負(fù)責(zé)構(gòu)建的標(biāo)準(zhǔn)體系、標(biāo)準(zhǔn)文本內(nèi)容才能完全契合景區(qū)工作實(shí)際。

舉薦人才或者教育晉地后學(xué)，成就晉地學(xué)術(shù)人才，是仕晉名宦的重要貢獻(xiàn)之一。 如政和元年(1111年)任芮城令的邵伯溫，就成就了一位大人物趙鼎(1085-1147年)。 《宋史·趙鼎傳》：“趙鼎少?gòu)牟疁赜??！?元代國(guó)子祭酒歐陽(yáng)玄：“公(指趙鼎)師邵伯溫，友胡寅，其問學(xué)源委，措諸行事?！?(《趙忠簡(jiǎn)公祠記》，《山西通志·藝文》)后趙鼎為相，在當(dāng)時(shí)聲望極高，“論者謂中興賢相，以鼎為稱首”。(《宋史·趙鼎傳》) 任相期間，推崇洛學(xué)，出現(xiàn)了儒學(xué)興盛的局面，這一時(shí)期亦被學(xué)界稱為“小元祐”。 他又上《乞追贈(zèng)邵伯溫狀》奏議，請(qǐng)求追錄伯溫功績(jī)。

采用ABT(aggregated boosted tree)分析了根長(zhǎng)、根平均直徑和根表面積3 個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)對(duì)小麥和蠶豆磷吸收量的單獨(dú)解釋量(圖2)。結(jié)果表明，小麥根長(zhǎng)對(duì)磷吸收量的解釋量為74.7%，根平均直徑對(duì)磷吸收量的解釋量為25.3%；蠶豆根長(zhǎng)對(duì)磷吸收量的解釋量為48%，根平均直徑對(duì)磷吸收量的解釋量為35.2%，根表面積對(duì)磷吸收量的解釋量為16.9%。進(jìn)一步分析表明，間作和低磷條件下，小麥主要是 通過增加根長(zhǎng)和減少根平均直徑促進(jìn)對(duì)磷的吸收，蠶豆是通過增加根長(zhǎng)，減少根系直徑和增加根表面積促進(jìn)對(duì)磷的吸收。

當(dāng)植株在營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)至35 d 時(shí)分地上部和根系分別進(jìn)行破壞性采樣。

在根系烘干之前，采用數(shù)字化掃描儀(STD1600 Epson，USA) 對(duì)根系形態(tài)進(jìn)行掃描，并運(yùn)用WinRHIZO (version 4.0b，Rengent Instruments Inc.，Canada)根系分析系統(tǒng)軟件對(duì)總根長(zhǎng)、表面積和平均直徑等指標(biāo)進(jìn)行定量分析。

由于文化因素的影響，某些英語(yǔ)典故性成語(yǔ)不能保留其原有的字面意義和形象意義，而其原始形象可以被讀者熟悉的另一種語(yǔ)言所取代，從而傳達(dá)原始的語(yǔ)用目的以及暗示的含義。以 “在when in Rome,do as the Romans do”為例。如果直譯，讀者會(huì)不明白為什么一定是羅馬，而不是 另一個(gè)地方？In fact,its implied meaning is “A guest must do as his host does”.事實(shí)上，它的隱含意是“客人必須像主人一樣做”。如果翻譯為“入什么山，唱什么歌”或 “入鄉(xiāng)隨俗”，更易于中國(guó)讀者理解。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)處理使用Excel，統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行Two-way Anova 多重比較分析。運(yùn)用R 語(yǔ)言中的“gbmplus”程序包對(duì)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行ABT 分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作和供磷水平對(duì)作物生長(zhǎng)的影響

醫(yī)學(xué)內(nèi)分泌、泌尿外科是本校重點(diǎn)學(xué)科，是國(guó)內(nèi)外享有盛名的內(nèi)分泌學(xué)專家朱憲彝教授創(chuàng)立的，有著近40年的歷史。截至2018年6月，學(xué)科共主持省部級(jí)以上科研立項(xiàng)200余項(xiàng)，發(fā)表學(xué)術(shù)論文1 500余篇，其中SCI收錄第一作者或通信作者論文超100篇，最高影響因子17.35。

表1 間作和不同供磷水平對(duì)小麥和蠶豆生長(zhǎng)性狀的影響Table1 Effects of intercropping and phosphorus supply level on growth traits of wheat and faba bean

2.2 間作和供磷水平對(duì)作物磷吸收的影響

由圖1可以看出，在低磷水平下，與單作小麥相比，小麥||蠶豆間作可以顯著促進(jìn)小麥磷的吸收；正常磷水平下，間作小麥的磷吸收量顯著低于單作小麥。蠶豆的表現(xiàn)與小麥不同，在低磷水平和正常磷水平下，間作均顯著促進(jìn)蠶豆對(duì)磷的吸收，但低磷水平和正常磷水平相比，單作和間作蠶豆的磷吸收量均無(wú)顯著差異。綜合小麥||蠶豆間作系統(tǒng)來看，正常磷水平，間作系統(tǒng)的磷吸收量是小麥和蠶豆單作系統(tǒng)平均磷吸收量的1.04 倍，低磷水平間作系統(tǒng)的磷吸收量是小麥和蠶豆單作系統(tǒng)平均磷吸收量的1.28 倍，間作系統(tǒng)均表現(xiàn)出了一定的間作優(yōu)勢(shì)，且在低磷條件下，因間作小麥的磷吸收優(yōu)勢(shì)，較正常供磷條件下表現(xiàn)出的間作優(yōu)勢(shì)更為明顯。

由表1可以看出，在同一磷水平下，小麥||蠶豆間作均能顯著降低小麥根系鮮重，與低磷水平相比，正常磷水平可以促進(jìn)小麥根系鮮重的增加。進(jìn)一步分析表明，種植模式和磷水平與小麥根系鮮重有顯著的交互作用。低磷水平下間作增加小麥根冠比，正常磷水平下間作降低小麥的根冠比，供磷水平、種植模式對(duì)小麥根冠比無(wú)顯著差異和交互作用。低磷水平下，間作降低小麥株高，但與單作差異不顯著，正常磷水平下，間作能顯著增加小麥的株高；種植模式和供磷水平均能顯著或極顯著影響小麥的株高，且有顯著的交互作用。由表1可見，磷水平和種植模式對(duì)蠶豆根系鮮重、根冠比均無(wú)顯著影響；同一磷水平下，間作顯著降低蠶豆的株高，且種植模式是影響蠶豆株高的主要因素。

2.3 間作和供磷水平對(duì)作物根系形態(tài)的影響

選取我院2016年1月~2017年12月期間收治的糖尿病腎病患者30例,均符合2型糖尿病的診斷標(biāo)準(zhǔn),其中男17例,女13例,年齡35~76歲,平均年齡58±3.5歲;病程3~20年,平均10±2.5年。其中早期腎病14例,臨床腎病13例,腎功能不全2例,尿毒癥1例。

圖1 間作和供磷水平對(duì)小麥和蠶豆磷吸收的影響Fig.1 Effects of intercropping and phosphorus supply levels on phosphorus uptake of wheat and faba bean

表2 間作和供磷水平對(duì)小麥和蠶豆根系形態(tài)的影響Table2 Effects of intercropping and phosphorus supply levels on root morphology of wheat and faba bean

2.4 根系形態(tài)指標(biāo)對(duì)作物磷吸收的貢獻(xiàn)率

取樣時(shí)先測(cè)定株高，然后用剪刀從莖基部剪斷，分別稱量根系、地上部鮮重，計(jì)算根冠比。分地上部和根系，分別烘干，稱量根系和地上部干重。采用H2SO4-H2O2消煮-釩鉬黃比色法測(cè)定根系和地上部磷含量[19]，并計(jì)算磷素累積量。

圖2 小麥和蠶豆根系形態(tài)指標(biāo)對(duì)作物磷吸收的相對(duì)貢獻(xiàn)Fig.2 Relative influences of root morphological indicators on phosphorus uptake of wheat and faba bean

3 討論

本研究表明，在小麥||蠶豆間作體系中，間作和低磷能顯著降低小麥根系的鮮重和小麥根平均直徑，磷水平和間作對(duì)促進(jìn)小麥根系表面積的增加有顯著的交互作用，進(jìn)一步說明間作和低磷脅迫均能增加小麥根長(zhǎng)，從而拓展磷素養(yǎng)分空間的有效性和根系吸收磷的能力進(jìn)而促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收[15，17]，且根系表面積的增加，可能在促進(jìn)小麥對(duì)磷吸收的過程中起到一定的作用。研究結(jié)果還表明，種植模式和磷水平下蠶豆根系鮮重均無(wú)顯著差異，但間作顯著降低蠶豆的株高，間作或增加磷供應(yīng)水平也能促進(jìn)蠶豆的根長(zhǎng)，但對(duì)蠶豆的根表面積沒有顯著影響。說明小麥||蠶豆間作系統(tǒng)，除磷水平因素外，間作還可以通過增加蠶豆的根長(zhǎng)，來獲得磷養(yǎng)分空間的有效性，促進(jìn)蠶豆的生長(zhǎng)，這一結(jié)果也與間作蠶豆促進(jìn)磷吸收的結(jié)果相呼應(yīng)。這可能也是小麥||蠶豆間作能夠提高間作系統(tǒng)磷利用效率的重要原因。

進(jìn)一步研究表明，低磷水平下間作可以顯著促進(jìn)小麥和蠶豆對(duì)磷的吸收，提高間作群體磷的吸收量(圖1)，這與張夢(mèng)瑤等[14]的研究結(jié)果一致。但在正常磷水平下，間作小麥磷吸收量反而低于單作小麥，其可能原因是蠶豆生育初期對(duì)磷的吸收能力大于小麥，導(dǎo)致間作小麥可吸收利用的磷減少；但是低磷水平下，間作小麥磷吸收量顯著高于單作。在低磷和正常磷水平條件下，與單作蠶豆相比，間作蠶豆均能顯著促進(jìn)其對(duì)磷的吸收，說明間作在適當(dāng)減磷的情況下，仍能保持作物一定的吸磷量。這一結(jié)果與張夢(mèng)瑤等[14]田間試驗(yàn)結(jié)果一致。本試驗(yàn)結(jié)果還表明，在低磷水平和正常磷水平下，間作蠶豆對(duì)磷的吸收量沒有顯著差異，進(jìn)一步說明蠶豆本身的吸磷能力強(qiáng)，適當(dāng)降低磷供給，不會(huì)降低間作條件下蠶豆對(duì)磷的吸收，與前人的研究結(jié)果一致[8，14]?？傮w來看，無(wú)論是在正常供磷水平還是在低磷條件下，小麥||蠶豆間作系統(tǒng)對(duì)磷的吸收均表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢(shì)，特別是在低磷條件下，小麥||蠶豆間作系統(tǒng)對(duì)磷的吸收表現(xiàn)出的優(yōu)勢(shì)更為明顯。

作物能夠通過增加根長(zhǎng)，減少根系直徑，獲得較大的根系表面積和土體容量，增加磷的空間有效性，促進(jìn)對(duì)磷的吸收[15-16]，且根系形態(tài)的改變通常被認(rèn)為是作物適應(yīng)低磷脅迫的重要機(jī)制[20-23]，因?yàn)榈土酌{迫能夠誘導(dǎo)根尖生長(zhǎng)素(IAA)的累積，促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)和形態(tài)的變化[24-27]。本研究和前人的研究[16-17]均表明，間作系統(tǒng)也可以通過改變根系形態(tài)來影響其對(duì)磷的吸收，但根系形態(tài)因素對(duì)磷吸收量的貢獻(xiàn)還缺乏相對(duì)定量的研究。本研究通過ABT 研究表明，小麥和蠶豆根系對(duì)磷吸收的最主要的貢獻(xiàn)來源于根長(zhǎng)和根平均直徑。聯(lián)系間作和低磷增加小麥根長(zhǎng)，減少小麥根平均直徑的結(jié)果(表2)，可以更好地解釋，低磷條件下，間作可以促進(jìn)小麥對(duì)磷的吸收；而蠶豆在間作條件下顯著增加其根長(zhǎng)，這是間作提高蠶豆對(duì)磷吸收的重要原因。

4 結(jié)論

在兩個(gè)磷水平條件下，小麥||蠶豆間作系統(tǒng)對(duì)磷的吸收均表現(xiàn)出一定的間作優(yōu)勢(shì)，特別是在低磷條件下，間作系統(tǒng)對(duì)磷的吸收優(yōu)勢(shì)更為明顯。ABT 分析結(jié)果表明，小麥對(duì)磷吸收的最主要的貢獻(xiàn)來源于根長(zhǎng)和根平均直徑，低磷條件下，小麥||蠶豆間作主要通過增加小麥的根長(zhǎng)，顯著減少小麥根系平均直徑，促進(jìn)小麥對(duì)磷的吸收；根長(zhǎng)也是促進(jìn)間作系統(tǒng)中蠶豆對(duì)磷吸收的主要因子，低磷條件下，小麥||蠶豆間作可以通過增加蠶豆的根長(zhǎng)，促進(jìn)其對(duì)磷的吸收。