胡桂馨，彭 然，崔曉寧，劉艷君，李亞姝，曾文芳

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心 蘭州 730070)

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，磷營(yíng)養(yǎng)的豐缺直接影響植株正常的生長(zhǎng)和繁育[1-2]。磷不僅是構(gòu)成植物有機(jī)化合物的重要成分，還參與氮磷化合物的合成代謝、糖代謝、碳水有機(jī)物的轉(zhuǎn)運(yùn)以及作物的光合調(diào)節(jié)、信息傳導(dǎo)等，對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆性和產(chǎn)量品質(zhì)都有重要影響[3-4]。適量施用磷肥能提高植物各器官的干物質(zhì)積累，有利于產(chǎn)量的形成[5]，而缺磷會(huì)顯著降低植株對(duì)氮、鉀的吸收效率[6]。磷素還會(huì)影響植物營(yíng)養(yǎng)產(chǎn)物的分配。吳楚等[7]研究表明在磷脅迫條件下，水曲柳(Fraxinus mandchurica)幼苗的生物量分配傾向于地下部分，當(dāng)磷元素充足時(shí)，生物量主要分配于地上部分。

紫花苜蓿(Medicago sativa)是世界上重要的飼料作物，在我國(guó)北方廣大苜蓿種植區(qū)，紫花苜蓿受牛角花齒薊馬(Odontothrips loti)的危害嚴(yán)重，每年的受害面積在95%以上[8-9]。賀春貴等[10]、胡桂馨等[11-12]、寇江濤等[13-14]、馬琳等[15]的研究，明確了苜蓿對(duì)薊馬的主要抗性機(jī)制為耐害性，其耐害機(jī)理主要為抗薊馬苜蓿的補(bǔ)償光合、補(bǔ)償生長(zhǎng)能力和同化產(chǎn)物的分配利用率高。因此，提高苜蓿的光合能力及光合產(chǎn)物分配能力是提高苜蓿耐害性的關(guān)鍵。張曉燕等[16]的研究初步揭示了大田施磷可以促進(jìn)苜蓿生長(zhǎng)，進(jìn)而提高苜蓿對(duì)薊馬的耐害性，但這種增強(qiáng)的耐害機(jī)理尚不清楚。

為此，本試驗(yàn)以西北地區(qū)廣泛推廣種植但對(duì)薊馬抗性較低的苜蓿品種‘甘農(nóng)3 號(hào)’和抗薊馬苜蓿品種‘甘農(nóng)9 號(hào)’為試驗(yàn)材料，在牛角花齒薊馬持續(xù)為害7 d、14 d 和21 d 后，評(píng)價(jià)不同施磷水平下苜蓿的受害程度，測(cè)定根、莖、葉生物量和碳水化合物含量，探索施磷后受薊馬為害苜蓿的光合產(chǎn)物在根、莖、葉間的分配方式，揭示磷元素與苜蓿光合產(chǎn)物分配及苜蓿耐薊馬為害之間關(guān)系，為大田苜蓿合理施肥、控制薊馬為害以及保證苜蓿產(chǎn)量和質(zhì)量提供可利用的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試紫花苜蓿品種為抗蟲(chóng)品種‘甘農(nóng)9 號(hào)’和感蟲(chóng)品種‘甘農(nóng)3 號(hào)’。供試蟲(chóng)源為牛角花齒薊馬成蟲(chóng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為室內(nèi)盆栽設(shè)計(jì)。取大田土，自然風(fēng)干，速效磷含量為4.2 mg·kg–1，稱(chēng)土、拌肥。磷肥設(shè)4 個(gè)水平，分別27 mg(P2O5)·kg–1(土)、54 mg(P2O5)·kg–1(土)、81 mg(P2O5)·kg–1(土)和108 mg(P2O5)·kg–1(土)，依次記為P1、P2、P3 和P4。另設(shè)一個(gè)不施磷肥的對(duì)照處理(P0)。5 個(gè)處理的N(尿素)、K(K2O)為同一水平，N 為44 mg·kg–1(土) ，K 為50 mg·kg–1(土)。試驗(yàn)采用高×直徑為17 cm×12 cm 塑料杯，底部扎孔后裝土，置于搪瓷托盤(pán)中，每處理每品種4 盤(pán)重復(fù)，置于溫室內(nèi)。于4 葉期間苗，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，每杯保留5 株。于苜蓿生長(zhǎng)至6 葉期，按3 頭·株–1接入大田采集的牛角花齒薊馬雌成蟲(chóng)，任其在苜蓿上取食為害，并分別于接蟲(chóng)后的7 d、14 d 和21 d 評(píng)價(jià)苜蓿的受害程度并測(cè)定根、莖、葉生物量和碳水化合物含量。

1.3 調(diào)查指標(biāo)和調(diào)查方法

1.3.1 苜蓿受害指數(shù)

除去苜蓿上的薊馬，調(diào)查統(tǒng)計(jì)每株苜蓿所有葉片的受害級(jí)別。室內(nèi)苜蓿受薊馬危害的葉片分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照王茜[17]的方法，按下式計(jì)算受害指數(shù)：

1.3.2 苜蓿根、莖、葉干重和莖葉比

齊土剪斷苜蓿的地上部分，進(jìn)行莖、葉分離，篩出土中所有根系，用水漂洗干凈并吸干根部表面水分，將苜蓿的根、莖、葉置于105℃烘箱中殺青15 min，然后在65℃烘箱中烘至恒重，分別稱(chēng)量干重。

1.3.3 苜?？扇苄蕴呛偷矸酆?/p>

齊土剪斷苜蓿的地上部分，進(jìn)行莖、葉分離，篩出土中所有根系，用水漂洗干凈并吸干根部表面水分，將根、莖、葉分別包于錫箔紙袋中，保存于-80℃冰箱中待測(cè)，可溶性糖和淀粉含量測(cè)定采用蒽酮比色法[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0 軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析，單因素方差分析采用新復(fù)極差法，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果。采用Excel 2016 進(jìn)行圖表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷水平下苜蓿的受害指數(shù)變化

由圖1可知，受薊馬危害7 d 時(shí)，施磷處理苜蓿的受害指數(shù)均低于P0 水平，‘甘農(nóng)3 號(hào)’的受害指數(shù)隨施磷水平的增加呈先降后升的趨勢(shì)，‘甘農(nóng)9 號(hào)’的受害指數(shù)隨施磷水平的增加而下降，但各施磷水平間的苜蓿受害指數(shù)無(wú)顯著性差異，‘甘農(nóng)3 號(hào)’最大降幅為15.32%，‘甘農(nóng)9 號(hào)’最大降幅為20.21%。受害14 d 時(shí)，除P1 水平，兩個(gè)苜蓿品種的受害指數(shù)隨施磷水平的升高顯著下降，趨勢(shì)為先降后升，且均在P3 水平下受害指數(shù)最低，‘甘農(nóng) 3 號(hào)’顯著降低18.25%，‘甘農(nóng)9 號(hào)’顯著降低19.86%(P＜0.05)。受害21 d 時(shí)，所有磷水平處理中，兩個(gè)品種苜蓿的受害指數(shù)均超過(guò)85%，‘甘農(nóng)3 號(hào)’在P3 水平受害指數(shù)最低，較P0 水平顯著降低9.58%，‘甘農(nóng)9 號(hào)’在P2 水平受害指數(shù)最低，較 P0 水平顯著下降 12.33% (P＜0.05)。隨著受害時(shí)間的持續(xù)，‘甘農(nóng)3 號(hào)’和‘甘農(nóng)9 號(hào)’苜蓿的受害指數(shù)均明顯升高。

圖1 不同磷水平下牛角花齒薊馬為害7 d、14 d 和21 d 后苜蓿的受害指數(shù)Fig.1 Damage indexes of alfalfa infested by Odontothrips loti for 7 days，14 days and 21 days under different phosphorus levels

2.2 不同磷水平下受薊馬危害苜蓿單株根、莖和葉生物量的變化

由表1可知，苜蓿受薊馬危害7 d 時(shí)，‘甘農(nóng)3 號(hào)’葉和莖生物量均在P2 水平最大，分別較P0 水平顯著增加37.73%和55.26%；根的生物量在P3 水平最大，較P0 水平顯著增加104.76%(P＜0.05)?！兽r(nóng)9 號(hào)’葉和莖在P3 水平下生物量最高，分別較P0 水平顯著增加了67.64%和76.47%；根在P4 水平下生物量最高，較P0 水平顯著增加85.71%(P＜0.05)。兩個(gè)苜蓿品種的地上生物量均隨施磷水平的升高顯著增加，‘甘農(nóng)3 號(hào)’和‘甘農(nóng)9 號(hào)’分別在P2 和P3 水平達(dá)最大，分別較P0 水平顯著增加40.42%和70.58%(P＜0.05)。施磷后，‘甘農(nóng)3 號(hào)’莖葉比呈先升后降的趨勢(shì)，在P3水平達(dá)最大；‘甘農(nóng)9 號(hào)’莖葉比在P3 和P4 水平下高于P0 水平；同一磷水平下，‘甘農(nóng)9 號(hào)’的莖葉比均小于‘甘農(nóng)3 號(hào)’。

表1 不同磷水平下牛角花齒薊馬為害7 d、14 d 和21 d 后苜蓿單株根、莖和葉的生物量Table1 Biomass of alfalfa leaves，stems and roots infested by Odontothrips lotifor 7 days，14 days and 21 days under different phosphorus levels

苜蓿受薊馬危害14 d 時(shí)(表1)，‘甘農(nóng)3 號(hào)’葉、莖和根的生物量均在P3 水平達(dá)最大，分別較P0 水平顯著增加104.62%、153.19%和77.14%；地上生物量在 P3 水平達(dá)最大值，較 P0 水平顯著增加125.00%(P＜0.05)。‘甘農(nóng)9 號(hào)’葉、莖和根的生物量分別在P3、P3 和P4 水平達(dá)最大，分別比P0 水平顯著增加119.76%、144.68%和190.00%；地上生物量在 P3 水平達(dá)最大值，較 P0 水平顯著增加126.86%(P＜0.05)。施磷后，‘甘農(nóng)3 號(hào)’(P1 水平除外)和‘甘農(nóng)9 號(hào)’的莖葉比均顯著高于P0 水平(P＜0.05)。

受薊馬危害21 d 時(shí)(表1)，隨施磷水平的增加，‘甘農(nóng)3 號(hào)’和‘甘農(nóng)9 號(hào)’的莖和葉生物量呈先升高后降低的趨勢(shì)，均在P3 水平下達(dá)最大值；施磷后根系的生物量均高于P0 水平，但無(wú)明顯的變化趨勢(shì)。與P0 水平相比，‘甘農(nóng)3 號(hào)’葉、莖、根的最大生物量分別顯著增加234.29%、162.79%和57.69%(P＜0.05)；地上生物量呈先升后降的趨勢(shì)，在P3 水平達(dá)最大值，較P0 水平顯著增加196.15%(P＜0.05)?！兽r(nóng)9號(hào)’葉、莖、根的最大生物量較P0 水平分別顯著增加122.50%、31.81%和25.71%(P＜0.05)，地上生物量最高值較P0 水平顯著增加73.81%。受害21 d 時(shí)，隨施磷水平的增加，‘甘農(nóng)3 號(hào)’和‘甘農(nóng)9 號(hào)’的莖葉比均呈先降后升的趨勢(shì)，分別在P2 和P3 水平最低。

2.3 不同磷水平下受薊馬危害苜蓿根、莖和葉生物量分配比例的變化

由圖2可知，受薊馬危害7 d 時(shí)，‘甘農(nóng)3 號(hào)’和‘甘農(nóng)9 號(hào)’兩個(gè)品種苜蓿根、莖和葉的生物量分配比例為葉＞莖＞根。隨著磷水平增加，‘甘農(nóng)3 號(hào)’葉片生物量占比由47.32%顯著降至39.88%，根的占比由18.75%顯著升至P3 水平的26.38%，莖占比為32.33%～35.11%，在P3 水平下最大，但與P0 水平差異不顯著(P＞0.05)；‘甘農(nóng)9 號(hào)’葉占比由52.31%降至47.29%，根占比由21.54%升至25.01%，莖占比為24.51%～27.04%，均在P4 水平下變化顯著(P＜0.05)。受薊馬危害14 d 時(shí)，施磷后兩個(gè)品種苜蓿生物量分配比例仍為葉片占比最大，相對(duì)于莖，根的生物量占比升高。隨著施磷量的增加，‘甘農(nóng)3 號(hào)’葉的生物量占比呈先降再升的趨勢(shì)，均在P3 水平下最小，且與P0 水平差異顯著(P＜0.05)；莖的生物量占比呈升高趨勢(shì)，在P4 水平下最大；根占比則呈先升后降的趨勢(shì)，在P2 水平下最大(P＜0.05)?！兽r(nóng)9號(hào)’葉占比呈下降趨勢(shì)，在 P4 水平下最小，與 P0水平差異顯著(P＜0.05)；莖的占比在 P1 水平下最大，顯著高于 P0 水平；根的占比呈升高趨勢(shì)，在P4 水平下最大，顯著高于其他水平(P＜0.05)。受薊馬危害21 d 時(shí)，兩個(gè)品種苜蓿根、莖和葉之間的生物量比例變?yōu)楦恼急茸畲螅浑S施磷量的增加，兩個(gè)品種苜蓿的葉片生物量占比呈先升高后降低的趨勢(shì)，在 P3 水平最大，且顯著高于 P0 水平(P＜0.05)；根的生物量占比與葉呈相反的變化趨勢(shì)，在P3 水平最低，顯著低于P0 水平(P＜0.05)；莖的生物量占比呈先升后降的趨勢(shì)，‘甘農(nóng)3 號(hào)’在P3 水平最大，甘農(nóng)9 號(hào)’在P2 水平最大但與P0 水平差異不顯著。

圖2 不同磷水平下牛角花齒薊馬為害7 d、14 d 和21 d 后苜蓿根、莖和葉的生物量分配比例Fig.2 Biomass proportions of roots，stems and leaves of alfalfa infested byOdontothrips lotifor 7，14 and 21 days under different phosphorus levels

在同一施磷水平下，隨著受害時(shí)間的持續(xù)，葉生物量比例持續(xù)下降，而分配到根系中的生物量比例在持續(xù)增加，莖稈中分配的生物量比例也隨之減少，但不明顯。在薊馬為害前期(7 d)和中期(14 d)，分配到葉部的生物量比例明顯高于莖和根的生物量比例，‘甘農(nóng)9 號(hào)’葉部生物量分配的比例明顯高于‘甘農(nóng)3 號(hào)’，但莖中的分配比例相應(yīng)低于‘甘農(nóng)3 號(hào)’；在后期為害較重時(shí)(21 d)，分配到根系生物量明顯高于葉和莖，‘甘農(nóng)9 號(hào)’莖中的生物量分配比例明顯低于‘甘農(nóng)3 號(hào)’，但葉和根中的生物量分配比例總體上高于‘甘農(nóng)3 號(hào)’。

2.4 不同磷水平下受薊馬危害苜蓿根、莖和葉中可溶性糖含量的變化

由圖3可知，‘甘農(nóng)3 號(hào)’和‘甘農(nóng)9 號(hào)’兩個(gè)苜蓿品種根、莖和葉中可溶性糖含量隨磷水平升高而增加。受薊馬危害7 d 時(shí)，兩個(gè)苜蓿品種根、莖和葉中可溶性糖含量均在P3 水平下最大；‘甘農(nóng)3 號(hào)’根、莖和葉中的可溶性糖含量分別較P0 水平顯著增加24.03%、31.20%和27.36%，‘甘農(nóng)9 號(hào)’根、莖和葉中可溶性糖含量較P0 水平分別顯著增加17.99%、17.80%和45.90%(P＜0.05)。受薊馬危害14 d 時(shí)，P3水平下‘甘農(nóng)3 號(hào)’葉和莖中可溶性糖最高，與P0 水平相比分別顯著增加43.51%和21.05%，根中可溶性糖含量在 P2 水平最高，較 P0 水平顯著增加33.19%(P＜0.05)；‘甘農(nóng)9 號(hào)’的根、莖和葉可溶性糖含量均在P2 水平最大，分別較P0 水平顯著增加9.19%、10.42%和14.33%(P＜0.05)。受薊馬危害21 d時(shí)，‘甘農(nóng)3 號(hào)’葉中可溶性糖含量在P2 水平最高，較P0 水平顯著增加33.84%，莖和根中可溶性糖含量在P3 水 平分 別較 P0 顯著 增加 21.23% 和76.92%(P＜0.05)；甘農(nóng)9 號(hào)’葉、莖和根中可溶性糖含量均在 P3 水平最大，分別顯著增加 42.95%、84.62%和11.45%(P＜0.05)。除受害21 d 時(shí)，‘甘農(nóng)9號(hào)’莖中的可溶性糖在P0、P1 和P4 水平下降低外，各磷水平下，兩個(gè)苜蓿品種根、莖和葉中的可溶性糖含量均隨著受害時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。

圖3 不同磷水平下牛角花齒薊馬為害7 d、14 d 和21 d 后苜蓿根、莖、葉中的可溶性糖含量Fig.3 Soluble sugar contents in roots，stems and leaves of alfalfa infested byOdontothrips lotifor 7，14 and 21 days under different phosphorus levels

2.5 不同磷水平下受薊馬危害苜蓿根、莖和葉中淀粉含量的變化

據(jù)圖4可知，施磷后‘甘農(nóng)3 號(hào)’和‘甘農(nóng)9 號(hào)’兩個(gè)苜蓿品種根、莖和葉中的淀粉含量增加。受薊馬危害7 d 時(shí)，‘甘農(nóng)3 號(hào)’葉和根中淀粉含量在P2 水平達(dá)最大值，分別較 P0 水平顯著增加 138.20%和47.07%；莖中的淀粉含量在P4 水平最高，較P0 水平顯著增加104.88%(P＜0.05)?！兽r(nóng)9 號(hào)’葉中淀粉含量在P2 水平下最大，較P0 水平顯著增加98.47%；莖中的淀粉含量在P4 水平最高，較P0 水平顯著增加36.91%(P＜0.05)；根中淀粉含量在P3 水平下最高，較P0 水平顯著增加45.25%(P＜0.05)。

受薊馬危害14 d 時(shí)，在P2 水平下，‘甘農(nóng)3 號(hào)’葉和莖中淀粉含量達(dá)最大值，分別較P0 水平顯著增加44.06%和20.32%(P＜0.05)；根中的淀粉含量在P3水平最高，較P0 水平顯著增加42.99%(P＜0.05)。在P3 水平下，‘甘農(nóng)9 號(hào)’葉、莖和根中淀粉含量均最大，分別較 P0 水平顯著增加 30.67%、44.07%和17.93%(P＜0.05)。

受薊馬為害21 d 時(shí)，隨施磷水平的升高，兩個(gè)苜蓿品種葉、莖和根中的淀粉含量均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)?！兽r(nóng) 3 號(hào)’葉和莖中的淀粉含量在P3 水平達(dá)最大值，分別較 P0 水平顯著增加68.83%和28.16%；根中的淀粉含量在P2 水平達(dá)最大值，較P0 水平顯著增加50.03%(P＜0.05)?！兽r(nóng)9 號(hào)’葉、莖和根中淀粉含量均在P3 水平下最高，分別較 P0 水平顯著增加 137.48%、85.11%和89.75%(P＜0.05)。

從圖4中可以發(fā)現(xiàn)，在各磷水平下，兩個(gè)苜蓿品種莖中的淀粉含量隨著薊馬為害時(shí)間的持續(xù)而下降，葉和根中的淀粉含量在為害7 d 時(shí)最高，14 d 時(shí)相對(duì)最低，為害21d 時(shí)又有所升高。

圖4 不同磷水平下牛角花齒薊馬為害7 d、14 d 和21 d 后苜蓿根、莖、葉中的淀粉含量Fig.4 Starch contents in roots，stems and leaves of alfalfa infested byOdontothrips lotifor 7，14 and 21days under different phosphorus levels

3 討論

植物耐蟲(chóng)性是植物憑借其生長(zhǎng)、繁殖機(jī)能健壯，在受到與感蟲(chóng)品種上相同數(shù)量害蟲(chóng)的為害時(shí)，表現(xiàn)出具有忍受或補(bǔ)償生長(zhǎng)的能力[19]。本試驗(yàn)中，無(wú)論是受薊馬危害指數(shù)還是生長(zhǎng)性能，抗蟲(chóng)苜蓿品種‘甘農(nóng)9 號(hào)’的表現(xiàn)均好于感蟲(chóng)品種‘甘農(nóng)3 號(hào)’，即‘甘農(nóng)9 號(hào)’苜蓿的耐害性強(qiáng)于‘甘農(nóng)3 號(hào)’。在施磷后，兩個(gè)苜蓿品種的葉、莖和根生物量增加，受害指數(shù)降低，這與前人的研究結(jié)果一致[20]，也說(shuō)明施磷增強(qiáng)了苜蓿對(duì)薊馬的耐害性。在苜蓿持續(xù)受薊馬危害21 d 后，苜蓿葉、莖和根的生物量較受害7 d 和14 d 時(shí)均顯著下降，莖葉比顯著升高，這是由于牛角花齒薊馬主要為害苜蓿的葉片[10]，而其持續(xù)為害打破了取食與苜蓿補(bǔ)償生長(zhǎng)之間的平衡，使苜蓿葉片大量損失，光合作用減弱，進(jìn)而生物量積累顯著減少；莖受薊馬取食為害較少，故受薊馬危害21 d 時(shí)苜蓿的莖/葉較受害14 d 時(shí)顯著升高。植物是一個(gè)整體協(xié)調(diào)的生命系統(tǒng)，地上光合器官被過(guò)度為害后，必然影響光合產(chǎn)物的積累以及向根系運(yùn)輸，因此在持續(xù)受薊馬危害21 d 時(shí)，苜蓿整株的生物量均顯著降低，這與張璐璐等[21]的研究結(jié)果一致。

植物通過(guò)調(diào)節(jié)各器官的生物量分配來(lái)響應(yīng)外部環(huán)境條件的變化，以最大化地獲取光、營(yíng)養(yǎng)和水等受限資源[22]。植物資源分配格局在一定程度上能反映植物生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)[23]。研究表明，隨著逆境程度的增加，生物量的資源分配表現(xiàn)為對(duì)根的分配增加，對(duì)莖、葉的分配減少[24-25]。植物在被害蟲(chóng)取食后，可以通過(guò)改變形態(tài)或生理特征、調(diào)節(jié)自身的生物量及能量分配等途徑減輕損傷所帶來(lái)的影響，從而實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償再生長(zhǎng)[26]。胡桂馨等[27]的研究表明，薊馬低蟲(chóng)口壓力下苜蓿的生物量更多分配到地上部分，而蟲(chóng)口壓力過(guò)大時(shí)，同化生物量更多分配到根系，以避免薊馬的傷害或增強(qiáng)根系的功能，進(jìn)而增強(qiáng)苜蓿對(duì)薊馬的耐受性。本試驗(yàn)中，隨著受害時(shí)間的增加，苜蓿根系生物量占比顯著升高，葉的生物量占比顯著下降，這一點(diǎn)與前人的研究結(jié)果一致[25-27]。施肥會(huì)引起植物對(duì)空間與資源的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致植物各器官生物量分配比例的變化[22]。適量施磷能提高植物各器官的干物質(zhì)積累[7]。本試驗(yàn)中，施磷后苜蓿葉、莖和根中的生物量均增加，在薊馬為害前期(7 d)和中期(14 d)苜蓿受害較輕時(shí)，施磷促進(jìn)了生物量向葉部中分配，在受到持續(xù)較重的為害后(21 d)，施磷后苜蓿的生物量更多向根系分配，相應(yīng)分配到葉部的生物量有所下降，莖稈中的生物量分配比例變化不顯著。這說(shuō)明蟲(chóng)害壓力適中時(shí)，施磷更多促進(jìn)了苜蓿葉片或地上部分的補(bǔ)償生長(zhǎng)，在蟲(chóng)害壓力過(guò)大時(shí)，施磷促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)以維持其生存。

光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)的合理分配是保證植物正常生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，其中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是參與植物生命代謝的重要物質(zhì)，主要包括可溶性糖和淀粉兩大部分[28]?？扇苄蕴遣粌H是植物重要的能源物質(zhì)，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育和受害后再生長(zhǎng)的主要物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來(lái)源[29]。在害蟲(chóng)取食為害不利條件下，植物有限的同化產(chǎn)物得到最大程度的分配利用是產(chǎn)生補(bǔ)償現(xiàn)象的重要機(jī)制[30]。陳建明等[31]研究水稻(Oryza sativa)對(duì)白背飛虱(Sogatella furcifera)的耐蟲(chóng)性機(jī)理發(fā)現(xiàn)，耐害水稻品種受害后，光合產(chǎn)物向葉鞘、莖、分蘗和根等部位的轉(zhuǎn)移量顯著高于感蟲(chóng)品種。本試驗(yàn)中，隨著受害時(shí)間和施磷量的增加，苜蓿根、莖、葉中可溶性糖含量均顯著升高，施磷后苜?？扇苄蕴瞧赜谙蛉~和根中分配，這說(shuō)明苜蓿受害后將較多的資源用于光合器官和貯藏器官的構(gòu)建，進(jìn)而提高了苜蓿對(duì)薊馬的耐害性。施磷對(duì)苜蓿葉、莖、根中淀粉的影響與可溶性糖相同，但隨著受害時(shí)間的持續(xù)，根、莖和葉中的可溶性糖含量升高，而根、莖和葉中的淀粉含量總體下降，葉和根中的淀粉含量在受害中期(14 d)相對(duì)最低，說(shuō)明受害后苜蓿將部分淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖用于自身的補(bǔ)償生長(zhǎng)，促進(jìn)分枝和光合作用，進(jìn)而彌補(bǔ)薊馬對(duì)自身的傷害。在各磷水平下，抗薊馬苜蓿‘甘農(nóng)9 號(hào)’的葉片和根系中貯存的碳水化合物含量總體高于感薊馬苜?！兽r(nóng)3 號(hào)’。

4 結(jié)論

本研究中，施磷有效地提高了苜蓿對(duì)薊馬的抗性，尤其對(duì)感蟲(chóng)苜蓿品種‘甘農(nóng)3 號(hào)’的抗薊馬增強(qiáng)效應(yīng)更強(qiáng)；施磷后苜蓿葉、莖和根生物量顯著增加，在蟲(chóng)害壓力適中時(shí)，施磷促進(jìn)了苜蓿地上部分的補(bǔ)償生長(zhǎng)，蟲(chóng)害壓力較大時(shí)，施磷保證根系的生長(zhǎng)以維持其生存；施磷后兩個(gè)苜蓿品種根、莖和葉中的可溶性糖和淀粉含量均顯著升高，但隨著受害時(shí)間的持續(xù)，苜蓿存貯型碳水化合物淀粉的含量趨向減少，使根、莖和葉中的可溶性糖含量升高，施磷苜蓿在受害后將較多的資源用于光合器官和貯藏器官的構(gòu)建，以產(chǎn)生更強(qiáng)的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力和維持苜蓿的生存。在P3 水平下，即81 mg(P2O5)?kg-1(土)水平下，兩個(gè)苜蓿品種的抗薊馬表現(xiàn)最佳，當(dāng)磷供應(yīng)過(guò)量(P4水平)時(shí)，抑制苜蓿的同化物合成，苜蓿對(duì)薊馬的抗性降低。

本論文僅探討了施磷后苜蓿光合產(chǎn)物分配與苜蓿耐害性的關(guān)系，施磷后苜蓿植株對(duì)礦質(zhì)元素的吸收利用方面的影響有待于進(jìn)一步研究，以期更深入地揭示磷元素—苜?！E馬之間的互作關(guān)系。