孫小文,康海岐,程俊彪
(1中國種子集團有限公司,北京 100031;2四川省農業(yè)科學院作物研究所,成都 610066;3廣東省金稻種業(yè)有限公司,廣州 510640)
雜交水稻制種是以雄性不育系作母本、雄性不育恢復系作父本,依據(jù)父母本播始歷期進行錯期栽培,同期抽穗開花,通過異花授粉結實生產(chǎn)雜交種子的過程。20世紀70年代以來,中國研究人員圍繞雜交水稻制種的環(huán)境因素[1-2]、栽植模式[3]、群體管理[4]、花期調節(jié)[5]、機械化[6]和化控[7]等方面開展了大量研究,已建立比較系統(tǒng)的雜交水稻制種技術體系[8-9],對穩(wěn)定制種產(chǎn)量和提升種子質量起到了一定作用。這些研究大多著眼于雜交水稻制種基礎性研究以及大田前中期管控技術探索,針對灌漿結實期制種群體管理的技術研究則鮮有報道。
近年來,中國南方雜交水稻制種區(qū)高溫、陰雨寡照等災害性天氣頻繁,雜交水稻制種田后期病害加重、群體倒伏較為普遍,制種產(chǎn)量和種子質量波動較大。據(jù)研究,授粉結束后提前割除父本的農藝措施可有效改善農作物灌漿結實期母本群體生長環(huán)境,減少病蟲危害,提高制種單產(chǎn)。雜交玉米和雜交油菜制種的有關研究較多,提前割除父本已成為玉米和油菜雜交制種的標配農藝措施。研究發(fā)現(xiàn),進入油菜制種終花期提早割除父本,可增強油菜母本群體通風透光能力、減輕病害、增加結實率[10],可改善油菜母本群體生育條件、利于角果及種子發(fā)育[11],可減少油菜父本水肥消耗、增加油菜母本養(yǎng)分充足供應、增加種子飽滿度和千粒重、制種單產(chǎn)可提高15.0%[12],可提高種子的商品性[13],利于提高油菜雜交種的純度和防止機械混雜[14],是雜交油菜制種的重要農藝措施[15-16]。研究表明,授粉結束后及時割除玉米父本,可改善玉米母本群體通風透光條件、增大根系養(yǎng)分供給能力、防止收割時父母本混雜[17],可降低田間濕度,減少病害發(fā)生[18],可提玉米母本高群體光熱利用率和邊行優(yōu)勢利用[19],可增強玉米棒三葉光合作用、可增加制種產(chǎn)量15.5%[20],也可提高雜交種的商品性[21]。饒泉根[22]通過雜交水稻制種有關試驗發(fā)現(xiàn),提前割除水稻父本可減輕病蟲危害和增產(chǎn)增收,制種單產(chǎn)可增加10.0%。相比較玉米和油菜,雜交水稻制種的相關研究較少,技術普及率不高。系統(tǒng)的開展雜交水稻制種相關技術研究,對于該技術的理論完善和推廣應用意義重大。
以中國種子集團有限公司下屬經(jīng)營單位在銷的雜交水稻品種‘廣8優(yōu)165’和‘宜優(yōu)673’的雙親作為試驗材料。
試驗開展于2017 年。試驗地分別選擇于海南省東方市和福建省松溪縣。東方市,位于海南省西南部,為熱帶季風海洋性氣候,比較適宜雜交水稻‘廣8 優(yōu)165’制種生產(chǎn)。松溪縣,位于福建北端的閩浙交界處,為亞熱帶濕潤季風氣候,雨熱同期,適合雜交水稻品種‘宜優(yōu)673’制種生產(chǎn)。
試驗設置3種處理,詳見表1列述。
表1 割除父本的3種處理
在東方市的‘廣8 優(yōu)165’規(guī)?;品N田和松溪縣的‘宜優(yōu)673’規(guī)?;品N田中,隨機選取比鄰的2廂田塊,縱向均分為3小區(qū)作為一個試驗重復,實施3種處理,每小區(qū)面積為34.67 m2,父母本行比2:10,試驗重復3次。其中,‘廣8優(yōu)165’制種田,雙本栽插,母本株距16.67 cm、行距20 cm,父本株距20 cm、行距20 cm,抽穗30%時連續(xù)2天各噴施“920”一次(共180 g/hm2),噴施920后第25天收獲雜交種子;‘宜優(yōu)673’制種田,單本栽插,母本株距16.67 cm、行距16.67 cm,父本株距20 cm、行距20 cm,抽穗40%時連續(xù)2 天各噴施“920”1次(共450 g/hm2),噴施“920”后第26天收獲雜交種子。各小區(qū)水肥管理及病蟲害防治等一致且同當?shù)刎S產(chǎn)田。
本試驗測定的項目包括結實率、千粒重、裂穎率、發(fā)芽率、純度以及種子產(chǎn)量等。
從每小區(qū)中臨近父本一側的第1行母本株中連續(xù)割取100 個主莖穗進行考種,測定其結實率、千粒重(以13%標準含水量計)、裂穎率、發(fā)芽率、純度(SSR法檢測)。
分別收獲小區(qū)的雜交種測產(chǎn),折合為13%標準含水量的單產(chǎn)。噴施“920”后第10天割除的父本丟棄于行間;噴施“920”后第20天收割的父本進行脫粒測產(chǎn);母本收獲的前1天收割的父本進行脫粒測產(chǎn)。
采用DPS(version 17.10)統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理與分析。
雜交水稻制種的結實率與其異交習性、花期相遇程度、溫濕度環(huán)境、光合產(chǎn)物供應以及赤霉素合理使用等密切相關[23]。群體密度過大、蔭蔽寡照和通風不良等,會加劇病蟲危害,影響光合產(chǎn)物供應,籽??诊趼试黾樱Y實率降低[24]。表2 結果顯示,‘廣8 優(yōu)165’和‘宜優(yōu)673’的處理1與處理2對結實率影響不顯著、但與CK 間差異顯著,處理2 與CK 間差異不顯著,說明處理1可顯著提高雜交水稻種子結實率。處理1能顯著提高雜交水稻種子結實率,可能與趕粉結束后提前割除父本改善了母本群體通風透光性、促進光合產(chǎn)物供應、降低空秕率等有關。
雜交水稻種子的千粒重大小與制種時親本幼穗發(fā)育、結實期籽粒充實狀況密切相關[25],其中幼穗發(fā)育期決定穎花大?。◣烊荩?,灌漿結實期決定干物質積累的多少。表2 結果顯示,‘廣8 優(yōu)165’的處理1 與CK 間差異顯著,‘宜優(yōu)673’的處理1與處理2、CK間差異均顯著,說明處理1 可顯著增加雜交水稻種子的千粒重。趕粉結束后提前割除父本,通過改善母本行的生長環(huán)境,可能促進了光合作用和增加了養(yǎng)分供應,進而增加了籽粒干物質積累,籽粒充實度和飽滿度隨之提高。
表2 提前割除父本對雜交水稻種子結實率、千粒重和裂穎率的影響
雜交水稻種子裂穎現(xiàn)象普遍存在于制種之中,是水稻遺傳特性與環(huán)境互作的結果[26]。表2 結果顯示,‘廣8 優(yōu)165’的處理1 與處理2、CK 間差異顯著,說明趕粉結束后提前割除父本可顯著降低易裂穎水稻品種的雜交種子裂穎率。‘宜優(yōu)673’的3個處理間差異雖不顯著,但CK、處理1、處理2 的裂穎率存在依次下降趨勢,說明趕粉結束后提前割除父本也可降低‘宜優(yōu)673’的雜交種子裂穎率。趕粉結束后提前割除父本,通過改善母本行的蔭蔽多濕生長環(huán)境,可促進水稻生殖器官的正常生長發(fā)育,減少裂穎發(fā)生,但因品種而異。
水稻開花后10 天左右,胚的各部均已分化完成,已具備初步生活能力,但還非常脆弱,還需要一個較漫長的生態(tài)成熟過程[25]。期間,胚的各部繼續(xù)生長,胚的體積繼續(xù)增長,胚細胞內部干物質不斷積累和內源激素不斷變化。表3 結果顯示,兩個品種的發(fā)芽率在處理1與CK間差異顯著,說明趕粉結束后提前割除父本可顯著提雜交水稻種子發(fā)芽率,可能與母本生長環(huán)境改善、種子成熟充分、病害減輕、裂穎率降低等有關。試驗也發(fā)現(xiàn),趕粉結束后提前割除父本,‘廣8 優(yōu)165’和‘宜優(yōu)673’制種田中的稻瘟病、紋枯病和黑粉病等病害明顯減輕,霉變籽粒有所減少。
雜交水稻種子的純度受多種因素影響,包括制種用親本純度、制種過程去雜、其他花粉隔離、收曬機械混雜等因素。表3 結果顯示,‘廣8 優(yōu)165’的3 個處理間無顯著差異?!藘?yōu)673’的處理1與CK間存在顯著性差異,CK 的3 個小區(qū)中有2 個小區(qū)的純度結果偏低,分別為94.1%和96.4%,可能是因收獲期間遇雨輕微倒伏使父本割除不干凈所致。由此說明,趕粉結束后提前割除父本,利于母本在遭遇不利天氣時擇機搶收,避免因父本匆忙收割不干凈或父母本交錯倒伏引發(fā)機械混雜。
水稻是喜陽作物,灌漿期群體蔭蔽會導致灌漿速率急劇下降,導致空秕粒增加和粒重的顯著降低[27]。趕粉結束后提前割除父本,有利于改善制種田中母本行的通風透光和發(fā)揮邊際優(yōu)勢效應,增強光合作用,促進“源”、“流”、“庫”間平衡,有利于提高制種單產(chǎn)。表4結果顯示,趕粉結束后提前割除父本,‘廣8優(yōu)165’的雜交制種比留父本的對照增產(chǎn)11.6%、增加效益3281.0元/hm2,‘宜優(yōu)673’的制種產(chǎn)量比留父本的對照增產(chǎn)13.0%、增加效益1940.5 元/hm2,說明提前割除父本措施既增產(chǎn)又增收。
本研究表明,雜交水稻制種時,趕粉結束后提前割除父本措施可顯著提高雜交水稻制種結實率、千粒重和發(fā)芽率,可顯著降低易裂穎品種的裂穎率,趕粉結束后提前割除父本措施可提高水稻雜交制種產(chǎn)量,增加制種收益,有利于在雜交種子成熟期遭遇連陰雨等不利天氣時擇機搶收和規(guī)避機械混雜、規(guī)避淋雨漚種甚至報廢的風險,有利于規(guī)避在雜交種子收獲期遭遇大面積倒伏致父母本混雜的風險。本研究還發(fā)現(xiàn),趕粉結束后提前割除父本措施可減輕制種田中紋枯病和黑粉病等病害發(fā)生、減少病蟲危害,雜交種子飽滿且成色好。本研究的提前割除水稻父本可增產(chǎn)增收和減輕病蟲危害的結論與饒泉根研究結果一致。本研究還創(chuàng)新性的開展了提前割除父本與雜交水稻制種結實率、千粒重、裂穎率、發(fā)芽率、純度等相關性探索,初步得出了有價值的結論。
表3 提前割除父本對雜交水稻種子發(fā)芽率和純度的影響
表4 提前割除父本對制種產(chǎn)量及制種收益的影響
趕粉結束后提前割除父本,可適當降低制種田群體密度,適當改善透光透氣性,適當降低群體內溫度和濕度,緩解母本個體間生存競爭壓力,避免父母本間爭肥現(xiàn)象,可能利于邊際優(yōu)勢發(fā)揮和促進光合積累,有利于減少空秕粒和增加種子充實度,有利于種子的充分成熟。水稻等禾谷類作物籽粒灌漿是一復雜但又有序的過程,普遍存在強、弱籽粒異步灌漿現(xiàn)象[28],強勢籽粒灌漿啟動早且充實快,弱勢籽粒灌漿啟動緩慢且充實較差,弱勢籽粒灌漿過程易受環(huán)境影響。提前割除父本是不是通過促進弱勢籽粒灌漿過程來實現(xiàn)增產(chǎn)增效的,有待于后續(xù)研究。
綜上,趕粉結束后提前割除父本可提升雜交水稻種子質量,提高單產(chǎn)11.6%以上,增加經(jīng)濟效益1940.5元/hm2以上,增產(chǎn)又增收,是值得推廣的一項農藝措施。