楊 濤，魯為華，李 斌，段志平，申 磊，滕元旭，劉婷婷，田鈺泉，張 偉，李魯華

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子832000;2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子832000;3.石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆石河子832000)

不合理的農(nóng)牧生產(chǎn)造成生態(tài)環(huán)境污染加重，水土流失、沙漠化、荒漠化等嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題急需解決。通過(guò)改善作物種植方式、合理使用耕作及栽培措施，可以對(duì)土壤—植被—大氣界面進(jìn)行調(diào)控，顯著影響農(nóng)田能量輻射平衡，達(dá)到保護(hù)水土資源和促進(jìn)系統(tǒng)內(nèi)資源循環(huán)的作用［1］。在西北地區(qū)的退耕還林工程、防沙治沙工程和草牧場(chǎng)防護(hù)林工程等生態(tài)建設(shè)中，運(yùn)用林草復(fù)合系統(tǒng)既能充分發(fā)揮生態(tài)防護(hù)功能，又能為畜牧業(yè)的發(fā)展提供相當(dāng)數(shù)量的飼草補(bǔ)充，實(shí)現(xiàn)生態(tài)環(huán)境治理與經(jīng)濟(jì)發(fā)展的有效統(tǒng)一［2-3］。已有統(tǒng)計(jì)表明，我國(guó)農(nóng)林(林草)復(fù)合系統(tǒng)的總面積為45×106～76×106hm2［4-5］，并且隨著國(guó)家實(shí)施退耕還林，退牧還草等一系列生態(tài)工程的啟動(dòng)，復(fù)合種植已經(jīng)成為部分地區(qū)加強(qiáng)生態(tài)和經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的重要手段［6］。

對(duì)林草復(fù)合系統(tǒng)的研究始于20世紀(jì)70年代中期，初期的研究主要集中在系統(tǒng)生產(chǎn)、生態(tài)和綜合效益評(píng)價(jià)上，從20世紀(jì)90年代開(kāi)始，種間相互關(guān)系的探索逐步成為林草復(fù)合系統(tǒng)研究的熱點(diǎn)［7］。紫花苜蓿在我國(guó)種植面積廣，尤其是在我國(guó)西北地區(qū)，種植面積約占栽培草地面積的80%［8］。新疆的荒漠化及沙化面積大、分布廣、危害嚴(yán)重，紫花苜蓿與林木間作種植這一舉措在當(dāng)?shù)鼐哂兄匾纳鷳B(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)價(jià)值［9］。已研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿作為林下作物已經(jīng)體現(xiàn)出其優(yōu)越性。在我國(guó)東北地區(qū)，紫花苜蓿間作桑樹(shù)(Morus albaL.)能夠提高土壤有效氮含量，對(duì)樹(shù)的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用［10］;紫花苜蓿間作林木系統(tǒng)中土壤含水率、酶活性和生物群落多樣性都有所提高［11］。在黃土高原地區(qū)的林草復(fù)合系統(tǒng)中，曾艷瓊等［12］研究表明，紫花苜蓿間作花椒樹(shù)(Zanthoxylum bungeanumMaxim.)能多層次利用光能，調(diào)節(jié)林草復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)的溫度環(huán)境。當(dāng)前林下生草的相關(guān)研究主要集中在其經(jīng)濟(jì)和環(huán)境效益上，但關(guān)于林草復(fù)合系統(tǒng)中植物的相互影響，尤其是直接交互器官——根系的分布及相互關(guān)系則鮮有報(bào)道。

在研究根系的生理和生態(tài)分布中，根系單位體積內(nèi)根長(zhǎng)(根長(zhǎng)密度RLD)、平均根直徑(ARD)和單位重量的根長(zhǎng)(比根長(zhǎng)SRL)決定根系吸收養(yǎng)分和水分的能力，也更能反映根系的空間分布情況，與作物生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)［13-15］。新疆地區(qū)為防止風(fēng)沙和土地荒漠化，有大面積的農(nóng)田防護(hù)林資源，建設(shè)林草復(fù)合系統(tǒng)能夠進(jìn)一步提升生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。本研究通過(guò)分析楊樹(shù)間作紫花苜蓿根系的空間分布及林草復(fù)合系統(tǒng)的生產(chǎn)力，分別與單作紫花苜蓿和單作楊樹(shù)進(jìn)行比較，了解楊樹(shù)-紫花苜蓿復(fù)合系統(tǒng)中根系的相互關(guān)系及其影響，以期為林草復(fù)合系統(tǒng)的推廣優(yōu)化及林草間作管理提供理論參考與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于石河子147團(tuán)，地理位置為86°10＇E，44°37＇N。該地屬典型的大陸性氣候，干旱少雨，蒸發(fā)量大，年平均氣溫6.6℃，年降水量110～200 mm，年蒸發(fā)量1 500～2 000 mm，無(wú)霜期148～187 d。土壤類型為輕鹽化灌耕灰漠土，有機(jī)質(zhì)含量為16.5 g·kg-1、速效鉀含量 137.4 mg·kg-1、堿解氮含量16.8 mg·kg-1、速效磷含量 5.4 mg·kg-1。

1.2 供試材料

本試驗(yàn)中供試紫花苜蓿(M.sativaL.cv.Sanditi)品種為‘三得利’，由百綠(天津)國(guó)際草業(yè)有限公司提供。供試楊樹(shù)(Populus albaL.var.pyra-midalis Bge.)品種為‘新疆楊’，為新疆當(dāng)?shù)貜V泛栽培的農(nóng)田防護(hù)林樹(shù)種。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

單作及間作紫花苜蓿均播種于2015年，播種量18 kg·hm-2，播種深度2 cm，行距為15 cm。單作及間作楊樹(shù)栽植于2011年，行距為5.6 m，間距為1.4 m。楊樹(shù)-紫花苜蓿系統(tǒng)中紫花苜蓿與楊樹(shù)的間距為1 m(如圖1所示)。單作紫花苜蓿、單作楊樹(shù)和楊樹(shù)-紫花苜蓿小區(qū)各設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)小區(qū)面積6 m×3 m。各小區(qū)采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)田間管理，滴灌灌水，每年灌水6次，每次灌溉量為500 m3·hm-2，苜蓿生長(zhǎng)季及時(shí)除草。

圖1 楊樹(shù)-紫花苜蓿系統(tǒng)田間配置及根系樣本采集示意圖Fig.1 Diagram and sampling points of the poplar/alfalfa silvopasture system

1.4 根系樣品采集

根系樣品的獲取采用連續(xù)鉆土取樣法，此方法對(duì)植株和土壤的破壞小，并且能分析根系在不同土層的分布情況［16］。在紫花苜蓿返青期至枯黃期(4月22日至9月19日)，每隔15 d在各小區(qū)間進(jìn)行一次采樣。使用根鉆(直徑3 cm，深20 cm)向下垂直收集各小區(qū)0～60 cm土層中楊樹(shù)和紫花苜蓿的細(xì)根，為保證根系采集的連續(xù)性，根鉆頭要保證鋒利，且每層土需要一次采成。單作和間作各小區(qū)中設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)，其中林草復(fù)合小區(qū)中每隔30 cm直線上設(shè)置一個(gè)采樣點(diǎn)，分別距楊樹(shù) 30，60，120，150 cm和180 cm(圖1)，單作楊樹(shù)小區(qū)根系采集與林草復(fù)合小區(qū)相同;單作紫花苜蓿取小區(qū)中心直線上的連續(xù)6個(gè)采樣點(diǎn)采集，單作苜蓿和間作苜蓿取樣點(diǎn)距離苜蓿種植行的距離一致，在距離苜蓿種植行5～10 cm處，方法與林草復(fù)合小區(qū)相同。

取回土芯裝入密封袋后編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室處理，在水中浸泡并攪拌1 h后，倒入0.2 mm2的篩網(wǎng)中，用水沖洗掉根部土壤，淘汰死根僅保留活根。將洗凈的根系用鑷子小心挑出晾干，根據(jù)根系形態(tài)和顏色區(qū)分林草復(fù)合系統(tǒng)中的楊樹(shù)根系和紫花苜蓿根系，其中楊樹(shù)根呈深棕色，苜蓿根呈乳白色［17］。

1.5 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.5.1 單作和林草復(fù)合系統(tǒng)中根長(zhǎng)密度(RLD)、平均根直徑(ARD)、比根長(zhǎng)(SRL)的測(cè)定 利用Win-RHIZOTM根系分析軟件對(duì)洗凈的新鮮根樣進(jìn)行分析，測(cè)得不同土層中的楊樹(shù)和紫花苜蓿的根長(zhǎng)和平均根直徑(ARD)，結(jié)合根鉆取土量(141 cm3)，計(jì)算楊樹(shù)和紫花苜蓿的根長(zhǎng)密度:

RLD(cm·cm-3)=根長(zhǎng)(cm)/根鉆取土量(141 cm3)

之后將所取根樣分解后放入干燥箱，105℃殺青30 min后調(diào)至80～85℃烘干至恒重，稱量干物質(zhì)量，結(jié)合根長(zhǎng)計(jì)算比根長(zhǎng):

SRL(cm·mg-1)=根長(zhǎng)(cm)/根干物質(zhì)量(mg)［9］

1.5.2 紫花苜蓿產(chǎn)量和土地當(dāng)量比(LER)的測(cè)定

試驗(yàn)中紫花苜蓿在初花期(小區(qū)內(nèi)苜蓿80%以上開(kāi)花)刈割，每年可以刈割3次，時(shí)間為6月6日，7月21日和9月4日。每次收獲小區(qū)內(nèi)1m×1m面積上的紫花苜蓿，留茬5 cm，將收獲的新鮮苜蓿于80℃～85℃的干燥箱中干燥至恒重，測(cè)定干草產(chǎn)量(kg·hm-2)。通過(guò)測(cè)量林草復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)楊樹(shù)高及樹(shù)徑計(jì)算小區(qū)內(nèi)樹(shù)主莖總體積(作為試驗(yàn)計(jì)算土地當(dāng)量比的產(chǎn)量因素):

式中，Db為楊樹(shù)底部直徑，Dt為楊樹(shù)頂部直徑，H為楊樹(shù)高［18］。根據(jù)楊樹(shù)主莖體積計(jì)算單位面積楊樹(shù)主莖體積產(chǎn)量。

土地當(dāng)量比(LER)=間作苜蓿產(chǎn)量/單作苜蓿產(chǎn)量+間作楊樹(shù)主莖體積產(chǎn)量/單作楊樹(shù)主莖體積產(chǎn)量(m3·hm-2)

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用MS Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析，使用SPSS 22.0進(jìn)行方差分析，其中多重比較采用Duncan法。RLD和ARD的空間分布用WinSURFER 8.0制作的等高線圖表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 楊樹(shù)-紫花苜蓿林草復(fù)合系統(tǒng)中根系根長(zhǎng)密度(RLD)分布特征

2.1.1 單作和間作紫花苜蓿的根長(zhǎng)密度(RLD)分布特征 楊樹(shù)-紫花苜蓿林草復(fù)合系統(tǒng)中的苜蓿RLD時(shí)空分布僅使用距離樹(shù)120、150 cm和180 cm處(苜蓿生長(zhǎng)區(qū)域)的采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖2)。單作和間作苜蓿RLD呈現(xiàn)波動(dòng)變化，各個(gè)土層中苜蓿RLD的峰值均出現(xiàn)在刈割期(6月6日)，間作苜蓿的RLD在各個(gè)時(shí)間段均顯著低于單作苜蓿(P＜0.05)，且在不同的土層中單作和間作苜蓿的RLD存在差異，具體表現(xiàn)為:在0～20 cm土層中，單作和間作苜蓿的RLD差異在7月6日最大，間作比單作苜蓿低44.67%，在5月7日單作和間作苜蓿RLD差異最小，間作比單作低11.08%;在20～40 cm土層中，單作和間作苜蓿的RLD差異在8月20日最大，間作比單作苜蓿低54.29%，在5月22日單作和間作苜蓿RLD差異最小，間作比單作低10.72%;在40～60 cm土層中，單作和間作苜蓿的RLD差異同樣在8月20日最大，間作比單作苜蓿低52.41%，在5月22日單作和間作苜蓿RLD差異最小，間作比單作低10.01%。綜上所述，可以看出單作和間作的差異在刈割前較小，刈割后差異增大。刈割后紫花苜蓿RLD顯著降低(P＜0.05)，第一次刈割對(duì)各個(gè)土層中的苜蓿RLD值影響最大。

第一次刈割前后，單作和間作苜蓿RLD的空間分布如圖3所示，水平方向上，林草復(fù)合系統(tǒng)中苜蓿的RLD隨離樹(shù)距離的減小而減小。垂直方向上，單作和間作苜蓿的RLD都隨土層深度的增加而減小。在第一次刈割后，單作苜蓿RLD在0～20、20～40 cm和40～60 cm的土層深度中分別降低了40.33%、60.32%和70.33%;間作苜蓿RLD在 0～20、20～40 cm和40～60 cm的土層深度中分別降低了62.04%、69.25%和79.87%。在相同土層中刈割對(duì)間作苜蓿RLD的影響比單作大，說(shuō)明在林草復(fù)合系統(tǒng)中由于受間作楊樹(shù)的影響，紫花苜蓿的耐刈割性可能會(huì)下降。

2.1.2 單作和間作楊樹(shù)的根長(zhǎng)密度(RLD)分布特征 由圖4可見(jiàn)，單作和間作楊樹(shù)RLD由于受季節(jié)變化和土壤環(huán)境的影響，在0～20 cm土層中呈現(xiàn)波動(dòng)變化，單作楊樹(shù)RLD峰值出現(xiàn)在6月，間作楊樹(shù)RLD峰值出現(xiàn)在8月。在20～60 cm土層中單作和間作楊樹(shù)RLD都呈現(xiàn)緩慢增加而后逐漸平緩的變化趨勢(shì)。在0～20 cm土層中間作楊樹(shù)RLD總是顯著高于(P＜0.05)單作楊樹(shù)，單作和間作楊樹(shù)RLD差異在8月 20日最大，間作楊樹(shù)RLD比單作高37.92%。在20～40 cm土層中，單作楊樹(shù)RLD差異在8月20日最大，間作楊樹(shù)RLD比單作高21.60%。在40～60 cm土層中單作和間作楊樹(shù)RLD沒(méi)有顯著性差異(P＞0.05)。說(shuō)明間作苜蓿對(duì)楊樹(shù)RLD的影響主要集中在0～20 cm土層，并且間作苜蓿對(duì)楊樹(shù)根系的影響表現(xiàn)為促進(jìn)作用，這種影響在楊樹(shù)一年生長(zhǎng)季的后半段更為明顯。

2018年6月6日單作和間作楊樹(shù)RLD空間分布如圖5所示。單作楊樹(shù)RLD隨土層深度和離樹(shù)距離的增加而逐漸減小，間作楊樹(shù)RLD垂直方向呈現(xiàn)與單作楊樹(shù)相同的變化。水平方向上，在0～20 cm土層中，距離樹(shù)120、150 cm和180 cm處(苜蓿生長(zhǎng)區(qū)域)，間作楊樹(shù)RLD相比單作楊樹(shù)有顯著的增加(P＜0.05)，分別增加了31.82%、34.23%和15.51%;在20～60 cm土層單作和間作楊樹(shù)RLD沒(méi)有顯著性差異(P＞0.05)。楊樹(shù)RLD在苜蓿生長(zhǎng)區(qū)域增加，說(shuō)明此處土壤資源相對(duì)豐富，土壤環(huán)境有利于楊樹(shù)根系的生長(zhǎng)。

圖2 不同土層深度中單作和間作紫花苜蓿根長(zhǎng)密度(RLD)隨時(shí)間的變化(2018年)Fig.2 Temporal distribution of root length density(RLD)of sole and intercropped alfalfa at different soil depth in 2018

圖3 第一次刈割前后單作和間作紫花苜蓿根長(zhǎng)密度(RLD)的空間分布Fig.3 Spatial distribution of root length density(RLD)of sole and intercropped alfalfa of the first harvest

圖4 不同土層深度中單作和間作楊樹(shù)根長(zhǎng)密度(RLD)隨時(shí)間的變化(2018年)Fig.4 Temporal distribution of root length density(RLD)of sole and intercropped poplar at different soil depth in 2018

2.2 楊樹(shù)-紫花苜蓿林草復(fù)合系統(tǒng)中根系平均根直徑(ARD )分布特征

2.2.1 單作和間作紫花苜蓿的平均根直徑(ARD)分布特征 楊樹(shù)-紫花苜蓿林草復(fù)合系統(tǒng)中的紫花苜蓿ARD時(shí)空分布僅使用距離樹(shù)120、150 cm和180 cm處(苜蓿生長(zhǎng)區(qū)域)的采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖6)。單作和間作苜蓿ARD在0～20 cm的土層中呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而在20～40 cm和40～60 cm的土層中受刈割影響RLD呈現(xiàn)波動(dòng)變化。苜蓿與楊樹(shù)間作造成地下部分資源競(jìng)爭(zhēng)，影響了苜蓿根系的發(fā)育，導(dǎo)致間作苜蓿ARD在各個(gè)時(shí)間段都顯著低于單作苜蓿(P＜0.05)。其中在0～20 cm土層中，單作和間作苜蓿的ARD差異在6月21日最大，間作比單作苜蓿低15.82%;在4月22日單作和間作苜蓿ARD差異最小，間作比單作低9.58%。在20～40 cm土層中，單作和間作苜蓿的ARD差異在8月5日最大，間作比單作苜蓿低37.30%;在6月6日單作和間作苜蓿ARD差異最小，間作比單作低12.30%。在40～60 cm土層中，單作和間作苜蓿的ARD差異在8月5日最大，間作比單作苜蓿低27.84%;在6月6日單作和間作苜蓿ARD差異最小，間作比單作苜蓿低11.15%。

圖5 單作和間作楊樹(shù)根長(zhǎng)密度(RLD)的空間分布(2018年6月6日)Fig.5 Spatial distribution of root length density(RLD)of sole and intercropped poplar on June 6，2018

圖6 不同土層深度中單作和間作紫花苜蓿平均根直徑(ARD)隨時(shí)間的變化(2018年)Fig.6 Temporal distribution of average root diameter(ARD)of sole and intercropped alfalfa at different soil depth in 2018

2.2.2 單作和間作楊樹(shù)的平均根直徑(ARD)分布特征 單作和間作楊樹(shù)ARD逐漸增加(圖7)，在0～20 cm土層間作楊樹(shù)ARD顯著高于(P＜0.05)單作楊樹(shù)，單作和間作楊樹(shù)ARD差異在前期較小，兩者差異在9月4日最大，間作楊樹(shù)ARD比單作高20.36%。在20～40 cm土層中，單作和間作楊樹(shù)ARD差異出現(xiàn)在6月6日之后，兩者差異在8月20日最大，間作楊樹(shù)ARD比單作高28.08%。在40～60 cm土層中，單作和間作楊樹(shù)一年生長(zhǎng)季中ARD均未表現(xiàn)出顯著性差異(P＞0.05)。

圖7 不同土層深度中單作和間作楊樹(shù)平均根直徑(ARD)隨時(shí)間的變化(2018年)Fig.7 Temporal distribution of average root diameter(ARD)of sole and intercropped poplar at different soil depth in 2018

2.3 楊樹(shù)-紫苜蓿林草復(fù)合系統(tǒng)中根系比根長(zhǎng)(SRL)分布特征

2.3.1 單作和間作紫花苜蓿的比根長(zhǎng)(SRL)分布特征 楊樹(shù)-紫花苜蓿林草復(fù)合系統(tǒng)中的紫花苜蓿SRL時(shí)空分布僅使用距離樹(shù)120、150 cm和180 cm處(苜蓿生長(zhǎng)區(qū)域)的采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖8)。單作和間作紫花苜蓿SRL值在0～20 cm土層中呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在20～60 cm土層中受到刈割的影響單作和間作苜蓿SRL值呈現(xiàn)波動(dòng)變化，刈割后苜蓿SRL值上升，隨后SRL值下降直到下一次刈割后又上升。間作苜蓿SRL值在0～40 cm土層中的各個(gè)時(shí)間段都顯著高于單作苜蓿(P＜0.05)。在0～20 cm土層中單作和間作苜蓿SRL值在6月21日差異最大，間作苜蓿SRL值比單作高21.74%;在4月22日單作和間作苜蓿SRL值差異最小，間作比單作高10.52%。在20～40 cm土層中單作和間作苜蓿SRL值也在6月21日差異最大，間作苜蓿SRL值比單作高28.78%;在4月22日單作和間作苜蓿SRL值差異最小，間作比單作高12.16%。在40～60 cm土層中單作和間作苜蓿的SRL值在4月22日和9月19日沒(méi)有顯著性差異(P＞0.05)，在其他時(shí)間段均有差異，其中在6月21日差異最大，間作比單作苜蓿高19.62%。

圖8 不同土層深度中單作和間作紫花苜蓿比根長(zhǎng)(SRL)隨時(shí)間的變化(2018年)Fig.8 Temporal distribution of specific root length(SRL)of sole and intercropped alfalfa at different soil depth in 2018

2.3.2 單作和間作楊樹(shù)的比根長(zhǎng)(SRL)分布特征

單作和間作系統(tǒng)中楊樹(shù)的SRL值隨著時(shí)間的推移而減少(圖9)。在8月5日0～20 cm土層中，單作和間作楊樹(shù)的SRL值有顯著差異(P＜0.05)，單作楊樹(shù)SRL比間作楊樹(shù)高14.46%，在其他時(shí)間段和土層中單作和間作楊樹(shù)SRL無(wú)顯著性差異(P＞0.05)?？梢钥闯鰲顦?shù)作為林草復(fù)合系統(tǒng)中的強(qiáng)勢(shì)作物，所受到的間作影響相比苜蓿要小。

圖9 不同土層深度中單作和間作楊樹(shù)比根長(zhǎng)(SRL)隨時(shí)間的變化(2018年)Fig.9 Temporal distribution of specific root length(SRL)of sole and intercropped poplar at different soil depth in 2018

2.4 林草復(fù)合系統(tǒng)的產(chǎn)量及土地當(dāng)量比

在單作和間作紫花苜蓿的3次收獲期中，第一次獲得干草產(chǎn)量最高(表1)。間作苜蓿3次收獲相比單作苜蓿的干草產(chǎn)量都有顯著下降(P＜0.05)，在第一次、第二次和第三次收獲中分別降低了24.7%、30.9%和43.7%。與單作苜蓿干草產(chǎn)量相比，楊樹(shù)-紫花苜蓿林草復(fù)合系統(tǒng)中苜蓿的整個(gè)生長(zhǎng)季干草產(chǎn)量減少了31.2%。綜上所述，林草復(fù)合系統(tǒng)中間作楊樹(shù)對(duì)紫花苜蓿的影響最終導(dǎo)致間作苜蓿產(chǎn)量的顯著下降，并且隨著刈割次數(shù)增加間作干草產(chǎn)量下降越多，可能是由于間作楊樹(shù)與苜蓿的資源競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致苜蓿刈割后再生所需的資源不足。間作對(duì)楊樹(shù)主莖體積產(chǎn)量沒(méi)有顯著性影響(P＞0.05)，因?yàn)闂顦?shù)在與苜蓿的資源競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)。楊樹(shù)-紫花苜蓿復(fù)合系統(tǒng)的LER(1.41)大于1.00，說(shuō)明這種間作模式相比單作更具優(yōu)勢(shì)，實(shí)際增產(chǎn)率達(dá)41%。

表1 單作和間作紫花苜蓿的干草產(chǎn)量和楊樹(shù)主莖體積產(chǎn)量Table 1 Hay yield of alfalfa and stem volume yield of poplar in sole or intercropping system

3 討論

林草復(fù)合系統(tǒng)中資源的競(jìng)爭(zhēng)是導(dǎo)致系統(tǒng)內(nèi)弱勢(shì)作物生理指標(biāo)下降的原因之一，間作苜蓿RLD和ARD的減少是對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)的反應(yīng)［19］。在本試驗(yàn)中，由于楊樹(shù)-紫花苜蓿系統(tǒng)中苜蓿根系相比楊樹(shù)較弱，在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于弱勢(shì)，導(dǎo)致不同土層中苜蓿RLD和ARD降低。并且隨著楊樹(shù)和紫花苜蓿根系的生長(zhǎng)發(fā)育以及受刈割措施的影響，造成苜蓿RLD和ARD的降低量在不同土壤深度和不同階段發(fā)生變化。Bayala等［20］報(bào)道的非洲刺槐(Parkia biglobosa)/高粱(Sorghum bicolor)系統(tǒng)中反映了相似的現(xiàn)象，兩個(gè)物種之間的資源競(jìng)爭(zhēng)(水和養(yǎng)分)導(dǎo)致高粱RLD和ARD降低，說(shuō)明資源競(jìng)爭(zhēng)在復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)對(duì)樹(shù)下作物根系生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生抑制。

苜蓿收獲后由于地上部分同化器官遭到破壞，造成大量細(xì)根的死亡［21-22］，隨著苜蓿地上部分的再生，光合作用恢復(fù)正常，根系也進(jìn)入再生期，再生期的苜蓿細(xì)根相比刈割前直徑更小、數(shù)量更少，造成ARD和RLD下降。由于林草復(fù)合系統(tǒng)中楊樹(shù)對(duì)苜蓿根系生長(zhǎng)的抑制，刈割后間作系統(tǒng)內(nèi)苜蓿根系受到的損傷比單作苜蓿大。本研究還表明，在林草復(fù)合系統(tǒng)中近樹(shù)端地下部分競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)激烈，所以間作苜蓿的RLD隨離樹(shù)間距減小而減小，其他農(nóng)林系統(tǒng)也得出了類似的結(jié)果，例如Livesley等［23］研究得出銀樺(Grevillea robusta)‖玉米(Zea mays)系統(tǒng)中玉米的根長(zhǎng)越靠近樹(shù)行越小，因此可以通過(guò)調(diào)整樹(shù)—草間距而減小系統(tǒng)內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)。

通常SRL可以看作是反映根對(duì)養(yǎng)分吸收與消耗的指標(biāo)，而較大的SRL表示較小的根直徑［24-25］。在本研究中，SRL可作為根系對(duì)地下部分資源競(jìng)爭(zhēng)的反應(yīng)，間作苜蓿的SRL較大，表明在間作系統(tǒng)內(nèi)苜蓿通過(guò)提高根系的SRL值來(lái)提高對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)力，彌補(bǔ)資源損失，以保證自身的正常生長(zhǎng)發(fā)育。這與 Wang等［26］研究的棗樹(shù)(Ziziphus jujuba)‖小麥(Triticum aestivum)系統(tǒng)中的小麥相比單作小麥有較大的SRL值和較小的ARD結(jié)果一致。

眾多研究已經(jīng)表明紫花苜蓿在保持水土和改良土質(zhì)上具有突出的作用［27-28］。本試驗(yàn)中，間作楊樹(shù)的RLD和ARD在0～20 cm苜蓿覆蓋土層中顯著高于單作楊樹(shù)，反映出林下植草對(duì)樹(shù)的保護(hù)作用。尤其是在8月份，雨水稀少且蒸發(fā)量大的情況下，林下覆蓋種植苜蓿對(duì)楊樹(shù)根系的保護(hù)作用更加顯著。Upson和Burgess［29］報(bào)道的在英格蘭的楊樹(shù)林草復(fù)合試驗(yàn)中，間作牧草下楊樹(shù)RLD顯著增加也說(shuō)明了林下生草對(duì)系統(tǒng)內(nèi)樹(shù)根系的保護(hù)作用。但是林下植草保護(hù)林木的措施存在一些限制，部分研究表明，在一些樹(shù)齡較小的林木下間作牧草或其他林下作物可能會(huì)抑制幼齡樹(shù)的根系發(fā)育。例如Duan等［30］在中國(guó)西北地區(qū)胡桃樹(shù)(Juglans regia)-小麥復(fù)合系統(tǒng)中，受間作小麥影響胡桃樹(shù)(1 a生)RLD和ARD顯著下降。但隨著樹(shù)齡的增加樹(shù)的根系逐漸發(fā)達(dá)，林下作物對(duì)樹(shù)根系的影響會(huì)逐漸減小，與生物固氮作物間作甚至可以促進(jìn)樹(shù)的根系生長(zhǎng)發(fā)育［31］，本試驗(yàn)中7 a生的楊樹(shù)和固氮作物苜蓿間作的研究結(jié)果證明了前人研究的這些觀點(diǎn)。

紫花苜蓿作為固氮作物，許多報(bào)道表明間作苜蓿有助于提高農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中養(yǎng)分的循環(huán)速率以及對(duì)水土的保護(hù)，特別是在干旱和半干旱地區(qū)［31-32］。試驗(yàn)中苜蓿對(duì)楊樹(shù)根系的促進(jìn)作用，表明苜蓿種植區(qū)域可能有更好的土壤環(huán)境及生物群落，更適合楊樹(shù)根系的生長(zhǎng)。單作和間作楊樹(shù)SRL在多數(shù)時(shí)間里沒(méi)有顯著性差異，這反映出間作楊樹(shù)對(duì)養(yǎng)分的吸收與單作楊樹(shù)無(wú)顯著差異，能夠說(shuō)明在楊樹(shù)-紫花苜蓿林草復(fù)合系統(tǒng)中間作苜蓿根系對(duì)楊樹(shù)的影響較小，楊樹(shù)處于系統(tǒng)內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)方。

在資源的競(jìng)爭(zhēng)中林下作物處于劣勢(shì)是造成其產(chǎn)量減少的根本原因［33］。試驗(yàn)中，間作最終導(dǎo)致紫花苜蓿干草產(chǎn)量下降了31.2%，而對(duì)楊樹(shù)的主莖體積產(chǎn)量沒(méi)有顯著影響。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)隨著刈割次數(shù)增加苜蓿間作產(chǎn)量降低更多。刈割后，地上部分的再生需要根系為其提供能量物質(zhì)，楊樹(shù)-紫花苜蓿間作系統(tǒng)中地下部分的競(jìng)爭(zhēng)影響了苜蓿根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收，最終導(dǎo)致再生產(chǎn)量的下降。盡管林下作物產(chǎn)量有所下降，但試驗(yàn)中測(cè)得土地當(dāng)量比(1.41)大于1.00，說(shuō)明林草復(fù)合系統(tǒng)相比單作種植更具優(yōu)勢(shì)，能夠提高楊樹(shù)林帶41%的產(chǎn)量收獲效益。林木的生長(zhǎng)發(fā)育周期較長(zhǎng)，短期內(nèi)難以獲得回報(bào)，而紫花苜蓿一年多熟效益回報(bào)較快，兩者的結(jié)合能夠顯著提高復(fù)合系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益。

4 結(jié)論

在林草復(fù)合系統(tǒng)中，地下部分的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致紫花苜蓿RLD和ARD顯著下降，且隨離樹(shù)距離增加地下部分競(jìng)爭(zhēng)逐漸減小。林草復(fù)合系統(tǒng)中紫花苜蓿SRL值增加，而楊樹(shù)SRL值受到影響較小，說(shuō)明間作影響了林草根系對(duì)地下資源的吸收，而對(duì)樹(shù)木根系吸收地下資源的影響較小。相反，林草復(fù)合系統(tǒng)中楊樹(shù)的RLD和ARD在苜蓿生長(zhǎng)區(qū)域的0～20 cm土層中有顯著增加，尤其是在夏季氣溫較高的情況下，間作苜蓿對(duì)楊樹(shù)根系保護(hù)作用顯著。

刈割對(duì)林草復(fù)合系統(tǒng)中苜蓿根系的影響比單作更大，隨著刈割次數(shù)的增加林草復(fù)合系統(tǒng)中苜蓿產(chǎn)量下降越多。楊樹(shù)林帶間作紫花苜蓿對(duì)楊樹(shù)的產(chǎn)量沒(méi)有顯著影響，在此基礎(chǔ)上還能夠獲得額外的苜蓿收益，楊樹(shù)-紫花苜蓿林草復(fù)合經(jīng)營(yíng)有較高的生產(chǎn)和推廣價(jià)值。